全 文 :第 32 卷 第 4 期
2011 年 10 月
华南农业大学学报
Journal of South China Agricultural University
Vol. 32,No. 4
Oct. 2011
收稿日期:2011-01-21
作者简介:廖柏勇(1983—) ,男,硕士研究生;通信作者:莫晓勇(1962—) ,男,教授,博士,E-mail:xyscut2006@ . com. cn
基金项目:广东省林业科技创新专项“按树良科选育和高效栽部技术研究与示范”(2008KJCX004-04)
10 年生粗皮桉种源家系选择分析
廖柏勇1,刘丽婷1,2,莫晓勇1,武海霞1,陈文平3
(1华南农业大学 林学院,广东 广州 510642;2江西省林业科学院,江西 南昌 330031;3国营雷州林业局,广东 遂溪 524348)
摘要:以粗皮桉种源、家系试验林 1 ~ 5 年生和 10 年生的树高、胸径的调查数据为基础,进行种源、家系间性状差异
性分析,估算出 2 个性状各个年龄段的遗传力.采用最佳线性无偏预测法(BLUP)估算历年树高、胸径性状的育种
值,用最小方差聚类分析法(WARD)对育种值开展种源、家系 2 个层次的选择分析.结果表明:粗皮桉前 5 年树高、
胸径在家系间的差异性都达到了显著水平,疏伐后,家系间差异性表现不显著. 2 个性状遗传力以 2 年生最高,分别
为 0. 147、0. 094.分析估算的育种值,14 个种源中,澳大利亚种源 18749、17861、18750 和 17860 表现最好,具有引种
优势;244 个家系中,250、233 等 17 个优良家系表现最好.它们将是粗皮桉进一步进行遗传改良的基础.
关键词:粗皮桉;种源;家系;育种值;最佳线性无偏预测法
中图分类号:S722. 5 文献标志码:A 文章编号:1001-411X(2011)04-0072-06
The Selection Analysis of 10-Year-Old Eucalyptus pellita
Provenance and Family
LIAO Bo-yong1,LIU Li-ting1,2,MO Xiao-yong1,WU Hai-xia1,CHEN Wen-ping3
(1 College of Forestry,South China Agricultural University,Guangzhou 510642,China;
2 Jiangxi Academy of Forestry Sciences,Nanchang 330031,China;3 Leizhou Forestry Bureau,Suixi 524348,China)
Abstract:Based on the height (H)and diameter at breast height (DBH)of 1-to 5-year-old and 10-year-
old Eucalyptus pellita provenance and family trial forest,the difference of traits in different families and
provenance was analyzed. Then the heritabilities of two traits in different years were estimated. Breeding
values (BV)for both traits in many years were estimated by Best Linear Unbiased Predict (BLUP) ,which
were used to choose superior provenances and families by the Ward’s Minimum Variance Cluster Analysis
(WARD). The results showed that the difference was significant among families for two traits in 1 to 5
years,but not significant after thinning. It gave the highest heritabilities of each trait at the age of 2,of
0. 147 and 0. 094 respeclively. Besides,Australia provenances 17860,17861,18749,and 18750 had growth
advantage in 14 provenances. Seventeen superior families including No. 233 and No. 250 were selected out
from 244 families,which provided fundamental materials for long term breeding of Eucalyptus pellita.
Key words:Eucalyptus pellita;provenance;family;breeding value;best linear unbiased predict
粗皮桉 Eucalyptus Pellita 为桃金娘科 Myrtaceae
桉树属树种,天然分布于印度尼西亚的伊里安岛和
巴布亚新几内亚西南部交界处以及澳大利亚昆士兰
州约克角半岛,从昆士兰弗雷泽岛附近到新南威尔
士州巴特门斯湾南部地区.该树种因树皮厚、抗逆性
强、木材密度表现良好等优点而被广泛引种中国适
生地区[1-2].随着我国桉树人工林受到自然灾害的影
响越来越多,通过种间杂交提高桉树品种抗性,受到
桉树育种学者的一致重视[3-4].而粗皮桉作为同尾叶
桉 E. urophylla、巨桉 E. grandis等同一亚属树种[5-6],
将是桉树种间杂交重要的育种材料. 印度尼西亚对
粗皮桉的研究已经进入改良代种子园研究阶段[7-9].
