全 文 ：CO2 增加对榆树·江孜沙棘光合特性的影响
王贞红1，张昆林1* ，赵垦田2，郭其强3
(1．西藏农牧学院资环学院，西藏林芝 860000;2．西藏农牧学院教务处，西藏林芝 860000;3．西藏农牧学院生态所，西藏林芝 860000)
摘要 ［目的］研究 CO2增加对榆树、江孜沙棘光合特性的影响。［方法］利用 Li-6400型便携式光合测定系统研究拉萨半干旱河谷地区
主要造林树种榆树、江孜沙棘在不同 CO2 浓度下的光合特性。［结果］在弱光下榆树净光合速率较低，而强光下较高;随着 CO2 浓度增
加，榆树的水分利用效率大幅增加。江孜沙棘对 CO2 浓度升高具有较好的适应性，使江孜沙棘同化 CO2 的能力和对光能利用效率提高，
但当 CO2 浓度超过 600 μmol /mol时，其光合作用稍有下降。CO2 浓度升高后提高了江孜沙棘对水分的利用效率。［结论］榆树和江孜
沙棘具有喜光和抗旱性较强的特性，适宜在半干旱地区栽培。
关键词 CO2 增加;榆树;江孜沙棘;净光合速率;水分利用效率
中图分类号 S132 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)30 －18661 －02
Effect of Different CO2 Concentrations on Photosynthetic Physiological Characteristics of Ulmus pumila and Hippophea rhamnoides
WANG Zhen-hong et al (Agricultural and Animal Husbandry College，Linzhi，Tibet 860000)
Abstract ［Objective］The aim was to study effect of different CO2 concentrations on photosynthetic physiological characteristics of Ulmus pumi-
la and Hippophea rhamnoides［Method］The photosynthesis characteristics of Ulmus pumila and Hippophea rhamnoides were studied in semi-arid
valleys areas fo Lasa，Tibet，with the by portable photosynthesis system Li-6400．［Result］The results showed that the net photosynthesis rate(Pn)
of U． pumila was lower in low light quantum，but Pn was the higher in a great light． As the increasing of CO2 concentration，the water use efficiency
(WUE)of U． pumila increased progressively． The light saturation point and apparent quantum yield of H． rhamnoides were increased as increasing
of CO2 concentration． The absorbing CO2 ability and utilization of light energy of H． rhamnoides were strengthen． When CO2 concentration was a-
bove 600 μmol /mol，Pn value reduced a little but the WUE still increased．［Conclusion］U． pumila and H． rhamnoides was fond of light and
drought-resistance，so it was adapt to enviroment in the semi-arid valleys areas．
Key words CO2concentration improvemant;Ulmus pumila;Hippophea rhamnoides;Netphotosynthetic rate;Water use efficiency;
基金项目 国家科技攻关计划项目(2007BAC06B02) ;西藏农牧学院创
新团队建设项目(2010)。
作者简介 王贞红(1976 － ) ，女，重庆人，讲师，主要从事森林培育及茶
树栽培研究。* 通讯作者，副教授，硕士生导师，从事森林
培育研究，E-mail:390060901@ qq． com。
