全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2016 年
收稿日期：2016－04－18
基金项目：广西壮族自治区林业科技项目（桂林科字［2012］第 25 号）
作者简介：周袁慧子（1992－），女，广西南宁人，在读硕士研究生，研究方向为森林抚育及更新技术，（电话）18874999471（电子信箱）
412935556＠qq．com；通信作者，潘会彪，工程师，从事森林经营管理工作，（电子信箱）DGSPHB＠163．com。
第 55 卷第 8 期
2016年 4 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 55 No.7
Apr.，2016
2
1
1
Jan
4 期
2月
Vol． 55 No.24
Dec.，
大花紫薇幼苗光合、荧光特性对光照的响应
周袁慧子 1，王艺锦 1，潘会彪 2，王凌晖 1，滕维超 1，周 维 1
（1．广西大学林学院，南宁 530004；2 广西国有大桂山林场，广西 贺州 542800）
摘要：采用遮光处理模拟不同的生境光强（全光照 100％NS、1 层遮光 42．1％NS、2 层遮光 14．3％NS 和 3 层
遮光 3．6％NS），测定不同光照水平下大花紫薇［Lagerstroemia speciosa （L．）Pers．］叶片的光合色素含量、
光响应曲线、叶绿素荧光参数等光合生理指标。 结果表明，叶绿素 a、叶绿素 b 和总叶绿素含量随着光照
水平降低呈先上升后下降的变化趋势， 在 14．3％NS 光照条件下达最大值，100％NS 条件下叶绿素 a ／ b 值
最大，是 14．3％NS 条件下的 1．7 倍；3 个遮光处理的大花紫薇幼苗光响应曲线随光合有效辐射的增加，净
光合速率先快速增加、 后趋于平缓，42．1％NS 幼苗的净光合速率最高，100％NS 次之，3．6％NS 的最低，
100％NS 的幼苗在光合有效辐射＞1 000 μmol ／ （m2·s）时净光合速率出现明显下降。 42．1％NS 条件下光饱
和点、表观量子效率、最大净光合速率、气孔导度、平均净光合速率最高，暗呼吸速率和光补偿点相对较
低；3．6％NS 的所有光合指标均最低；100％NS 条件下，光补偿点、暗呼吸速率最高。 100％NS 的幼苗荧光
参数与遮光处理相比，初始荧光显著升高，3．6％NS 的可变荧光、最大荧光、PSⅡ原初光能转换效率和 PS
Ⅱ潜在活性与其他条件下相比显著降低，42．1％NS 和 14．3％NS 条件下幼苗的叶绿素荧光参数相差不大，
也都比 100％NS、3．6％NS 适宜；表明 50％左右的光照条件对幼苗更适宜。
关键词：大花紫薇［Lagerstroemia speciosa （L．）Pers．］；光照；光合作用；叶绿素荧光
中图分类号：S685．99＋1．1 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2016）24－6488-05
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.24.042
Response of Photosynthetic and Fluorescence Characteristics of Lagerstroemia speciosa
Seedlings to Different Light Conditions
ZHOUYUAN Hui－zi1，WANG Yi－jin1，PAN Hui－biao2，WANG Ling－hui1，TENG Wei－chao1，ZHOU Wei1
（1．College of Forestry， Guangxi University，Nanning 530004，China；2．Daguishan State－Owned Forest Farm， Hezhou 542800，Guangxi，China）
Abstract： Different light environments were simulated with shading treatments．100％ NS （Natural sunshine），42．1％NS， 14．3％
NS，3．6％ NS． The trends of light response curve of chloroplast pigments content，photosynthesis，chlorophyll fluorescence pa-
rameters of Lagerstroemia speciosa（L．） Pers． were measured． The result showed that the contents of chlorophyll a， chlorophyll
b and total chlorophyll with decreasing light intensities showed a trend of first increased and then decreased， under 14．3％
NS condition were the highest． The value of chlorophyll a ／ b under 100％ NS condition were the maximum which is 1．7 times
