全 文 ：1期
收稿日期：2015-07-09
基金项目：广西科学研究与技术开发计划项目（桂科合1347004-3）；广西优良用材林资源培育重点实验室开放项目（12A0101）
作者简介：*为通讯作者，兰俊（1981-），高级工程师，主要从事林木遗传育种研究工作，E-mail：57714915@qq.com。李昌荣（1980-），
高级工程师，主要从事林木遗传育种研究工作，E-mail：andyharry@126.com
粗皮桉种源遗传多样性SSR分析
李昌荣1，熊 涛2，陈东林2，邓紫宇1，陈升侃3，蓝必布4，梁建新4，兰 俊2*
（1广西优良用材林资源培育重点实验室/广西林业科学院，南宁 530002； 2广西国有东门林场，广西 扶绥 532108；
3广西大学 林学院，南宁 530004； 4广西国有大桂山林场，广西 贺州 542800）
摘要：【目的】分析粗皮桉的亲缘关系及遗传多样性，为其种质资源利用及分子育种提供参考。【方法】以粗皮桉7
个种源（种源1~7）75株样品为材料，基于覆盖巨桉全基因组的21个SSR标记，利用SSR位点、种源遗传分化及种源间
遗传距离等分析粗皮桉群体遗传多样性。【结果】21对引物共扩增出252个等位基因（平均每个SSR引物扩增出12
个），平均有效等位基因数（Ne）为4.5788，平均期望杂合度（HE）为0.7227，平均基因多样性（H）为0.7179，平均Shannon
信息指数（I）为1.7150。7个种源的遗传多样性参数存在差异，其中种源3的遗传多样性参数最高。群体间的基因分化
系数（FST）为0.0965，即9.65%的遗传变异存在于种源间，90.35%存在种源内。7个种源的遗传距离变化范围为
0.0965~0.3188，平均为0.2061，聚类分析结果表明，当阀值为0.82时，7个种源被分为昆士兰北部种源和巴布亚新几内
亚种源两大类；当阀值为0.84时，昆士兰北部的4个种源被进一步分为两大亚类，种源间遗传距离与种源的地理分布
密切相关。【结论】粗皮桉7个种源存在较丰富的遗传多样性，适于开展长周期、多世代改良工作。
关键词：粗皮桉；SSR标记；遗传多样性
中图分类号：S792.39 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）01-0007-06
0 引言
【研究意义】粗皮桉（Eucalyptus pellita）是重要的
用材树种和优良的水源涵养树种，其木材呈红色至深
红色，材质坚硬，可作枕木及建筑、造船和家具等用材，
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2016.01.7
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2016，47（1）：7-12
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.com
Analysis on genetic diversity of Eucalyptus pellita
based on SSR markers
LIChang-rong1，XIONGTao2，CHENDong-lin2，DENGZi-yu1，CHENSheng-kan3，
LANBi-bu4，LIANGJian-xin4，LANJun2*
（1Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation/Guangxi Forestry Research Institute，Nanning
530002，China；2Guangxi Dongmen Forestry Farm，Fusui，Guangxi 532108，China；3Forestry College，Guangxi
University，Nanning 530004，China；4Guangxi Daguishan Forestry Farm，Hezhou，Guangxi 542800，China）
Abstract： 【Objective】The genetic diversity and relationship of Eucalyptus pellita were analyzed， in order to provide
references for germplasm resources utilization and molecular breeding. 【Method】A total of 75 samples were collected from
seven E. pellita provenances. Then the SSR loci， genetic differentiation and genetic distance between provenances of these
samples were studied to understand their genetic diversity based on 21 SSR markers of Eucalyptus grandis genome. 【Result】
The results showed that， using 21 SSR primers， a total of 252 alleles were amplified from samples（with an average of 12 al-
leles per SSR primer）， the average number of effective alleles（Ne） was 4.5788， the average expected heterozygosity
（HE） was 0.7227， the average gene diversity（H） was 0.7179， and the average Shannon’s information index（I） was
1.7150. Furthermore， there existed differences in genetic diversity parameters between 7 provenances， and the provenance 3
had the highest genetic diversity parameter. The average coefficient of genetic differentiation between populations （FST） was
0.0965， it indicated that there occurred 9.65% genetic variation among provenances and 90.35% within provenance. More-
over， the genetic distances varied from 0.0965 to 0.3188， with an average of 0.2061. The cluster analysis showed that when
genetic identity threshold was 0.82， the seven provenances could be clustered into two branches， four north Queensland prove-
nances belonged to branch 1 and three Papua New Guinea provenances belonged to branch 2； when genetic identity threshold
was 0.84， the four north Queensland provenances were clustered into two subbranches， it suggested that the genetic distances
between provenances closely related to geographical distribution of provenances. 【Conclusion】The seven provenances of