收稿日期 2011-07-18
由于人类活动的影响，近年来大气中 CO2 浓度急剧增
加，目前已由 100 年前的 260 ～ 280 μmol /mol 上升到 350
μmol /mol左右，预计在未来 100 年中，大气中 CO2 浓度还将
不断增加并达到目前的 2倍［1］。CO2是植物进行光合作用的
底物［2 －3］，大气中 CO2 浓度升高对植物生长及生物产量产生
较大影响。笔者对拉萨半干旱河谷地主要造林树种———榆
树和江孜沙棘光合特性进行研究，了解其生长规律和生理生
态适应性，为解决在实际造林过程中出现的问题提供理论
依据。
1 试验地概况
试验地位于拉萨市达孜县章多乡的河滩地，属雅鲁藏布
江中游河谷地带，属于藏南高山宽谷。地势由东北向西南倾
斜，平均海拔 4 000 m以上。宽谷地带的土壤质地以砂土或
砂壤土为主，该区域属藏南温带半干旱季风气候区。平均气
温低，日温差大，6 月平均气温为 15． 7 ℃，平均最高气温为
22． 9 ℃，是一年中温度最高的月份，1 月平均气温为 － 2 ℃，
平均最低气温 －9． 7 ℃，是一年中最低的月份，多年极端最高
温度为 29． 6 ℃，极端最低气温为 －16． 5 ℃，分别出现在 6和
1月，年无霜期 130 d 左右。年降水量不足 500 mm，80% ～
90%集中在 7 ～ 9 月份，多夜雨。空气稀薄，气温低，日温差
大，冬春干燥，多大风，辐射强，日照时间长，年日照 3 065 h，
光热资源丰富，有“日光城”之称;植物光照利用率高，生物积
累量高。自然灾害主要有旱、山洪、泥石流、霜灾、冰雹和
虫害。
2 材料与方法
2． 1 材料 供试材料均取自拉萨市达孜县半干旱河滩区的
国家科技支撑项目“植被恢复”造林地，为 2009 年造林成活
且生长良好的苗木个体榆(Ulmus pumila)和江孜沙孜(Hipp-
ophea rhamnoides)。
2． 2 方法 采用美国产 Li-6400型开放式便携光合仪，选择
晴朗无风天气进行测定，具体时间为 2010 年 6 月 29 日 ～ 7
月 1日 9:30 ～ 11:30，温度为 20 ～ 26 ℃，空气相对湿度为
34% ～48%。
设定 CO2 浓度为 400(大气 CO2 浓度)、500、600 和 700
μmol /mol，在此条件下分别测量光合 －光响应曲线 3 次。使
用 Li-6400-02BLED 红蓝光源设定不同的光合有效辐射
(PAR)强度，其变化梯度为 2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、
1 200、1 000、800、600、400、200、100、80、40、0 μmol /(m2·s) ，
每个光合有效辐射的控制时间为120 ～180 s。通过经验方程
进行拟合得到光合作用相关参数:最大光合速率、光补偿点、
光饱和点、表观量子效率等。每个树种测定 5组叶片，每次 3
次重复，仪器自动记录净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气
孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、大气 CO2 浓度(Ca)等
指标。
2． 3 数据处理 最大净光合速率 Pmax、光饱和点 LSP、光补
偿点 LCP通过非直角双曲线拟合计算，其公式:
Pn =
αQ + Pmax － (αQ + Pmax)
2 － 4αQP槡 max
2k － Rday
式中，Pn为净光合速率，Pnmax为最大净光合速率，α 为表观
量子效率，Q为光照强度，k为曲角，Rday为暗呼吸速率
在低光强下，净光合速率与光强呈线性关系，即 PAR ＜
200 μmol /(m2·s)时，利用 Excel 软件对 PAR-Pn进行直线回
归，计算光补偿点 LCP和表观量子效率 α。
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(30):18661 － 18662，18677 责任编辑 李占东 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.30.236
水分利用效率(WUE)=净光合速率 /蒸腾速率
数据处理采用 LI-COR公司的专门光合分析软件 Photo-
syn Assistant、Excel和 SPASS 分析，图形均用 Origin7． 5 绘制
完成。
3 结果与分析
3． 1 光合生理指标与 CO2 浓度增加的关系 光合响应曲
线反映了植物光合速率随光照强度改变的变化规律［4 －5］。
由图 1可知，随着 CO2 浓度增加，榆树净光合速率呈先升高
后下降再升高的趋势。在 PAR ＜ 400 μmol /(m2·s)时，随着