that of the minimum under 14．3％ condition． The trends of light response curve of photosynthesis of L． speciosa seedlings，
were similiar under three shade conditions，the net photosynthetic rate（Pn） increased rapidly and then slow down follow photo-
synthetic active radiation（PAR） enhanced，and Pn under 42．1％NS condition was the highest，then was under 100％NS，that un-
der 3．6％NS was the lowest，Pn under 100％NS condition declined obviously when PAR＞1 000 μmol ／ （m2·s）． The maximum net
photosynthetic rate（Pmax），average net photosynthetic rate （Pa），light saturation point （LSP），apparent quantum yield （AQY） and
the stomatal conductance （Gs） under 42．1％NS condition were the highest，while the light compensation point （LCP） and the
dark respiration rate （Rd） were elatively low． LCP and Rd under 100％ NS condition were the highest． All photosynthetic in-
dexes under 3．6％NS condition were the lowest． Compared with shade conditions，the fluorescence parameters basis fluorescence
（F0） under 100％NS seedlings rose significantly，the maximum fluorescence （Fm），variable fluorescence （Fv），potential activity of
PSⅡ（Fv ／ F0） and the efficiency of（Fv ／ Fm） reduced obviously． The fluorescence parameters under 42．1％NS and 14．3％NS con-
ditions had little difference． The fluorescence parameters appeared that the seedlings under 42．1％NS and 14．3％NS conditions
were more suitable than those under 100％NS and 3．6％NS condition． All these results indicate that 50％ of full light condi-
tion was most suitable．
Key words： Lagerstroemia speciosa （L．）Pers．； light intensity； photosynthesis； chlorophyll fluorescence
第 24 期
光合作用是植物利用光能的惟一生物学途径；
光除了作为一种能源控制光合作用外，它还以环境
信号的形式通过调节植物光合系统的组成与光合
酶的含量调节光合速率，使植物更好地适应外界环
境［1，2］。 光照不足与光照过剩均会使光合效率降低，
影响植物的生长。 研究植物最适宜的光照条件，可
最大限度地利用光能资源，提高植物的光合效率 ［3］。
大花紫薇 ［Lagerstroemia speciosa （L．）Pers．］是东南
亚重要的药用植物和观赏植物 ，抗污性强 ，在吸
收 SO2、降尘等方面效果显著，具有广阔的应用前
景［4－7］。目前对大花紫薇的研究主要集中在种质资源
选育、栽培、药理作用等方面；对大花紫薇在不同光
照条件下的光合特性及叶绿素荧光特性的研究还
鲜见报道，仅有官莉莉等 ［8］对大花紫薇等 5 种观花
树种进行了光合特征指标的测定。 研究表明，大花
紫薇可能具有更强的光合效能和环境适应能力。 试
验以不同光照水平下的大花紫薇为对象，比较其光
合特性与叶绿素荧光参数特征，探讨其对光强变化
的适应特性以及生长最合适的光照条件，这对于更
好地开发利用大花紫薇具有重要的理论价值和现
实意义。
1 材料与方法
1．1 试验概况
试验于 2014 年 3 月至 2014 年 10 在广西大学
林学院教学实习基地苗圃实施，试验材料为生长健
壮、长势一致的一年生大花紫薇实生苗。 试验用土
为偏酸性赤红壤，质地为黏壤土，经消毒、打碎、过
筛后作为栽培基质，其基本理化性质是有机质含量
14．6 g ／ kg、全氮 0．59 g ／ kg、全磷 0．45 g ／ kg、全钾 0．51
g ／ kg、碱解氮 39．72 mg ／ kg、速效磷 36．28 mg ／ kg、速
效钾 109．47 mg ／ kg，土壤 pH 4．6。 2014 年 3 月 20日
将大花紫薇幼苗栽植于直径 23 cm、 高 25 cm 的塑
