全 文 ：第５０卷　第５期 厦门大学学报（自然科学版） Ｖｏｌ．５０　Ｎｏ．５
　２０１１年９月 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉａｍｅｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ） Ｓｅｐ．２０１１　
·研究简报·
蛋黄果在ＮａＣｌ胁迫下的生理生态响应
刘育梅１＊，胡宏友１，李学梅１，池敏杰２，卢昌义１＊＊，童庆宣２
（１．厦门大学海洋与环境学院，福建 厦门３６１００５；２．厦门华侨亚热带植物引种园，福建 厦门３６１００２）
　　
收稿日期：２０１０－０９－２３
基金项目：厦门市科技局资助项目（３５０２Ｚ２００９２０２３）
＊现工作单位：厦门华侨亚热带植物引种园
＊＊通信作者：ｌｕｃｙ＠ｘｍｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
摘要：采用盆栽实验法，分别用盐度为２，４，６，８的ＮａＣｌ溶液对蛋黄果（Ｌｕｃｕｍａ　ｎｅｒｖｏｓａ　Ａ．ＤＣ）进行了ＮａＣｌ胁迫处理，
测定其叶绿素、超氧化物酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、游离脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛
等生理生态指标以及盆土的实际盐度，研究蛋黄果的耐盐性并为果树的耐盐机理提供理论依据．结果表明：在ＮａＣｌ胁迫
下，蛋黄果的生长及叶绿素合成受到明显抑制，在土壤盐度小于０．１９时无盐害现象；ＳＯＤ、ＰＯＤ的活性均随 ＮａＣｌ浓度
增加而显著升高，ＣＡＴ活性在盐度为４～８时与对照有显著差异；脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛含量变化均与
处理盐度呈现正相关，其中，脯氨酸、可溶性蛋白含量在各个处理盐度均与对照存在显著差异，可溶性糖含量在处理盐度
为６和８时与对照存在显著差异．
关键词：蛋黄果；ＮａＣｌ胁迫；生理生态
中图分类号：Ｓ　６８８．９　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：０４３８－０４７９（２０１１）０５－０９５１－０４
　　盐度是限制植物生长的主要环境因素［１］．土壤的
沙漠化、盐碱化问题已日益威胁着人类赖以生存的有
限土壤资源，关于植物的耐盐性研究应运而生［２－８］，但
耐盐机理相当复杂［９］，我国目前在开展果树耐盐性研
究主要有葡萄、草莓、无花果、桃、苹果等十来种，尤其
对南方果树资源的耐盐性研究十分薄弱，这对于明确
不同果树或同种果树不同品种的耐盐性差异远远不
够．
蛋黄 果 （Ｌｕｃｕｍａ　ｎｅｒｖｏｓａ　Ａ．ＤＣ）系 山 榄 科
（Ｓａｐｏｔａｃｅａｅ）蛋黄果属（Ｌｕｃｕｍａ），原产于南美洲，在
厦门、漳州的引种年限较长，能正常开花结果，适应性
好，产量高．果实多为球形、桃形或纺锤形，果实营养丰
富、质地似蛋黄且有香气、水分含量少、粉质，含糖
２９％～３１％、淀粉５％～９％，每１００ｇ果肉约含维生素
Ｃ　２４ｍｇ．果实除生食外，可制果酱、冰奶油、饮料或果
酒．树姿美观，可作行道树和庭院观赏树栽培，是一种
极富市场前景的树种［１０］，蛋黄果的繁殖技术已有报
道［１１－１２］．本文研究 ＮａＣｌ浓度梯度对国外引种的热带
果树蛋黄果幼苗的影响，旨在探讨蛋黄果的耐盐性及
其在ＮａＣｌ胁迫下的生理生态响应，为果树的耐盐机
理提供一定的科学依据．
１　材料与方法
选择发育程度基本一致、规格相同的盆栽实生苗
（苗龄２年）用于不同程度的 ＮａＣｌ胁迫处理，５个处
理，每个处理３次重复．盆土为腐殖土，在搭盖塑料薄
膜的荫棚下进行实验，光照充足，湿度较大，处理时间
为２００９－１２－２１—２０１０－０１－２２，自来水为对照，稀释法配
制盐度为２，４，６，８的ＮａＣｌ溶液，ＮａＣｌ处理以一次浇
透为准，表层土干时继续ＮａＣｌ处理（约１０ｄ），观察蛋
黄果的盐害现象，至叶子出现３级盐害时停止 ＮａＣｌ
处理（０级：无盐害症状；１级：轻度盐害，叶尖、叶缘变
黄的叶片约占１／５；２级：中度盐害，叶尖、叶缘变黄的
叶片约占１／２；３级：重度盐害，叶尖、叶缘变黄的叶片
超过１／２；４级：极重度盐害，叶片焦枯脱落、枝枯，最终