PAR增加净光合速率上升幅度陡峭，说明在 CO2 浓度增加后
榆树的净光合速率增长很快;随着 CO2 浓度和光强都增加，
榆树净光合速率增长缓慢，当 CO2 浓度达到 500 μmol /mol和
PAR达到 1 600 ～1 800 μmol /(m2·s)时，榆树净光合速率达
到最大［22． 8 μmol /(m2·s) ］。CO2 浓度增加后榆树在弱光
下［＜400 μmol /(m2·s) ］净光合速率都较低，在强光［1 600
～1 800 μmol /(m2·s) ］下升幅较大，说明榆树适宜于在向
阳的立地条件下造林。
图 1 榆树和江孜沙棘净光合速率与光合有效辐射的关系
Fig． 1 The relationship of PAR and Net photosynthetic rate of Ulmus pumila and Hippophea rhamnoides
随着 CO2 浓度增加江孜沙棘的净光合速率呈先升高后
下降的趋势，但在 CO2 浓度升高后，净光合速率比 CO2 浓度
400 μmol /mol时都高。在 PAR ＜ 800 μmol /(m2·s)时，随着
PAR增加净光合速率上升幅度相对榆树较缓，这说明 CO2 浓
度增加后江孜沙棘在 PAR ＜ 800 μmol /(m2·s)时净光合速
率增长缓慢。当 CO2 浓度由空气中的浓度值(400 μmol /
mol)上升至 500 μmol /mol时，榆树和江孜沙棘净光合速率上
升幅度较大;而当 CO2 浓度继续由 500 μmol /mol上升至 700
μmol /mol时，净光合速率均下降。
榆树对不同 CO2 浓度增加下的光合特性具有不同的响
表 1 榆树和江孜沙棘光响应曲线拟合参数
Table 1 Light response curve fitting parameters of Ulmus pumila and Hippophea rhamnoides
CO2 浓度
CO2 conce-
ntration
μmol /mol
光饱和点 Lsp
Light saturation
point∥μmol /(m2·s)
榆树
Ulmus
pumila
江孜沙棘
Hippophea
rhamnoides
光补偿点 Lcp
Light compensation
point∥μmol /(m2·s)
榆树
Ulmus
pumila
江孜沙棘
Hippophea
rhamnoides
暗呼吸速率 Rday
Dark respiratory
rate∥μmol /(m2·s)
榆树
Ulmus
pumila
江孜沙棘
Hippophea
rhamnoides
最大净光合速率 Pmax
Maximum net photosynthetic
rate∥μmol /(m2·s)
榆树
Ulmus
pumila
江孜沙棘
Hippophea
rhamnoides
表观量子效率 α
Apparent
quantum yield
榆树
Ulmus
pumila
江孜沙棘
Hippophea
rhamnoides
400 238 584 25． 90 31． 6 －1． 910 0． 749 13． 6 10． 1 0． 073 7 0． 023 7
500 521 740 3． 67 15． 6 －0． 176 0． 918 22． 8 15． 7 0． 048 0 0． 037 2
600 335 607 14． 10 24． 7 －0． 798 0． 413 15． 2 13． 5 0． 056 4 0． 026 5
700 500 528 8． 14 30． 7 －0． 395 0． 762 17． 1 12． 7 0． 048 5 0． 025 3
应。由表 1榆树光响应曲线拟合参数可知，随着 CO2 浓度增
加，榆树的光饱和点先升高后下降而光补偿点和表观量子效率
先降低后略有升高，且暗呼吸速率先升高后下降。这说明 CO2
浓度的增加，大幅度提高了榆树的光能利用效率和范围，而光
能并不是榆树光合作用的主要限制因子，从而造成大量光能不
能被利用，使得表观量子效率降低;当 CO2 浓度继续增长至
600 ～700 μmol /mol时榆树的光合速率差距减少。
根据表 1 江孜沙棘的光响应曲线拟合参数可知，随着
CO2 浓度增加，江孜沙棘的光饱和点呈先上升后下降的趋
势，而光补偿点、最大净光合速率和表观量子效率的变化趋
势则相反。这说明 CO2 浓度升高在一定程度上提高了江孜
沙棘对光能的利用率和同化 CO2 的能力;当 CO2 浓度高于
600 μmol /mol时，江孜沙棘光合作用出现了 CO2“过饱和”现
象，使得其光合作用能力稍有降低，表现为表观量子效率
下降。
表 2 榆树和江孜沙棘水分利用效率与 CO2 浓度的关系
Table 2 The relationship between water utilization ratio and CO2 con-