料盆中，每盆 1 株，共 4 个处理，每个处理 10 个重
复，共 40株。 对盆栽苗进行定期浇水、松土、除虫等
正常农事管理。
1．2 不同光照处理
幼苗栽植缓苗后，从 5 月 1 日开始进行遮光处
理，共设 4 个光照水平处理，透光率用 Li－6400 便携
式全自动光合测定系统（美国 LI－COR 公司）实测；4
个处理分别为全自然光照（100％透光率）FL、一层遮
光网（42．1％透光率）L1、二层遮光网（14．3％透光率）
L2、三层遮光网（3．6％透光率）L3。 通过不同黑色尼
龙遮光网的层数控制光照水平， 遮光时间在 2014
年 5～8 月；2014 年 9 月对各处理测定有关的生理生
化指标。
1．3 测定方法
1．3．1 叶绿素含量测定 叶绿素含量测定按文献
［9］的方法浸提、Arnon 法 ［10］计算。 每个处理选取 5
株苗，每株选择 2 片成熟叶，结果取均值。
1．3．2 光响应曲线拟合及光合参数测定 采用 Li－
6400 型便携式全自动光合测定系统测定大花紫薇
叶片的气孔导度（Stomatal conductance，Gs）、净光合
速率 （Net photosynthetic rate，Pn）、 胞间 CO2 浓度
（Intercellular CO2 concentration，Ci）、最大净光合速
率 （Maximum net photosynthetic rate，Pmax）、平均净
光合速率（Average net photosynthetic rate，Pa）、表观
量子效率 （Apparent quantum yield，AQY）、光饱和
点 （Light saturation point，LSP）和光补偿点 （Light
compensation point，LCP）等光合指标。系统的光合有
效辐射［Photosynthetic active radiation，PAR］强度分
别设定为 1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、
200、100、50、25、0 μmol/（m2·s）， 共 12 个，CO2 浓度
设定为 400 μmol/mol。测定时使用开放气路，在少云
的天气条件下， 于上午 9：00～11：00 完成光响应曲
线测定，每个处理选取 5株幼苗，每株重复 3 次。
1．3．3 荧光参数测定 采用 PAM2500 便携式调制
叶绿素荧光仪（德国 Walz 公司）在凌晨 2：00 测定。
测定指标主要包括初始荧光（Minimal fluorescence，
F0）、最大荧光（Maximal fluorescence，Fm）、可变荧光
（Variable fluorescence，Fv；Fv＝Fm－F0）、光系统Ⅱ原初
光能转换效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在活性（Fv/F0）等。每个
处理选取 5株幼苗，每株重复 3 次。
1．4 数据处理与分析
光响应曲线的相关参数运用光合软件的直角
双曲线修正模型计算，直角双曲线修正模型公式为：
Pn＝αPAR（1－βPAR）/（1－γPAR）－Rd。
式中，α 为光响应曲线的初始斜率，β 为修正系
数，γ 是一个与光强无关的系数，Rd 为暗呼吸速率
（The dark respiration rate），利用弱光价额段直线回
归构建线性方程算出光补偿点和光饱和点。
试 验 所 得 数 据 采 用 Microsoft Office Excel
2007 程序处理， 采用 Origin 8．5 绘图， 利用 SPSS
11．0和 DPS软件进行统计与相关分析。
2 结果与分析
2．1 不同光照条件下大花紫薇幼苗的叶绿素含量
不同光照条件下大花紫薇幼苗叶片的叶绿素
含量测定结果见表 1。 从表 1 可见，FL 处理的大花
紫薇幼苗叶片叶绿素 a含量与其他 3 个遮光处理的
叶绿素 a 含量差异极显著（P＜0．01），L1、L2 和 L3 处
理的幼苗叶片叶绿素 a 含量分别是 FL 处理的 3．98
周袁慧子等：大花紫薇幼苗光合、荧光特性对光照的响应 6489
湖 北 农 业 科 学 2016 年
2．2 不同光照条件下大花紫薇幼苗的光响应参数
不同光照条件下大花紫薇幼苗光响应曲线拟合
结果见图 1。 从图 1可见，大花紫薇幼苗 Pn随着PAR
的增强而上升，当 PAR＜100 μmol ／ （m2·s）时，处理
L1、L2 和 L3 的 Pn增长趋势基本一致， 均呈较快增
长趋势，FL 的 Pn比 3 个遮光处理的 Pn增长速率略
低；当 100＜PAR＜600 μmol ／ （m2·s）时，L1 较 FL、L2、
L3 的 Pn呈较快增长趋势， 在 1 000 μmol ／ （m2·s）左
右达到最高值， 之后有所下降；L1的 Pn最高，FL 的
Pn明显低于 L1，稍高于 L2，L3最低。 说明大花紫薇
幼苗在全光照条件下表现出明显的光抑制现象。
大花紫薇幼苗叶片的光合参数测定结果见表
2。从表 2 可见，L1处理的大花紫薇叶片最大净光合
速率（Pmax）、平均净光合速率（Pa）和表观量子效率
（AQY）最高，与其他 3 个处理差异极显著（P＜0．01），
但 L1 处理的光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）较
低，这说明 L1 处理比其他处理的光能利用效率高，
对光强的利用范围广；L3 处理的所有指标均最低，
表明 L3 处理受到了较强胁迫，光能转化效率最低；