E. pellita have high genetic diversity， which are suitable for long-term research of multi-generational improvement.
Key words： E. pellita； SSR marker； genetic diversity
南 方 农 业 学 报 47卷
其杂种优势强，是桉树种间杂交的重要育种材料（祁
述雄，2002）。目前，我国粗皮桉还处于引种改良阶段，
在分子水平上对其群体结构和遗传多样性的研究尚
未展开，无法合理选择利用和建立其第二代育种群
体。因此，开展粗皮桉种源遗传多样性SSR分析，对粗
皮桉种质资源利用及育种策略制定具有重要意义。
【前人研究进展】粗皮桉天然分布于澳大利亚北部和
巴布亚新几内亚，在澳大利亚主要有昆士兰北部和
新南威尔士两个间断的分布区（王豁然，2010）。粗皮
桉喜夏雨型气候，在西萨摩亚和巴西已成功引种
（Woods and Peseta，1996；Harwood et al.，1997），印度
尼西亚已进行了二代种子园研究（Leksono et al.，
2008）。我国从20世纪80年代开始引种粗皮桉，在广西
（Pegg and Wang，1994）、海南（吴坤明和吴菊英，1988）、
广东（陈文平等，2001；廖柏勇等，2011）及福建（林玉
清，2010）等地表现出较好的速生性和适应性。SSR标
记作为第二代DNA分子标记（刘果和谢耀坚，2012），
具有多态性丰富、重复性高等特点，是研究群体遗传
多样性的理想标记之一（Plaschke et al.，1995；Struss
and Plieske，1998），已被应用于桉树杂种优势预测（何
旭东，2010）、遗传图谱构建（李发根，2010）、巨桉抗枝
瘿姬小蜂关联分析（张苗苗等，2012）及大花序桉群
体遗传结构分析（邓紫宇，2012），结果表明，桉树杂
交亲本多态性较好，用单一性状预测杂种优势可能具
有一定风险；构建了具有一定密度和精度的桉树遗传
图谱，检查到6个控制树高的QTL，3个控制胸径的
QTL，5个控制单株材积的QTL；发现一个SSR标记与
抗枝瘿姬小蜂显著相关，对抗性的决定系数达0.4436；
大花序桉遗传多样性丰富，20.65%的遗传变异存在于
种源之间，79.35%的遗传变异存在于种源内。【本研究
切入点】目前，对粗皮桉的研究主要集中在引种、材性
等方面，在分子水平上的研究仍处于起步阶段，对其
群体遗传结构和遗传多样性研究未见报道。【拟解决
的关键问题】以粗皮桉7个种源为材料，利用SSR标记
分析其遗传多样性及其亲缘关系，以期为粗皮桉遗传
资源的保存、评价及利用提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1试验材料
粗皮桉7个种源（75个家系）材料均来源于1989年
在广西国有东门林场雷卡分场建立的粗皮桉种源/家
系试验林，其中4个为昆士兰北部种源，3个为巴布亚
新几内亚种源。种源1~7信息详见表1。
表 1 粗皮桉种源基本信息
Tab.1 Basic information of E. pellita provenance
种源编号 产地 家系数量 经度（E） 纬度（S） 海拔（m）
Provenance No. Location Family number Longitude Latitude Altitude
1 AUS Near Kuranda 8 145°33′ 16°14′ 450
2 AUS 5-12 km S Helenvale 10 145°15′ 15°45′ 500
3 AUS 14.6 km NE Coen 18 143°17′ 13°53′ 580
4 PA 6 km S Keru to Mata 8 141°45′ 8°36′ 30
5 PA N Tokwa to Kiriwa 11 141°25′ 8°30′ 45
6 PA Between Ggoe-Kiriwa 10 141°32′ 8°32′ 50
7 AUS Abergowrie S F 591 10 145°57′ 18°25′ 50
AUS为澳大利亚，PA为巴布亚新几内亚
AUS represented Australian，PA represented Papua New Guinea
1. 2试验方法
1. 2. 1 总DNA提取及SSR引物筛选 每个粗皮桉家
系选取1株平均木采集叶样，采用植物基因组DNA提
取试剂盒提取粗皮桉总DNA。
从Brondani等（2006）和周长品（2011）发布的SSR
引物中挑选50对引物进行复筛，选出多态性丰富、重
复性好的21对引物用于正式扩增。SSR引物由生工生
物工程（上海）股份有限公司合成。
1. 2. 2 SSR引物扩增 PCR反应体系、扩增条件和标
记分型参考李发根（2012）的dUTP法。10.00 μL反应体
系包括10×缓冲液、25 μmol/L dNTP、引物、1.5或2.0
mmol/L MgCl2、10 pmol荧光dUTP、1 U Taq DNA聚合
酶（申能博彩生物科技有限公司）及10 ng DNA模板。