我国粗皮桉引种资源丰富,如何对初级种子园进行
合理选择利用,并建立改良代种子园,将是今后的研
究重点[10-11].本文采用最佳线性无偏预测法(BLUP)
估算各年龄粗皮桉种源、家系育种值,并进行选择分
析,为建立我国粗皮桉改良代种子园提供理论依据.
1 材料与方法
1. 1 试验点概况
试验地位于广东遂溪县城月镇雷州林业局迈进
林场,北纬 21°50,东经 110°30;年平均气温 23. ℃,
最热月 7 月,平均气温 28 ℃,最冷月 1 月,平均气温
15 ℃;年降水量 1 885 mm,5—9 月为雨季,降雨量约
占全年的 80% .造林地为雷林 1 号桉采伐迹地.林地
平整,土壤为沙质砖红壤,较瘠薄.
1. 2 参试种源家系和田间试验
试验林 1998 年 6 月建立,参试粗皮桉种源共 14
个,家系 244 个(表 1).试验采用完全随机区组设计,
6 次重复,单行 4 株小区,株行距 2 m × 3 m. 整地方
式为机械带状全垦.造林前施海泥(3 000 kg /hm2)和
雷林 1 号肥(750 kg /hm2)作基肥,以后每年施雷林 2
号肥作追肥.
表 1 参试粗皮桉种源家系概况
Tab. 1 General information of Eucalyptus pellita provenances and families
编号 种源编号 种源产地1)(国家 /地区名) 家系 /个 纬度 经度 海拔 /m
1 17848 Australia /Mossman,Qld. 3 17°05S 145°31E 600
2 17854 Indonesia /Bupul-Muting 12 7°21S 140°36E 40
3 17860 Australia /SSW Kuranda 10 16°56S 145°36E 425
4 17861 Australia /NW Kuranda 25 16°41S 145°32E 440
5 18197 PNG/S of Kiriwo WP 39 8°25S 141°30E 45
6 18199 PNG/Serisa 26 8°36S 141°26E 45
7 18313 Australia /Starcks Station 4 15°05S 145°12E 30
8 18314 Australia /El Arish 9 17°50S 146°03E 50
9 18596 Australia /NW Ingham 6 18°36S 146°08E 15
10 18597 Australia /S Cardwell 19 18°25S 147°56E 15
11 18598 Australia /Cardwell-Kennedy 14 18°15S 145°55E 30
12 18599 Australia / Julatten 47 16°37S 145°28E 425
13 18749 Australia /Daintree 7 16°15S 145°21E 25
14 18750 Australia /Wonga-Daintree 23 16°16S 145°22E 15
1)PNG表示巴布亚新几内亚种源.
1. 3 试验统计模型及分析方法
1. 3. 1 性状差异性方差分析模型 性状差异性方
差分析模型为:
yijk = μ + Ri + Pj + Fk +(RF)ik + εijk,
式中:yijk为第 i 区组第 j 种源第 k 家系单株的观测
值;μ为总平均,固定效应;Ri 为第 i 重复固定效应;
Pj 为第 j 种源随机效应;Fk 为第 k 家系随机效应;
(RF)ik为第 i重复与第 k家系的随机互作效应;εijk为
第 i重复、第 j种源、第 k 家系个体的随机误差.方差
分析采用 SAS 9. 0 运行[12].
1. 3. 2 方差成分估算方差分析模型 方差成分估
算采用一般混合线性模型,矩阵的形式表示为:
y = Xb + Zu + e,
其中,y:所有性状观测值的 n 维向量;b:所有固定效
应的 P维向量;u:所有随机效应的 q 维向量;e:残差
效应的 n维向量;X:固定效应的 n × p 阶关联矩阵;
Z:随机效应的 n × q阶关联矩阵.
E(u)= 0,E(e)= 0,E(y)= Xb,
Var(u)=G,Var(e)= R,Cov(u,e)= 0,
Var(y)= ZGZ + R.
[ ]ue ~ N [ ]00 ,G 00[ ] )( R R是剩余方差与协方差
矩阵,G是每个随机效应的方差与协方差矩阵.
模型中固定效应估计和随机效应预测采用 Hen-
derson[13]给出的混合模型方程(Mixed model equa-
tion) :
XR -1X XR -1Z
ZR -1X ZR -1Z +G( )-1 )b)( )u = XR -1yZR -1( )y .