FL 的 LCP 和 Rd 最高，Pmax 低于 L1 处理，AQY 也较
低，表明 FL 处理受到了光胁迫，且暗呼吸消耗大，
弱光下光能利用率低；L2 处理由于受到弱光胁迫
小，虽然弱光下光能利用率较 FL 处理高，暗呼吸消
耗少，但总体光能利用率小于 FL、大于 L3 处理。 可
见，在 4 种光照条件下，大花紫薇幼苗在 L1 处理的
光照条件下生长最好。
表 2 不同光照条件下大花紫薇幼苗光合参数
光合参数
Pmax//μmol/（m2·s）
Pa//μmol/（m2·s）
LSP//μmol/（m2·s）
LCP//μmol/（m2·s）
AQY//CO2 mol/（mol·photon）
Rd//μmol/（m2·s）
FL
6.95±0.28 bB
3.81±0.51 bB
861±49 aA
43±10 aA
0.056±0.003 bB
2.28±0.51 aA
L1
10.33±0.89 aA
7.03±0.52 aA
1 133±104 abAB
15±3 bB
0.066±0.001 aA
1.03±0.05 bB
L2
5.70±0.41 cBc
3.92±0.33 bB
870±27 bB
13±2 bB
0.057±0.001 bB
0.69±0.01 bB
L3
4.45±0.12 cC
3.10±0.16 bB
700±19 cC
9±2 bB
0.047±0.001 cC
0.40±0.02 bB
光照条件
注：同行里不同英文小写字母表示各处理在 P＜0.05 水平上存在差异显著性，不同英文大写字母表示各处理在 P＜0.01 水平上存在差异显
著性，下同。
表 1 不同光照条件下大花紫薇叶绿素含量
光照条件
FL
L1
L2
L3
叶绿素 a//mg/g（FW）
0.343±0.010 dD
1.367±0.010 cC
1.579±0.004 aA
1.482±0.004 bB
叶绿素 b//mg/g（FW）
0.086±0.003 cC
0.521±0.005 bB
0.672±0.020 aA
0.530±0.014 bB
叶绿素 a+b//mg/g（FW）
0.429±0.013 dD
1.888±0.015 cC
2.251±0.024 aA
2.011±0.015 bB
叶绿素 a/b
3.985±0.105 aA
2.626±0.007 bBC
2.348±0.063 cC
2.798±0.075 bB
注：表中数据为均值±标准偏差（n＝10），同列不同小写字母表示各处理在 P＜0．05 水平上存在差异显著性，不同大写字母表示各处理在 P＜
0．01 水平上存在差异显著性。
倍、4．60 倍、4．32 倍； 以 L2 处理的叶绿素 a 含量最
高， 其与 L1、L3 处理的叶绿素 a 含量差异极显著
（P＜0．01）；L3处理的叶绿素 a含量高于 L1，与 L1 的
叶绿素 a 含量差异极显著（P＜0．01）。 幼苗叶片叶绿
素 b 含量也是 FL 处理与其他 3 个遮光处理的叶绿
素 b 含量差异极显著（P＜0．01），L1、L2 和 L3 处理的
叶绿素 b 含量分别是 FL 处理的 6．06 倍、7．81 倍、
6．16 倍；以 L2 处理的叶绿素 b 含量最高，其与 LI、
L3 的叶绿素 b 含量差异极显著 （P＜0．01）；L1 与 L3
的差异不显著（P＞0．05）。 幼苗叶片总叶绿素含量与
叶绿素 a含量的变化及差异情况相似， 大小排序为
L2＞L3＞L1＞FL， 各处理间差异均达到了极显著水平
（P＜0．01）。 在幼苗叶片叶绿素 a ／ b 值方面，FL 处理
与其他 3 个处理的差异极显著（P＜0．01），大小排序
为 FL＞L3＞L1＞L2；L2 处理的叶绿素 a ／ b 值与 L3 处
理，FL 是 L2 的 1.7 倍差异极显著 （P＜0．01）， 与 L1
处理差异显著（P＜0．05）。 L1 处理与 L3 处理的叶绿
素 a/b值差异不显著（P＞0．05）。
光合有效辐射//μmol/（m2·s）
12
10
8
6
4
2
0
-2净
光
合
速
率
//m
ol
CO
2/（
m
2 ·
s）
图 1 不同光照条件下大花紫薇幼苗光响应曲线
0
20
0
40
0
60
0
80
0
1
00
0
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2
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0
FL L1 L2 L3
6490
第 24 期
2．3 不同光照条件下大花紫薇幼苗的胞间 CO2浓度
不同光照条件下大花紫薇幼苗叶片的 Ci 测定
结果见图 2。从图 2可见，FL处理在 PAR较低时 Ci最
高，由 530 μmol ／ mol 左右随 PAR 增大而快速降低，
下降幅度最大。3种遮光处理的幼苗叶片 Ci变化趋势
较一致， 都由高点 400 μmol ／ mol 左右随 PAR 增大
而降低。当 PAR继续增大到 PAR＞500 μmol ／ （m2·s）
时，4 种光照处理的 Ci 降幅均趋于平缓， 但随着
PAR 的继续增大、PAR＞1 000 μmol ／ （m2·s）时，FL 的
Ci 缓慢降到最低点，而后又逐渐升高。 Ci平均值大
小排序为 L1＞L3＞L2＞FL。
2．4 不同光照条件下大花紫薇幼苗的气孔导度变化
气孔的闭合程度与叶表层 CO2 和水汽的交换
息息相关［11］；不同光照条件下大花紫薇幼苗叶片的