死亡）．ＮａＣｌ处理结束后测试株高变化、培养土实际含
盐量，并采集各植株中部成熟叶测试生理生态指标，应
用ＳＰＳＳ１６．０统计软件分析实验数据，Ｅｘｃｅｌ程序绘图
并拟合回归方程．
采用丙酮－乙醇混合液法［１３］测定叶绿素含量；参
照张志良等的方法［１４］略作修改测定过氧化氢酶
（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性及丙二醛、可溶性糖；
李合生的氮蓝四唑（ＮＢＴ）光还原法［１５］并略作修改测
定超氧化物酶（ＳＯＤ）活性；分别采用酸性茚三酮显色
法、考马斯亮蓝染料结合法［１５］测定游离脯氨酸、可溶
性蛋白．
２　结果与分析
２．１　 盆土实际盐度与盐害现象
盐害处理结束时，测试的盆土实际盐度从低到高
为０，０．０８，０．１９，０．４１，０．５３，其中前３个梯度处理没
出现盐害，盐度为０．４１的盆土环境出现２级盐害，盐
度为０．５３的盆土环境出现３级盐害．
２．２　ＮａＣｌ胁迫下蛋黄果株高及叶绿素含量
变化［１６］
图１和２表明，蛋黄果幼苗的株高变化与ＮａＣｌ胁
迫浓度呈现负相关（ｒ＝０．９９３）．土壤盐度高于０．４１
时，植株出现２级盐害，生长缓慢；至土壤盐度为０．５３
时，植株出现３级盐害，几乎停止生长．通过对叶绿素
含量与ＮａＣｌ胁迫浓度的回归分析（回归方程为ｙ＝
－０．１１３　４ｘ＋１．４０５　６，Ｆ＝３６．３７７），叶绿素含量变化
与盐度呈现负相关（ｒ＝０．９７７），叶绿素含量在各处理
盐度与对照存在显著差异（ｐ＜０．０５）．
图１　不同ＮａＣｌ胁迫浓度下株高变化
Ｆｉｇ．１　ＮａＣｌ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ
图２　不同ＮａＣｌ胁迫浓度下叶绿素含量
Ｆｉｇ．２　ＮａＣｌ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
２．３　 ＮａＣｌ胁迫对蛋黄果保护酶系的影响
结合保护酶系与ＮａＣｌ胁迫浓度的回归分析（图３
～５），蛋黄果在梯度浓度 ＮａＣｌ胁迫下，ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ活性与盐度均呈现正相关（ｒ值分别为０．９９８，
０．９９０，０．８９０），即ＳＯＤ、ＰＯＤ及ＣＡＴ活性均随盐度增加
而升高，活性变化趋势一致，ＳＯＤ、ＰＯＤ活性在各处理
盐度与对照有显著差异，ＣＡＴ活性在处理盐度为４～
８时与对照有显著差异（ｐ＜０．０５）．
不同字母表示差异显著（ｐ＜０．５）（下同）．
图３　不同ＮａＣｌ胁迫浓度下ＳＯＤ活性
Ｆｉｇ．３　ＮａＣｌ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
图４　不同ＮａＣｌ胁迫浓度下ＰＯＤ活性
Ｆｉｇ．４　ＮａＣｌ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
图５　不同ＮａＣｌ胁迫浓度下ＣＡＴ活性
Ｆｉｇ．５　ＮａＣｌ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
２．４　ＮａＣｌ胁迫对蛋黄果有机物及丙二醛
的影响
·２５９· 厦门大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　 　　　　　　　　　２０１１年
表１　ＮａＣｌ胁迫对蛋黄果叶中脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛等含量的影响
Ｔａｂ．１　Ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｌｕｃｕｍａ　ｎｅｒｖｏｓａ　Ａ．ＤＣ．ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ
盐度 脯氨酸／（ｍｇ·ｇ－１） 可溶性蛋白／（ｍｇ·ｇ－１） 可溶性糖／（ｍｍｏｌ·ｇ－１） 丙二醛／（μｍｏｌ·ｇ
－１）
　 ０ 　 ０．１８４±０．０１０ａ 　 １．０６１±０．０１０ａ 　 ０．１６７±０．０００ａ 　 ０．０２０±０．０００ａ
　 ２ 　 ０．３０８±０．０２０ｂ 　 １．１５１±０．０１０ｂ 　 ０．１８２±０．０００ａ 　 ０．０２３±０．０００ａｂ