centration of Ulmus pumila and Hippophea rhamnoides
CO2 浓度
CO2 concentration
μmol /mol
榆树
Ulmus
pumila
江孜沙棘
Hippophea
rhamnoides
400 1． 94 ±0． 15 1． 72 ±0． 14
500 7． 22 ±0． 16 4． 25 ±0． 19
600 4． 07 ±0． 11 3． 81 ±0． 31
700 4． 81 ±0． 13 3． 75 ±0． 11
(下转第 18677页)
26681 安徽农业科学 2011 年
和 AA含量较高，EPA较低，肌肉中 DHA/EPA /AA大致为 2∶
1∶ 1，肝胰脏中为 24∶ 1∶ 9。大刺鳅精巢、肝胰脏和肌肉中的 n
－3 /n －6值为 0． 26 ～5． 27，而肝胰脏达最高，精巢最低，该结
果和谢瑞涛［10］等的研究刚好相反。谢瑞涛等发现生殖季节
江黄颡鱼卵巢中 n －3 /n －6最高，认为生殖季节大量的营养
物质流向卵巢并为卵子的发育储备［17］。综上可知，给大刺
鳅投喂 DHA及 AA含量高的饲料原料有助于 n － 3PUFA 在
肝胰脏中作为营养物质储存，同时加大 C22:4n － 6投喂量有
助于性腺发育。
参考文献
［1］周景祥，黄权，吴莉芳，等．鱼类脂肪酸组成及需要［J］．中国饲料，2000
(3):19 －20．
［2］黄永春．汀江大刺鳅食性和繁殖生物学［J］．水产学报，1999，23(S1):2
－6．
［3］陈忠．大刺鳅的生物学及其养殖技术概要［J］．中国水产，2005(10):22
－25．
［4］赖诚明．大刺鳅人工驯养初报［J］．渔业致富指南，2007(16):52 －53．
［5］李晓双．大刺鳅人工繁殖初报［J］．中国水产，2007(5):44 －46．
［6］初庆柱，陈刚，张健东，等．大刺鳅消化系统的组织学研究［J］．淡水渔
业，2009，39(2):14 －18．
［7］刘霆，李建光，贺兵，等．大刺鳅的性腺调查和怀卵量分析［J］．淡水渔
业，2005，35(5):28 －30．
［8］伍远安，梁志强，李传武，等．两种刺鳅肌肉营养成分分析及评价［J］．
营养学报，2010，32(5):499 －502．
［9］WATANABE T，ARAKAWA T，KITAJIMA C，et al． Effect of nutritional
qulity of broodstock diets on reproduction of red sea bream［J］． Nippon
Saisan Gakkaishi，1984，50:495 －501．
［10］谢瑞涛，黄凯，肖新，等．江黄颡鱼鱼苗与雌雄亲鱼肌肉脂肪酸组成分
析［J］．广西农业科学，2009，40(7):911 －914．
［11］朱敏，余龙江．花生四烯酸在水产饲料中的应用［J］．中国饲料，2005
(5):29 －31．
［12］BRUCE M P，OYEN F，BELL J G，et al． Development of broodstock di-
ets for the European sea bass (Dicentrarchus Labrax)with special em-
phasis on the important of n －3 and n －6 HUFA to reproductive perform-
ance［J］． Aquaculture，1999，177:85 －98．
［13］陈涛，于丹，赵鑫，等．繁殖期雌性江黄颡鱼的脂肪酸组成分析［J］．广
西农业科学，2010，41(1):66 －69．
［14］许友卿，丁兆坤．用基因工程方法研制二十二碳六烯酸(DHA)［J］．
中国生物工程杂志，2005，25(5):22 －25．
［15］SARGENT J R，BELL J G，BELL M V，et al． Requrement criteria for es-
sential［J］． Appl Ichthyol，1995，11:183 －189．
［16］丁兆坤，张海柱，许友卿． 二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸的研究综
述［J］．中国科技论文在线，2007，2(2):107 －116．
［17］MARCHI B E． Essential production acids in fish physiology［J］． Can J
Physiol Pharmacol，1992，71:684 －689．
［18］呼红梅，王继英，郭建凤，等．莱芜猪和杜洛克猪肌肉 H － FABP基因
表达量与肌内脂肪和脂肪酸含量关联分析［J］．华北农学报，2010
(4):64 －68．