37第 4 期 廖柏勇等:10 年生粗皮桉种源家系选择分析
该混合模型解能同时给出固定效应可估函数
)b
的最佳线性无偏估计值(BLUE) ,及其随机效应 )u的
最佳线性无偏预测值(BLUP)[14].
对于以上一般混合线性模型,用 ASReml 软
件[15]进行模型优化后,也可以表述为:
Yijkl = μ + Ri + Pj + Fk +(Plot)l + εijkl,
其中,Yijkl为第 i重复第 j种源第 k家系第 l小区的观
测值;(Plot)l 为第 l 小区随机效应;εijkl为第 i 重复、
第 j种源、第 k家系、第 l小区的随机误差.
运用 ASReml软件[15]进行混合线性模型相关统
计分析,估算各年龄树高、胸径 BLUP育种值,并对各
年龄 BLUP 育种值进行最小方差法(Wards mini-
mum-variance method,WARD)谱系聚类分析.聚类分
析采用 SAS 9. 0 运行[12].
1. 3. 3 家系遗传力公式 家系遗传力采用文献
[15]公式计算:
h2 = σ2f /(σ
2
pl + σ
2
f + σ
2
e) ,
式中,h2 为家系遗传力,σ2f 为家系方差分量,σ
2
pl为小
区方差分量,σ2e 为误差方差分量.
2 结果与分析
树高和胸径是树木的实际测量性状,单株材积
是 2 个性状的反应,同时单株材积由公式计算得出,
增加了更多的不确定因素,为此,对树高和胸径进行
遗传分析将更具指导意义.
2. 1 性状遗传变异分析
用 SAS软件 GLM分析包对粗皮桉树高、胸径的
历年数据进行方差分析,结果列于表 2,从表 2 可见,
0. 5 ~ 5 年生树高、胸径在种源间、家系间都达到极显
著差异;0. 5 ~ 5 年生的树高、胸径在重复间的差异稳
定性各不相同,3 年生时 2 个生长性状在重复间都没
有达到显著水平;树高在前 5 年中受重复和家系互
作影响较大,差异极显著;10 年生种子园经过 5 年生
时疏伐后,10 年生时树高、胸径在种源间差异明显.
说明 5 年生之前各家系性状差异性较大,选择潜力
大,后期差异性变化趋于平缓;而在 10 年生时,经过
台风等自然选择后,种源间尚可进一步进行选择.
表 2 粗皮桉种子园历年生长性状方差分析1)
Tab. 2 Analysis of variance for growth traits of Eucalyptus pellita at different ages
变异来源 自由度
不同林龄树高的 F 不同林龄胸径的 F
0. 5 年生 1 年生 2 年生 3 年生 4 年生 5 年生 10 年生 2 年生 3 年生 4 年生 5 年生 10 年生
重复间 5 50. 72** 35. 64** 7. 90** 1. 12 1. 66 1. 97 1. 63 3. 70** 1. 89 2. 96* 2. 88* 0. 60
种源间 13 9. 67** 8. 66** 12. 64** 13. 65** 12. 72** 12. 61** 3. 11* 10. 90** 12. 74** 13. 61** 13. 28** 2. 86**
家系间 230 5. 20** 4. 54** 5. 47** 2. 66** 2. 92** 2. 53** 1. 12 2. 97** 2. 50** 2. 23** 2. 10** 0. 84
家系 ×重复 1 184 2. 09** 1. 74** 2. 19** 1. 20** 1. 48** 1. 39** 0. 89 1. 04 0. 96 0. 93 0. 94 0. 77
1)**表示 0. 01 水平差异极显著,* 表示 0. 05 水平差异显著.
2. 2 遗传力估算
表 3 列出了各林龄树高、胸径的遗传力和方差
分量.由表 3 可知,树高各年龄的平均遗传力为
0. 116,胸径平均遗传力为 0. 085.胸径遗传力低于印
度尼西亚 South Kalimantan 和 Riau(Sumatra)2 个试
验点粗皮桉 6 年遗传力平均值 0. 206 和 0. 103[8],树
高遗传力与 Sumatra1 试验点粗皮桉前 3 年的遗传力
基本保持一致[9]. 说明粗皮桉引种粤西基本保持了
原引种地的物种生长特性,估算的遗传力在正常范
围之内.
2003 年,试验林受当年台风影响严重,根据表型
值对试验林进行了疏伐. 疏伐使试验中各重复的环
境效应和小区效应被打破,环境效应增大,家系方差
分量减小,导致估算的家系遗传力误差过大,估算的
遗传力指导意义不大. 所以本次分析没有对 5 年生
和 10 年生胸径的遗传力进行估算.