Gs测定结果见图 3。 从 3可见，L1处理的 Gs增长速
率较其他处理大，当 PAR＞1 000 μmol ／ （m2·s）后，Gs
仍继续上升。 FL、L2、L3处理的 Gs变化趋势相似，均
随光强增加而增加， 当 PAR＞1 200 μmol ／ （m2·s）后
Gs开始下降。FL处理的叶片 Gs最小，与 L2 和 L3处
理差异明显；L1 处理的 Gs最大， 分别是 FL、L2、L3
处理的 2．88 倍、1．68 倍和 1．65 倍，与 3 个处理差异
很大；L3处理的 Gs略高于 L2。 FL处理的叶片 Ci可
能是受 Gs的影响而大幅度减小，此时外界补充 CO2
量远小于光合作用的消耗量。
2．5 不同光照条件下大花紫薇幼苗的叶绿素荧光
特性
叶绿素荧光是光合作用研究的探针，几乎所有
光合作用过程的变化均可通过叶绿素荧光反映出
来［12］；不同光照条件下大花紫薇幼苗叶片的叶绿素
荧光测定结果见表 3。 从表 3 中看出，FL 处理的 F0
最高，与 3个遮光处理的差异显著（P＜0．05），分别高
于 L1、L2、L3 的 28．1％、18．7％、17．8％。 L1 处理的
Fm、Fv、Fv/F0和 Fv/Fm最高，其中 Fm与 L3 处理差异极
显著 （P＜0．01）， 与 FL 和 L2 处理差异不显著 （P＞
0．05），Fm 值分别高于 FL、L2、L3 处理 1．8％、0．7％、
44．5％ ；Fv 值分别高于 FL、L2、L3 处理 10％ 、3％ 、
65．5％；Fv/F0 值也最高， 分别高于 FL、L2、L3 处理
41．3％、0．42％、83．9％， 与 FL和 L3差异极显著 （P＜
0．01）； Fv/Fm值分别高于 FL、L2、L3 处理 8％、2．2％、
16．4％。 L2 和 L3 处理的 F0比 L1 高，但差异不显著
（P＞0．05）；L2 的 Fm、Fv、Fv/F0 和 Fv/Fm 比 FL 的高，差
异除 Fv/F0显著（P＜0．05）外，其余均不显著（P＞0．05）。
L3 除 F0值高于 L1、L2 低于 FL 外，其他荧光参数均
最低，说明 L3受到了明显的光抑制。 L1 和 L2 的各
荧光参数值都很接近，差异不显著（P＞0．05）。
3 小结与讨论
提高热耗散和光合能力能使植物更好的适应
强光生境，而在弱光生境下，植物通过高效利用弱
光和降低代谢速率等途径来适应光照不足［13］。 对于
绿色植物而言， 光照是叶绿素形成的必要条件，叶
绿素 a在红光区的吸收带偏向长波； 而叶绿素 b 含
量的增强有助于植物在光强较弱的条件下生长。 一
般来说， 叶绿素含量高且叶绿素 a ／ b低的植物具有
较强的耐阴性［14］。 试验结果表明，在全光照条件下，
大花紫薇幼苗叶绿素含量与遮光条件下的大花紫
薇幼苗相比显著减少。 14．3％透光率光照条件下幼
苗叶绿素 a、叶绿素 b 含量和总叶绿素含量都最高，
叶绿素 a ／ b值最低， 全光照条件下的叶绿素 a ／ b 值
是其的 1.7 倍，且明显低于正常值比例 3∶1［15］，这是
植物对弱光适应的表现。
强光生境下的植物一般具有较强的光合同化
能力、高光补偿点和高光饱和点等特征；而林下弱
表 3 不同光照条件下大花紫薇叶绿素荧光参数
荧光参数
F0
Fm
Fv
Fv/F0
Fv/Fm
FL
1.51±0.29 aA
5.90±0.41 aA
4.39±0.34 aA
2.90±0.56 bB
0.74±0.04 bB
L1
1.18±0.07 bB
6.01±0.18 aA
4.83±0.15 aA
4.10±0.24 aA
0.80±0.01 aA
L2
1.28±0.06 bAB
5.97±0.16 aA
4.69±0.15 aA
3.68±0.20 aA
0.79±0.01 abAB
L3
1.29±0.16 bAB
4.16±0.42 bB
2.92±0.43 bB
2.23±0.44 cB
0.69±0.05 bB
图 2 不同光照条件下大花紫薇幼苗胞间 CO2浓度响应曲线
光合有效辐射//μmol/（m2·s）
550
500
450
400
350
300
250
200
胞
间
CO
2
浓
度
//μ
m
ol
/m
ol
0
20
0
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0
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0
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0
1
00
0
1
20
0
1
40
0
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60
0
1
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0
2
00
0
FL L1 L2 L3
图 3 不同光照条件下大花紫薇气孔导度响应曲线
光合有效辐射//μmol/（m2·s）
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
气
孔
导
度
//m
m
ol
/（
m
2 ·
s）
0
20
0
40
0
60
0
80
0
1
00
0
1
20
0
1
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1
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0