［19］王杰，王蕊，杨明，等．成都麻羊乳脂肪酸组成分析［J］．西南农业学报，
2007(1):128 －130．
［20］王怀林．嘉陵江下游白缘(鱼央)年龄与生长的研究［J］．安徽农业科
学，2011，39(15):9298 －9301，9304．
［21］邢成锋，阎萍，梁春年，等．脂蛋白脂肪酶基因的研究进展［J］．华北农
学报，2008(S2):84 －87．
［22］杨正德，涂家宽，裴成江，等．提高泌乳盛期奶牛乳脂率与乳蛋白含量
的营养调控研究［J］．西南农业学报，2011(1):289 －293．
［23］高风英，王欢，叶星，等．莫桑比克罗非鱼 ghrelin 受体基因的特性及
ghrelin受体和 ghrelin mRNA 组织表达［J］．安徽农业科学，2011，39
(15):2274 －2280．
［24］金花，贾玉山，刘兴波，等．中草药饲料添加剂对奶牛产奶量及牛奶品
质影响初探［J］．华北农学报，2007(S3):37 －40．
［25］李川，姚俊杰，姜海波，等．瓯江彩鲤鱼鳞的生化成分分析［J］．西南农
业学报，2010(4):
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
1303 －1307．
(上接第 18662页)
3． 2 水分利用效率与 CO2 浓度增加的关系 由于拉萨干
旱河谷地区水分是植物存活和生长的主要限制因子，水分利
用效率是消耗单位蒸腾(单位重量的水)植物所固定的营养
物质量。研究 CO2 浓度增加对榆树和江孜沙棘水分利用效
率的影响对于弄清榆树和江孜沙棘在拉萨干旱河谷地区的
环境适应能力具有重要意义。
由表 2可知，榆树的水分利用效率随着 CO2 浓度的升高
呈明显升高趋势。这是由于消耗(蒸腾作用)单位重量的水
所固定的 CO2 数量增多，即水分利用效率升高。当 CO2 浓度
由大气浓度增加到 500、600和 700 μmol /mol时，其水分利用
效率分别比大气浓度(400 μmol /mol)时都有很大提高。这
说明榆树具有较强的抗干旱特性。
由表 2可知，江孜沙棘的水分利用效率在 CO2 浓度升高
后也有上升趋势。这是由于当环境中 CO2 浓度升高后，植物
的净光合速率升高，但其蒸腾速率反而下降，由此导致其水
分利用效率大幅度提高。以往的研究认为，植物的水分利用
效率越高，说明该物种对水资源的利用越充分，消耗更少的
水分积累更多的干物质。
4 结论与讨论
随着 CO2 浓度的增加，榆树净光合速率呈先迅速升高后
下降再升高趋势，最后稳定在一定水平，CO2 出现饱和现象，
超过饱和点再增加 CO2 浓度，光合便受抑制，这是由于 CO2
浓度过高，脱羧反应减慢，抑制正常呼吸进行，从而阻碍其光
合正常进行［6 －7］。由此可知，在弱光下榆树净光合速率较
低，而强光下较高;随着 CO2 浓度增加，榆树的水分利用效率
大幅增加。这说明榆树具有喜光和抗旱性较强的特性，对拉
萨干旱河谷区域环境因子具有较好的适应性。而江孜沙棘
对 CO2 浓度升高具有较好的适应性，使得江孜沙棘同化 CO2
的能力和对光能利用效率提高。但当 CO2 浓度超过 600
μmol /mol时，其光合作用能力稍有下降，这说明江孜沙棘也
会使其光合作用产生 CO2“过饱和”现象
［8 －9］。CO2 浓度升
高后大幅度提高了江孜沙棘对水分的利用效率，这对半干旱
地区植物的生存和生长都非常有利。
参考文献
［1］徐德应．大气 CO2 增长和气候变化对森林的影响研究进展［J］．世界林
业研究，1994(2):26 －32．
［2］邹琦．植物生理生化试验指导［M］．北京:中国农业出版社，1995．
［3］李合生，孙辉，赵世杰，等．植物生理生化实验原理和技术［M］．北京:高
等教育出版社，2000．
［4］何平．温室效应与植物光合作用—大气 CO2 浓度升高对植物光合机理
影响的分析［J］．中南林学院学报，2001，21(1):1 －4．
［5］周玉梅，韩士杰，张军辉，等． CO2 含量升高对水曲柳幼苗净光合与水分
利用的影响［J］．东北林业大学学报，2001，29(6):29 －31．
［6］陈德祥，李意德，骆土寿，等．短期 CO2 浓度升高对雨林树种盘壳栎光
合特性的影响［J］．生态学报，2004，24(8):1622 －1628．
［7］王凤友，陈雄文．二氧化碳浓度增加对红松和兴安落叶松幼苗生理生
态的影响［M］/ /徐德应．气候变化对中国森林影响研究．北京:中国科
学技术出版社，1997:97 －104．
［8］苏培玺，杜明武，张立新，等．日光温室草莓光合特性及对 CO2 浓度升
高的响应［J］．园艺学报，2002，29(5):423 －426．
［9］张小全，徐德应，赵茂盛，等． CO2 增长对杉木中龄林针叶光合生理生态
的影响［J］．生态学报，2000，20(3):390 －396．
7768139 卷 30 期 朱定贵等 大刺鳅生殖季节雄鱼的脂肪酸组成研究