表 3 粗皮桉各年龄生长性状遗传力1)
Tab. 3 Heritability estimation of growth traits of Eucalyptus
pellita at different ages
性状2) 林龄 σ2pl σ
2
p σ
2
f σ
2
e h2 SE
树高 0. 5 0. 001 7 0. 002 0 0. 027 0 0. 178 3 0. 131 0. 014
1 0. 015 9 0. 005 2 0. 127 1 0. 886 2 0. 124 0. 014
2 0. 038 4 0. 044 7 0. 411 1 2. 347 0 0. 147 0. 016
3 0. 140 8 0. 139 5 0. 328 0 2. 744 2 0. 102 0. 015
4 0. 212 6 0. 147 5 0. 536 1 4. 132 6 0. 110 0. 016
5 0. 326 0 0. 237 3 0. 549 0 4. 850 9 0. 096 0. 016
10 1. 946 8 0. 781 1 1. 273 3 9. 208 9 0. 102 0. 040
(0. 116)
胸径 2 0. 097 3 0. 116 6 0. 349 8 3. 264 9 0. 094 0. 013
3 0. 226 8 0. 280 5 0. 470 5 4. 931 3 0. 084 0. 012
4 0. 598 3 0. 367 3 0. 648 8 7. 040 9 0. 078 0. 013
(0. 085)
1) :σ2pl:小区方差分量;σ
2
P:种源方差分量(列出但不参与
遗传力计算) ;σ2f:家系方差分量;σ
2
e:其他方差分量;SE:标准
误;h2:家系遗传力,圆括号中数据为 h2 平均值.
47 华 南 农 业 大 学 学 报 第 32 卷
2. 3 优良种源选择
根据混合模型,利用 BLUP法估算 0. 5 ~ 10 年生
树高、2 ~ 4 年生胸径各种源、家系各自育种值,按照
育种值大小进行排序,种源育种值列于表 4,家系育
种值前 10 名列于表 5.对表 4 中历年粗皮桉种源树
高、胸径育种值进行种源水平最小方差聚类分析
(WARD) ,聚类分析结果如图 1 所示.图 2 为种源聚
类分析 R2 的分布图. R2 为 0. 785 6 时,将种源分成 4
类,R2 变化随后开始趋于平缓.结合图 1、图 2,把 14
个种源分为 4 部分比较合理. 第 1 部分为 18749、
17861、18750、17860,第 2 部分为 18596、18197、
18199、17854,第 3 部分为 18597、18314、18313,第 4
部分为 18599、18598、17848.
从引种地理位置观察,我们发现所引种的澳大
利亚种源都分布于澳大利亚昆士兰东北部的湿润热
带和干湿季交替热带地区,该地区为夏雨型气候,与
我国的热带和亚热带气候条件最为相近[16]. 从各种
源表现来看,表现最好的 4 个种源是澳大利亚湿润
热带区的库兰达 2 个种源 17861、17860 以及丹特里
2 个种源 18749、18750;靠近赤道的巴布亚新几内亚
和印度尼西亚 3 个热带种源 17854、18197、18199 表
现一般,表现最差的一部分为霍普威尔地区、埃尔阿
里什到塔利地区以及南卡德维尔收集的种源 18313、
18314、18597;其他澳大利亚各种源表现一般. 综上
所述,澳大利亚的粗皮桉种源引种我国沿海地区符
合适地适树的引种原则.