　 ４ 　 ０．８７６±０．０４０ｃ 　 １．２１７±０．０２０ｃ 　 ０．１８８±０．０１０ａ 　 ０．０２５±０．０００ｂ
　 ６ 　 ３．５０４±０．０８０ｄ 　 １．３２１±０．１００ｄ 　 ０．２２５±０．０１０ｂ 　 ０．０２９±０．０００ｃ
　 ８ 　 ４．５４６±０．０８０ｅ 　 １．４０７±０．０１０ｅ 　 ０．２１９±０．０２０ｂ 　 ０．０３６±０．０００ｄ
　　　注：表中数据是３个重复实验的平均值，同列的不同字母表示差异显著（ｐ＜０．０５）．
　　根据表１结合回归分析，在ＮａＣｌ胁迫下，蛋黄果
的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量变化均与 ＮａＣｌ
处理浓度呈现正相关（回归方程分别为ｙ＝１．１９２　１ｘ
－１．６９２　３，ｙ＝０．０８６　２ｘ＋０．９７３　１，ｙ＝０．０１４　８ｘ＋
０．１５１　８，相关系数ｒ值分别为０．９３９，０．９９８，０．９３９），
脯氨酸、可溶性蛋白含量在各个浓度梯度均与对照存
在显著差异，可溶性糖含量在处理盐度为６～８与对
照存在显著差异，在处理盐度４以内没有明显差异．
丙二醛变化趋势与处理盐度呈现正相关（ｒ＝０．９６２），
在处理盐度为４～８时与对照存在显著差异，在处理
盐度为２以内没有明显差异．
３　讨 论
１）叶绿素含量的高低是反映植物光合能力的一
个重要指标．随着ＮａＣｌ胁迫浓度的递增，叶绿素合成
遭受破坏，叶绿素含量随之递减，蛋黄果植株的株高增
加量减少，至土壤盐度为０．５３时，植株出现３级盐害，
植株几乎停止生长，实验结果和理论相符．
２）ＳＯＤ、ＰＯＤ及 ＣＡＴ是植物体内抗氧化酶系
统中的几种主要保护酶类，它们系统作用，有效地清
除代谢过程中产生的活性氧，使生物体内的活性氧
维持在一个低水平上，从而防止了活性氧引起的膜
脂过氧化及其他伤害过程［１６］．在本实验中，土壤盐
度小于０．１９时植株没有盐害现象，随着 ＮａＣｌ胁迫
浓度的递增，达到０．４１时，植株出现了二级盐害，此
时ＳＯＤ、ＰＯＤ及ＣＡＴ活性均随处理盐度增加而显著
上升，目的为防止膜脂过氧化及其他伤害过程．
３）盐生植物以无机离子、非盐生植物以有机小分
子为主要渗透调节物质．蛋黄果为非盐生植物，在本实
验中，随 ＮａＣｌ胁迫浓度增加，脯氨酸、可溶性蛋白及
可溶性糖的含量均随盐浓度增加而增加，其中脯氨酸、
可溶性蛋白的含量在各个处理盐度下均与对照有显著
差异．骆建霞等在亮叶忍冬、红叶女贞、蔓生紫薇的耐
盐性研究中指出［２］，３种木本植物中耐盐性最差的蔓
生紫薇在ＮａＣｌ胁迫下脯氨酸含量随胁迫浓度上升而
上升，且在高浓度下增幅很大，与其余２种变化规律不
同，本实验中蛋黄果耐盐性不高，其脯氨酸变化规律和
蔓生紫薇一致，脯氨酸变化规律可以作为耐盐性评价
的参考指标之一．
４）丙二醛为膜脂过氧化最重要的产物之一，可
通过测定丙二醛了解膜脂过氧化的程度，以间接测
定膜系统受损程度以及植物的抗逆性．植物细胞膜
透性大小随土壤盐度的变化而变化［１７］，盐胁迫下，
植物细胞的膜透性增加，耐盐性较强的植物细胞膜
透性稳定性较强，膜透性增加较少，伤害率低，而耐
盐性弱的植物则相反［１８］．蛋黄果的耐盐性较差，在土
壤盐度小于０．１９时没有出现盐害现象，丙二醛含量缓
慢上升，此后，随着盐度增加，丙二醛含量显著上升，植
株出现盐害现象，可见随着ＮａＣｌ胁迫浓度增加，渗透
胁迫和离子效应使蛋黄果细胞膜系统的完整性受到破
坏，影响细胞内的各种生理代谢过程，对细胞造成损伤
产生盐害现象，丙二醛含量变化规律与盐害现象一致．
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Ｔｈｅ　Ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｌｕｃｕｍａ　ｎｅｒｖｏｓａ　Ａ．ＤＣ．ｔｏ　ＮａＣｌ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＬＩＵ　Ｙｕ－ｍｅｉ　１＊，ＨＵ　Ｈｏｎｇ－ｙｏｕ１，ＬＩ　Ｘｕｅ－ｍｅｉ　１，ＣＨＩ　Ｍｉｎ－ｊｉｅ２，