1
80
0
2
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0
FL L1 L2 L3
周袁慧子等：大花紫薇幼苗光合、荧光特性对光照的响应 6491
湖 北 农 业 科 学 2016 年
光照环境下的植物一般具有较低的光补偿点和较
高的表观量子效率，且对林下光斑利用能力较强［16］。
光补偿点低、光饱和点高说明植物对光环境的适应
性强，而光补偿点高、光饱和点低的植物对光强的
适应范围窄 ［17］。 净光合速率、最大净光合速率是植
物光合能力的体现，其大小决定了植物光合能力的
强弱 ［18］，在试验测定的光响应曲线中，表观量子效
率表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体的
能力大小，弱光阶段的表观量子效率越大，利用弱
光的能力就越强［19－22］。42．1％透光率条件下的净光合
速率、最大净光合速率、平均净光合速率、光饱和
点、表观量子效率、气孔导度最高，光补偿点和暗呼
吸速率较低， 表观量子效率最高说明 42．1％透光率
处理下大花紫薇幼苗叶片对弱光的利用能力高。 全
自然光照条件下的净光合速率出现明显下降，并且
光饱和点小于 14．3％透光率的处理，其表观量子效率
最低，在光抑制条件下表观量子效率和光合速率都
会不同程度的下降 ［23］，另外全自然光照的暗呼吸速
率、光补偿点最高，同时其胞间 CO2浓度呈先下降、
后升高的变化趋势。 3．6％透光率条件下的所有指标
均最低，表明幼苗在 3．6％透光率处理后受到了较强
胁迫，光能转化效率最低。 试验结果表明，大花紫薇
幼苗在 42．1％透光率光照条件下生长最好， 在全自
然光照和 3．6％透光率条件下幼苗受到了光胁迫。
植物光合作用的运作状态对叶绿素荧光参数
的响应非常敏感，能快速有效地反映光照对植物叶
片净光合速率的影响机制［24，25］。 初始荧光是 PSⅡ全
部开放时的荧光，其增加通常表明 PSⅡ不易逆转破
坏或失去活性 ［26］；光抑制的一个特征通常是最大荧
光的降低，最大荧光指最大荧光产量，是 PSⅡ光反
应中心关闭时的荧光产量；可变荧光在光抑制条件
下，可由最大荧光的降低而降低 ［27］；植物叶片光反
应中心 PSⅡ的潜在活性和 PSⅡ最大光化学量子产
量可反映 PSⅡ反应中心光能转换效率 ［28－31］，植物受
到光抑制后， 为防止 PSⅡ光反应中心受到伤害，通
常表现为 PSⅡ最大光化学量子产量较低［32］。本试验
中随着遮光程度的增加，PSⅡ最大光化学量子产量
和 PSⅡ的潜在活性均降低。 大花紫薇在 3．6％透光
率处理后，最大荧光产量、可变荧光、PSⅡ的潜在活
性和 PSⅡ最大光化学量子产量均最低，这是大花紫
薇叶片对弱光环境的一种适应性调节。 全自然光照
条件下大花紫薇幼苗荧光参数与遮光处理的 42．1％
透光率、14．3％透光率相比，初始荧光显著升高。 全
自然光照与 3．6％透光率处理后的最大荧光、可变荧
光、PSⅡ的潜在活性和 PSⅡ最大光化学量子产量较
低，均受到了胁迫。 42．1％透光率和 14．3％透光率幼
苗的叶绿素荧光参数相差不大， 比全自然光照和
3．6％透光率更适宜。 综上所述，通过控制光照条件，
大花紫薇在全光照 50％透光率左右条件下的光合
效率最高，更适宜大花紫薇的生长。
参考文献：
［1］ 曾小平，赵 平，蔡锡安，等．25 种南亚热带植物耐阴性的初步研
究［J］．北京林业大学学报，2006，28（4）：88－95．
［2］ BERRY J A， BEERLING D J， FRANKS P J． Stomata： key
players in the earth system， past and present［J］．Current Opin-
ion in Plant Biology，2010，13（3）：232－239．
［3］ 王 瑞，陈永忠，王湘南，等． 经济林光合作用光抑制的研究进
展［J］． 经济林研究，2007，25（2）：71－77．
［4］ KLEIN G，KIM J，HIMMELDIRK K，et al． Antidiabetes and an-
ti－obesity activity of Lagerstroemia speciosa ［ J ］ ．Evid Based
Complement and Alternt Med，2007，4（4）：401－407．
［5］ 王 燕，孙连娜，楼永明．大花紫薇化学成分与药理作用研究进
展［J］．福建分析测试，2014（5）：20－24．
［6］ 史佑海，祝晓航．海口市城市公园主要观花树种资源及观赏特性
评价［J］．南京林业大学学报（自然科学版），2014，38（S1）：118－
124．
［7］ 王定跃，谢佐桂，林 健 ．深圳市生态景观林带主题树种的选
择 ［J］．南京林业大学学报 （自然科学版 ），2014，38 （S1）：115－
117．
［8］ 官莉莉，邓绍龙，杨振意，等．五种观花树种光合与叶绿素荧光特
征研究［J］．广东林业科技，2012，28（4）：1－4．
［9］ 沈伟其．测定水稻叶片叶绿素的混合液提取法［J］．植物生理学通
讯，1988（3）：62－64．
［10］ 叶济宇．关于叶绿素含量测定中的 Arnon 计算公式［J］．植物生
理学通讯，1985（6）：69．
［11］ 林 平，李吉跃，陈 崇．银杏光合生理生态特性研究［J］．北京
林业大学学报，2008，30（6）：22－29．