表 4 粗皮桉历年种源 BLUP育种值
Tab. 4 Breeding values for growth traits of Eucalyptus pellita provenances at different ages
排名
0. 5 年生树高 1 年生树高 2 年生树高 3 年生树高 4 年生树高
种源号 育种值 标准误 种源号 育种值 标准误 种源号 育种值 标准误误 种源号 育种值 标准误误 种源号 育种值 标准误
1 18199 0. 067 8 0. 030 6 17861 0. 081 4 0. 056 2 17861 0. 207 1 0. 131 3 18749 0. 447 7 0. 229 6 17860 0. 471 1 0. 240 9
2 18197 0. 037 5 0. 028 0 18599 0. 038 0 0. 050 5 18197 0. 170 7 0. 118 9 18750 0. 383 5 0. 169 5 17861 0. 426 9 0. 191 6
3 18596 0. 024 8 0. 039 3 17860 0. 029 5 0. 063 3 17854 0. 142 2 0. 155 1 17860 0. 374 8 0. 208 6 18750 0. 4180 0. 196 3
4 17861 0. 013 1 0. 030 8 18197 0. 023 6 0. 052 1 17860 0. 107 6 0. 159 1 17861 0. 316 5 0. 165 6 18749 0. 311 7 0. 264 7
5 18599 0. 003 7 0. 027 0 18596 0. 019 4 0. 066 5 18599 0. 106 4 0. 114 2 18599 0. 179 5 0. 146 9 18598 0. 084 1 0. 222 7
6 18749 0. 003 6 0. 038 5 18199 0. 016 4 0. 055 9 18750 0. 099 7 0. 134 1 18596 - 0. 002 6 0. 240 6 18599 0. 059 9 0. 168 0
7 18598 0. 003 4 0. 034 6 18749 0. 011 4 0. 065 6 18199 0. 055 7 0. 130 7 17854 0. 078 5 0. 216 5 18596 0. 049 4 0. 274 1
8 18597 - 0. 000 3 0. 032 7 18598 0. 008 9 0. 061 1 18749 0. 009 7 0. 170 2 18598 0. 045 3 0. 192 5 17854 - 0. 002 6 0. 253 7
9 18314 - 0. 011 2 0. 037 4 17854 - 0. 014 5 0. 062 3 18598 - 0. 004 1 0. 149 9 18199 - 0. 048 3 0. 177 3 17848 - 0. 210 6 0. 313 3
10 17860 - 0. 015 5 0. 036 4 18750 - 0. 030 9 0. 057 0 1784 8 - 0. 114 8 0. 190 7 18197 - 0. 236 1 0. 162 1 18597 - 0. 230 4 0. 210 6
11 17848 - 0. 024 2 0. 041 8 18597 - 0. 035 0 0. 058 7 18596 - 0. 146 3 0. 175 1 18597 - 0. 239 2 0. 182 1 18314 - 0. 289 6 0. 252 0
12 17854 - 0. 025 7 0. 035 6 18314 - 0. 036 7 0. 064 3 18597 - 0. 200 8 0. 140 5 18314 - 0. 277 0 0. 2186 18199 - 0. 330 4 0. 208 6
13 18750 - 0. 034 6 0. 031 4 17848 - 0. 051 8 0. 069 0 18314 - 0. 209 2 0. 164 6 17848 - 0. 476 9 0. 283 6 18197 - 0. 369 8 0. 191 1
14 18313 - 0. 042 5 0. 041 0 18313 - 0. 059 7 0. 068 1 18313 - 0. 223 9 0. 186 1 18313 - 0. 545 8 0. 269 4 18313 - 0. 387 5 0. 303 1
排名
5 年生树高 10 年生树高 2 年生胸径 3 年生胸径 4 年生胸径
种源号 育种值 标准误 种源号 育种值 标准误 种源号 育种值 标准误 种源号号 育种值 标准误 种源号 育种值 标准误
1 18749 0. 664 9 0. 308 0 18749 1. 081 0 0. 654 3 18749 0. 408 2 0. 222 5 18749 0. 533 8 0. 300 4 18750 0. 659 0 0. 259 7
2 17860 0. 584 5 0. 274 7 17861 0. 843 2 0. 444 0 17861 0. 321 6 0. 161 1 17854 0. 515 5 0. 267 8 17861 0. 648 2 0. 253 5
3 18750 0. 514 5 0. 223 8 18314 0. 709 8 0. 604 4 17854 0. 290 7 0. 195 9 17861 0. 444 8 0. 2171 17860 0. 640 4 0. 315 1