ＬＵ　Ｃｈａｎｇ－ｙｉ　１＊＊，ＴＯＮＧ　Ｑｉｎｇ－ｘｕａｎ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｘｉａｍｅｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉａｍｅｎ　３６１００５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｘｉａｍｅｎ　Ｏｖｅｒｓｅａｓ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｐｌａｎｔ　Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　Ｇａｒｄｅｎ，Ｘｉａｍｅｎ　３６１００２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ，ｔｈｅ　ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｌｕｃｕｍａ　ｎｅｒｖｏｓａ　Ａ．ＤＣ．ｗｅｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｄ　ｂｙ　ｗａｔｅｒｉｎｇ
ｔｈｅ　ｐｏｔｔｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　０，２，４，６，８ＮａＣｌ．Ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎｃｌｕｄｅ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ａｂｏｕｔ　ｇｒｏｗｔｈ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏ－
ｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ，ＭＤＡ　ａｎｄ　ｓｏ　ｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔｌｙ　ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ，ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｇｒｅｗ　ｗｅｌ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｗａｓ　ｂｅｌｏｗ　０．１９，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ，ｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｕｇａｒ，ＭＤＡ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ
ｒｏｓｅ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｉｓ　ｆｒｏｍ　２ｔｏ　８，ｗｈｉｌｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｒｉｓｅｓ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ
ＮａＣｌ　ｉｓ　６ｏｒ　８．Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ＮａＣｌ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　Ｌｕｃｕｍａ　ｎｅｒｖｏｓａｉｓ　ｌｅａｒｎｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｈｅ－
ｏｒｙ　ａｂｏｕｔ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｉｓ　ｅｎｒｉｃｈｅｄ　ａｌｓｏ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｌｕｃｕｍａ　ｎｅｒｖｏｓａ　Ａ．ＤＣ．；ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ；ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
·４５９· 厦门大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　 　　　　　　　　　２０１１年