［12］ ATHAR H U R，ZAFAR Z U，ASHRAF M．Glycinebetaine im-
proved photosynthesis in canola under salt stress：Evaluation of
chlorophyll fluorescence parameters as potential indicators ［J］．
Journal of Agronomy ＆ Crop Science，2015，201（6）：428－442．
［13］ 俞继红 ．3 种彩叶植物的光合特性比较［J］．西北林学院学报，
2014，29（4）：21－25．
［14］ 高 云，傅松玲．两个美国山核桃品种的光合生理特性比较［J］．
南京林业大学学报（自然科学版），2011，35（4）：34－38．
［15］ SATO R，ITO H，TANAKA A． Chlorophyll b degradation by
chlorophyll b reductase under high－light conditions ［J］． Pho-
tosynthesis Research，2015，126（2 ／ 3）：1－11．
［16］ 缴丽莉，路丙社，周如久，等．遮光对青榨槭光合速率及叶绿素
荧光参数的影响［J］．园艺学报，2007，34（1）：173－178．
［17］ 何海洋，彭方仁，张 瑞，等．不同品种美国山核桃嫁接苗光合
特性比较［J］．南京林业大学学报（自然科学版），2015，39（4）：
19－25．
［18］ LOMBARDINI L，RESTREPO－DIAZ H，VOLDER A． Photosyn-
thetic lightresponse and epidermal characteristics of sun and
shade pecanleaves ［ J ］ ． Journal of the American Society for
Horticultural Science，2009，134（3）：372－378．
［19］ 谭晓红，彭祚登，贾忠奎，等．不同刺槐品种光合光响应曲线的
温度效应研究［J］．北京林业大学学报，2010，32（2）：64－68．
（下转第 6497页）
6492
第 24 期
［20］ MINAGAWA J，RYUTARO TOKUTSU． Dynamic regulation of
photosynthesis in Chlamydomonas reinhardtii［J］．Plant Journal，
2015，82：413－428．
［21］ BAKER N R，EAST T M，LONG S P． Chilling damage to
photosynthesis in young Zea mays：II． Photochemical function
of thylakoids in vivo［J］．Journal of Experimental Botany，1983，
34：189－197．
［22］ WITTMANN C， PFANZ H． The optical，absorptive and chloro-
phyll fluorescence properties of young stems of five woody
species［J］． Environmental ＆ Experimental Botany，2016，121：
83－93．
［23］ 刘 彤，崔海娇，吴淑杰，等．东北红豆杉幼苗光合和荧光特性
对不同光照条件的响应［J］．北京林业大学学报，2013，35（3）：
65－70．
［24］ LICHTENTHALER H K，BABANI F，LANGSDORF G． Chloro-
phyll fluorescence imaging of photosynthetic activity in sun
and shade leaves of trees［J］． Photosynthesis Research，2007，
93： 235－244．
［25］ 王建华，任士福，史宝胜，等．遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧
光参数的影响［J］．生态学报，2011，31（7）：1811－1817．
［26］ LUCIA G，ELENA D I． Crop Stress and Its Management：
Perspectives and Strategies ［M］． Berlin：Springer Verlag，2012．
359－398．
［27］ 丁 波，王德炉．硒对粗壮女贞生理特性及叶绿素荧光参数的
调控效应［J］．河南农业科学，2012，41（7）：58－61．
［28］ HAMMAMI H，MOHASSEL M H R，PARSA M，et al． Behavior
of sethoxydim alone or in combination with turnip oils on
chlorophyll fluorescence parameter［J］．Notulae Scientia Biologi-
cae，2014，6（1）：112－118．
［29］ 李西文， 陈士林． 遮荫下高原濒危药用植物川贝母（Fritillar-
iacirrhosa）光合作用和叶绿素荧光特征 ［J］．生态学报 ，2008，
28（7）：3438－3446．