4 17861 0. 487 3 0. 219 0 18599 0. 519 4 0. 396 6 18199 0. 229 3 0. 160 7 18750 0. 437 5 0. 222 2 18749 0. 595 3 0. 351 7
5 17848 0. 146 4 0. 373 6 17848 0. 394 8 0. 692 4 17860 0. 191 5 0. 201 5 17860 0. 435 4 0. 269 3 18599 0. 303 0 0. 225 8
6 18598 0. 012 9 0. 255 7 1875 0 0. 108 3 0. 445 9 18599 0. 161 9 0. 141 2 18199 0. 291 7 0. 221 7 17854 0. 169 4 0. 320 1
7 18599 0. 000 4 0. 194 1 18597 0. 081 6 0. 599 5 18750 0. 144 6 0. 164 9 18599 0. 184 2 0. 193 9 18199 0. 010 2 0. 263 2
8 17854 - 0. 133 2 0. 297 7 18598 0. 058 3 0. 549 7 18197 0. 038 9 0. 146 3 18197 - 0. 029 7 0. 203 6 17848 0. 006 7 0. 441 0
9 18197 - 0. 270 0 0. 231 6 17860 - 0. 010 3 0. 563 9 17848 - 0. 185 4 0. 271 3 17848 - 0. 173 4 0. 379 7 18598 - 0. 138 8 0. 294 6
10 18597 - 0. 349 5 0. 242 6 18313 - 0. 369 5 0. 825 7 18596 - 0. 219 0 0. 233 1 18598 - 0. 260 5 0. 251 6 18197 - 0. 371 6 0. 242 8
11 18314 - 0. 362 3 0. 290 6 17854 - 0. 724 1 0. 587 3 18598 - 0. 225 3 0. 187 4 18596 - 0. 436 1 0. 315 5 1859 6 - 0. 431 8 0. 368 7
12 18596 - 0. 362 7 0. 317 1 18199 - 0. 767 3 0. 570 2 18597 - 0. 352 0 0. 173 7 18597 - 0. 463 3 0. 235 0 1831 4 - 0. 486 4 0. 334 2
13 18313 - 0. 411 3 0. 368 4 18596 - 0. 838 0 0. 728 0 18314 - 0. 356 5 0. 212 7 18314 - 0. 588 2 0. 285 4 18597 - 0. 561 9 0. 275 5
14 18199 - 0. 521 9 0. 252 7 1 8197 - 1. 087 0 0. 534 2 18313 - 0. 448 5 0. 260 3 18313 - 0. 891 9 0. 360 9 18313 - 1. 042 0 0. 423 8
57第 4 期 廖柏勇等:10 年生粗皮桉种源家系选择分析
表 5 历年粗皮桉各家系性状 BLUP育种值(前 10 名)
Tab. 5 Breeding values for growth traits of Eucalyptus pellita families at different ages (Top 10)
排名
0. 5 年生树高 1 年生树高 2 年生树高 3 年生树高 4 年生树高
家系 育种值 标准误 家系 育种值 标准误 家系 育种值 标准误 家系 育种值 标准误 家系 育种值 标准误
1 30 0. 334 7 0. 083 5 211 0. 734 4 0. 186 1 50 1. 330 0 0. 3185 233 1. 123 0 0. 333 6 233 1. 455 0 0. 414 0
2 53 0. 333 9 0. 082 2 232 0. 709 5 0. 171 9 161 1. 239 0 0. 336 2 30 0. 918 4 0. 335 0 53 1. 396 0 0. 472 1
3 174 0. 294 4 0. 082 5 30 0. 661 9 0. 183 2 83 1. 225 0 0. 337 2 250 0. 906 8 0. 372 6 222 1. 1170 0. 450 0
4 138 0. 286 5 0. 084 9 214 0. 648 2 0. 149 3 211 1. 186 0 0. 322 1 239 0. 856 9 0. 285 5 83 1. 1170 0. 522 4
5 127 0. 286 4 0. 080 1 65 0. 584 5 0. 188 5 57 1. 120 0 0. 334 2 53 0. 808 5 0. 369 8 276 1. 107 0 0. 403 4
6 274 0. 286 2 0. 081 1 228 0. 565 8 0. 150 4 116 1. 092 0 0. 316 1 262 0. 803 4 0. 321 1 261 1. 064 0 0. 405 1
7 119 0. 272 5 0. 081 4 60 0. 520 3 0. 183 1 138 1. 050 0 0. 316 9 216 0. 786 0 0. 329 9 65 0. 987 0 0. 519 8
8 65 0. 271 5 0. 085 6 189 0. 498 2 0. 199 3 202 1. 042 0 0. 314 0 274 0. 741 4 0. 329 9 163 0. 979 6 0. 424 9
9 50 0. 271 1 0. 080 1 138 0. 491 2 0. 186 2 66 0. 969 9 0. 307 5 163 0. 721 1 0. 340 2 250 0. 958 7 0. 492 1
10 211 0. 270 9 0. 084 9 146 0. 481 1 0. 182 1 233 0. 965 8 0. 318 6 82 0. 719 4 0. 370 8 95 0. 946 4 0. 479 7
排名
5 年生树高 10 年生树高 2 年生胸径 3 年生胸径 4 年生胸径
家系 育种值 标准误 家系 育种值 标准误 家系 育种值 标准误 家系 育种值 标准误 家系 育种值 标准误
1 163 1. 518 0 0. 459 0 163 1. 811 0 0. 908 5 83 1. 080 0 0. 365 5 233 1. 189 0 0. 426 3 163 1. 837 0 0. 513 4
2 147 1. 219 0 0. 530 9 158 1. 760 0 0. 937 1 250 0. 992 6 0. 343 1 83 1. 180 0 0. 462 1 239 1. 389 0 0. 437 1
3 83 1. 161 0 0. 578 4 276 1. 442 0 0. 819 5 211 0. 885 3 0. 350 9 163 1. 131 0 0. 433 6 233 1. 366 0 0. 505 5
4 233 1. 153 0 0. 451 9 239 1. 441 0 0. 752 4 207 0. 868 7 0. 368 7 211 1. 038 0 0. 423 5 261 1. 254 0 0. 488 9
5 69 1. 132 0 0. 452 0 262 1. 417 0 0. 804 0 233 0. 851 6 0. 348 7 82 1. 004 0 0. 439 9 262 1. 197 0 0. 488 9
6 127 1. 037 0 0. 642 3 70 1. 390 0 0. 869 6 127 0. 837 3 0. 347 4 250 0. 999 7 0. 426 5 83 1. 166 0 0. 547 7
7 238 0. 971 0 0. 457 3 199 1. 349 0 0. 867 5 214 0. 785 8 0. 280 4 261 0. 989 3 0. 412 0 211 1. 159 0 0. 518 8
8 261 0. 969 1 0. 442 4 30 1. 344 0 0. 957 4 232 0. 768 7 0. 329 1 57 0. 974 0 0. 468 1 250 1. 093 0 0. 533 1
9 14 0. 922 1 0. 508 1 38 1. 229 0 0. 850 9 239 0. 747 6 0. 295 4 59 0. 925 8 0. 468 1 274 1. 031 0 0. 487 0
10 70 0. 921 0 0. 471 3 261 1. 173 0 0. 825 2 261 0. 744 4 0. 337 2 185 0. 875 2 0. 442 9 14 1. 022 0 0. 537 0
图 1 粗皮桉种源育种值 WARD聚类图
Fig. 1 Cluster map of breeding values of provenances
图 2 粗皮桉种源聚类分析 R2 分布
Fig. 2 Distribution map of R2 value for provenances cluster analysis
2. 4 优良家系选择
根据家系聚类 R2 值分布图(图 3)可以看出,R2
值为 0. 607 3 以后,R2 值变化均匀,因此认为将家系
分为 5 类比较合理.从表 6 可以看出,表现最好的第
I部分共 17 个家系,占总家系数的 7%;表现较好的
第 II部分共 40 个家系,占总家系数的 16. 4%;表现
一般的第 III部分家系数最多,为 93 个,占总家系数
的 38. 3% .这 3 部分表现比较好,3 部分家系之和为
150 个,占总家系数的 61. 5% .表现最差和较差部分
共 94 个,占总家系数的 38. 5% . 对比各部分家系在
各年龄性状中的表现,第 I部分家系在 2、3、4 年生的
树高和胸径中,家系育种值始终都在前 1 /3 排名中.
连续优良的稳定表现,证明了他们的优异性.
图 3 粗皮桉家系聚类分析 R2 分布
Fig. 3 Distribution map of R2 value for families cluster analysis
67 华 南 农 业 大 学 学 报 第 32 卷
表 6 粗皮桉家系聚类表
Tab. 6 Families cluster results of Eucalyptus pellita
类 别 家系号 数量 /个
I(最好) 250,233,211,83,222,82,274,53,261,262,239,163,276,193,70,269,30. 17
II(较好) 219,161,255,151,226,238,115,231,216,140,230,95,147,138,65,232,214,59,57,202,66,50,139,
127,14,185,207,172,189,121,93,46,31,268,111,270,7,208,39,5.