［30］ BERTAMINI M，MUTHUCHELIAN K，NEDUNCHEZHIAN N．
Shade effect alters leaf pigments and photosynthetic responses
in norway spruce（Picea abies L．） grown under field conditions
［J］． Photosynthetica，2006，44（2）：227－234．
［31］LICHTENTHALER H K，BABANI F，LANGSDORF G． Chloro-
phyll fluorescence imaging of photosynthetic activity in sun
and shade leaves of trees ［J］．Photosynthesis Research，2007，
93（1 ／ 3）：235－244．
［32］ 刘建锋，杨文娟，江泽平，等．遮荫对濒危植物崖柏光合作用和
叶绿素荧光参数的影响 ［J］．生态学报 ，2011，31 （20）：5999－
6004．
（上接第 6492页）
构成了“宜红”的香气主导成分。 试验定量检测得到
的宜昌红茶香气化合物以醇类、 酯类、 碳氢类、醛
类、酮类为主，其中醇类含量最高，它们的平均含量
分别为 41．59％、16．38％、13．49％、5．61％、4．47％。 香
叶醇、水杨酸甲酯、芳樟醇及氧化物、苯乙醇、苯甲
醇、β－荜澄茄烯、顺－茉莉酮、苯甲醛、β－紫罗酮、香
叶酸、己酸叶醇酯、橙花叔醇这 12 种成分的含量达
到了 64．82％，是宜昌红茶的特征性香气成分。
祁门红茶因其特有的“祁门香”闻名于世，民间
又素有“宜红”似“祁红”的说法。 在前人的研究中一
致认为，香叶醇、苯甲醇、苯乙醇、芳樟醇及氧化物
含量较高，是“祁红”的特征性香气成分［4－ 6］。 这些香
气成分在本次“宜红”的香气研究中均有测出，且含
量较高，亦是“宜红”的主导香气成分。 特别是具玫
瑰花香的香叶醇含量与“祁红”中的含量相近 ［5］。 在
徐元骏等［18］的研究中，“宜红”与“祁红”的香气组分
相近，同属香叶醇占明显优势的第三类香型。 但两
者组分的相对含量相差较大，特别是香叶醇的含量
差异较大，可能与选取的样品有关。
有关“宜红”香气研究的文献记载较少，因此不
能进行较多的比对验证，对“宜红”香气形成的关键
化合物及其形成机理、影响因素等有待进一步研究。
参考文献：
［1］ 龚永新．宜昌红茶产业发展研究［J］．湖北农业科学，2014，53（20）：
4890－4899．
［2］ 翁寿楠．宜红茶史略［J］．茶叶，2004，30（3）：173－174．
［3］ 肖执正．“宜红茶”的来历与品质特点［J］．茶叶通讯，1981（4）：38－
39．
［4］ 舒庆龄，赵和涛 ．祁门红茶香气成分的初步研究［J］．植物学报，
1991，33（3）：226－231．
［5］ 赵常锐．祁红特征香气成分研究［D］．合肥：安徽农业大学，2010．
［6］ 文 勇．祁红的香气形成与加工工艺研究［D］．合肥：安徽农业大
学，2001．
［7］ 任洪涛，周 斌，夏凯国，等．不同级别云南工夫红茶香气成分比
较分析［J］．南方农业学报，2012，43（4）：489－492．
［8］ 王秋霜，吴华玲，陈 栋，等．广东英德红茶代表产品的香气成分
鉴定研究［J］．茶叶科学，2012，32（5）：448－456．
［9］ 王秋霜，陈 栋，许勇泉，等．广东红茶香气成分的比较研究［J］．
茶叶科学，2012，32（1）：9－16．
［10］ 王秋霜，乔小燕，操君喜，等．广东单丛茶树品种红茶香气成分
的 GC－MS 分析［J］．食品科学，2015，36（4）：114－118．
［11］ 侯冬岩，回瑞华，李铁纯，等．正山小种红茶骏眉系列的香气成
分研究［J］．食品科学，2011，32（22）：285－287．
［12］ 卢 艳，杜丽平，肖冬光．正山小种红茶挥发性成分分析［J］．食
品工业科技，2015，36（2）：57－64．
［13］ 邓 静，王远兴，毛雪金，等．固相微萃取（SPME）在茶叶香气分
析中的应用［J］．食品工业科技，2014，35（2）：344－349，353．
［14］ DU H Y，WANG J，HU Z D，et al．Quantitative structure－reten-
tion relationship study of the constituents of saffron aroma in
SPME/GC －MS based on the projection pursuit regression
method［J］．Talanta，2008，77（1）：360－365．
［15］ 叶国注，江用文，尹军峰，等 ．绿茶香气 HS－SPME 提取方法研
究［J］．中国茶叶，2009，31（10）：16-19．
［16］ 潘 科，冯 林，陈 娟，等 ．HS－SPME/GC－MS 联用法分析不
同通氧发酵加工工艺红茶香气成分［J］．食品科学，2015，36（8）：
181－186．
［17］ （日 ）竹尾忠一 ．乌龙茶と红茶の香気に关する食品化学研
究［J］．茶業試験場研究報告，1985，20（9）：175－180．
［18］ 徐元骏，何 靓，贾玲燕，等．不同地区及特殊品种红茶香气的
差异性［J］．浙江大学学报，2015，41（3）：323－330．
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
赵 瑶等：宜昌红茶代表产品的香气成分研究 6497