40
III(一般) 192,174,164,116,36,260,223,170,90,263,117,150,88,241,133,213,102,175,165 103,257,16,71,
69,212,122,234,42,173,246,96,252,205,67,265,23,21,13,108,85 146,62,254,77,237,52,154,
149,75,97,51,228,119,179,81,135,142,64,61,43,221 190,36,49,60,34,171,155,251,181,247,
194,99,48,40,32,186,134,110,180,200,22 158,199,92,38,218,26,215,136,229,273,4.
93
IV(最差) 235,264,206,188,143,182,245,141,256,76,131,6,145,128,183,3.
16
V(较差) 132,91,24,123,41,113,72,12,63,191,104,58,54,100,153,28,157,129,29,266,9,225,167,137,267,
220,166,8,177,118,275,197,248,249,94,125,169,15,2,162,227,87,79,196,47,210,187,126,68,
224,178,242,37,33,160,203,78,217,120,19,27,114,25,11,168,253,240,89,272,243,195,10,35,
73,130,44,271,1.
78
3 讨论与结论
胸径、树高在家系、重复间以及家系和重复互作
之间差异性不尽相同,5 年生之前差异性较大. 疏伐
后差异性变化趋于平缓.
树高、胸径遗传力都以 2 年生时的遗传力最高,
分别为 0. 147、0. 094;树高各年龄平均遗传力为
0. 116,胸径各年龄平均遗传力为 0. 085.估算的遗传
力在正常范围之内,粗皮桉引种粤西地区基本保持
了原引种地的物种生长特性.
BLUP法估算育种值选择结果与水平表现法[10]
种源选择的结果相比,优良种源选择结果都是一样.
但是水平法认为 17848、18314、18313 表现最差,从本
次选择结果来看,表现最差的应该是 18313、18314、
18597.指数选择法[11]认为 17854 优于 18750,但是
从本次选择来看,18750 比 17854 表现更为优良. 从
种源地理分布来看,18749 和 18750、17860 和 17861、
18197 和 18199 都是地理相近种源,引种后生长表现
也归于一类.种源选择分析表明,澳大利亚东北部的
干湿季交替热带地区与湿润热带地区的粗皮桉比较
适合引种到我国沿海地区. 该聚类分析结果符合引
种试验的一般规律,再一次验证了引种试验中适地
适树基本原则.
根据 BLUP育种值估算结果,表现最好的一部分
家系共 17 个,占总家系数的 7% .这部分优良家系 4
年生时保存了 281 株,疏伐后,10 年生时只有 85 株,
是优良家系中的优良单株. 后期杂交育种工作以它
们作为基础,将得到更高的遗传增益.
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(下转第 81 页)
77第 4 期 廖柏勇等:10 年生粗皮桉种源家系选择分析
图 3 不同深度土壤持水特征变化规律
Fig. 3 Hydro-physical soil properties in different soil depths
其贮蓄量和贮蓄方式受物理性质影响极大,而林地
土壤的发育程度,林分类型、表层枯落物组成和数量
以及地下根系的生长发育也各异,综上所述造成土
壤物理性质的差异,引起各生态系统不同土层土壤
蓄水能力的不同.
4 结论
广东省蕉岭长潭省级自然保护区森林土壤持水
性能在 0 ~ 100 cm深度的土层中的垂直变异结构及
其分布格局表明:土壤自然含水量、最大持水量、最小
持水量、土壤通气孔隙度、土壤总孔隙贮水量、非毛管
持水量等 6 个指标随土壤加深不断减小,表层 0 ~ 25
cm与下层土壤具有极显著的差异.相反,土壤容重则
表现出随土壤深度增加而极显著增大. 多重比较的
分析表明,50 ~ 100 cm 深度内土壤贮水能力变异很
小,差异不显著.由于林地表层土壤长期积累凋落物
并腐烂形成较厚腐殖质层,因此,土壤表层贮水量要
极显著高于深层土壤,土壤物理结构、孔隙性和数量
特征优于下层土壤.
森林土壤水源涵养林和理水调洪能力主要体现
在上层土壤,下层土壤尤其是 50 ~ 75 和 75 ~ 100 cm
这两个层次土壤持水性能稳定. 大量的研究[12-13]表
明,影响土壤持水性能在垂直空间上的分布因素很
多,如林分类型、林木生长情况、根系分布、枯落物数
量和种类、母岩、地形地貌等环境因子和生物因子,
需要进一步的研究和分析.
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【责任编辑 李晓卉
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【责任编辑 李晓卉】
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