扩增程序为：94 ℃预变性4 min；94 ℃ 30 s，66 ℃ 30 s
（每循环降温0.5 ℃），72 ℃ 1 min，进行20个循环；94 ℃
30 s，56 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，进行26个循环；最后
72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。
在ABI 3130xl测序仪上进行标记分型，取2.00 μL
PCR产物、0.16 μL GeneScan 500 LIZ内标、7.84 μL
高纯甲酰胺混匀，95 ℃变性5 min、迅速冰浴，按测序
仪操作手册说明检测样品。
1. 3数据处理
利用GenAlEx 6.4.1计算等位基因数（NA）、有效等
位基因数（Ne）、观测杂合度（HO）、期望杂合度（HE）、
Nei基因多样性（H）、Shannon信息指数（I）。
利用FSTAT 2.9.3.2计算群体间分化系数（FST），再
计算基因流。
基因流（Nm）=0.25×（1-FST）/FST
利用NTSYSpc 2.1软件构建亲缘关系进化树。
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表 2 粗皮桉21个位点遗传多样性指数
Tab.2 Genetic diversity indexes for 21 loci of E. pellita
位点 Locus NA Ne I HO HE H FST Nm
EMBRA303 9 2.1700 1.1934 0.3243 0.5428 0.5392 0.0688 3.3857
EMBRA219 14 4.7680 1.9983 0.4324 0.7956 0.7903 0.0957 2.3633
EMBRA148 18 9.7572 2.4759 0.5867 0.9035 0.8975 0.0862 2.6519
EMBRA227 12 3.3782 1.6687 0.5676 0.7088 0.7040 0.1034 2.1674
EMBRA269 23 10.7553 2.6522 0.5067 0.9131 0.9070 0.0891 2.5556
EMBRA321 14 6.5255 2.1412 0.6800 0.8524 0.8468 0.0723 3.2095
EMBRA250 13 7.3626 2.1756 0.7333 0.8700 0.8642 0.0718 3.2339
EUCeSSR174 7 2.1798 1.0654 0.6533 0.5449 0.5412 0.0812 2.8273
EUCeSSR272 8 2.8459 1.4231 0.3733 0.653 0.6486 0.0644 3.6348
EUCeSSR299 9 1.8835 1.0565 0.4533 0.4722 0.4691 0.0850 2.6926
EUCeSSR345 5 2.9597 1.2056 0.9867 0.6666 0.6621 0.0194 12.6118
EUCeSSR349 13 2.8076 1.5509 0.2400 0.6481 0.6438 0.0894 2.5475
EUCeSSR427 15 3.0209 1.7130 0.5200 0.6735 0.669 0.1170 1.8859
EUCeSSR436 18 7.6375 2.3407 0.6800 0.8749 0.8691 0.1198 1.8375
EUCeSSR571 17 5.7310 2.2534 0.6667 0.8311 0.8255 0.0558 4.2340
EUCeSSR583 13 6.2779 2.0689 0.3467 0.8464 0.8407 0.1191 1.8483
EUCeSSR162 4 2.3845 0.9973 0.4000 0.5845 0.5806 0.1278 1.7054
EST-SSR546 7 3.1355 1.3673 0.2400 0.6856 0.6811 0.2222 0.8749
EST-SSR270 12 2.4989 1.3393 0.7067 0.6038 0.5998 0.0731 3.1718
EST-SSR013n 14 4.5750 1.8738 0.2933 0.7867 0.7814 0.1226 1.7899
EST-SSR056 7 3.5003 1.4549 0.4267 0.7191 0.7143 0.1377 1.5655
Mean 12 4.5788 1.7150 0.5151 0.7227 0.7179 0.0965 2.9902
李昌荣等：粗皮桉种源遗传多样性SSR分析
2 结果与分析
2. 1SSR位点的多样性
图1为引物SSR349 4个样品的分型结果，共包含3
个等位基因及3种不同基因型，其中3个为杂合子、1个
为纯合子，多态性含量较高。由表2可知，21对SSR引物
共检测到252个等位基因，NA变化范围为4~23个，平均
每个位点NA为12个。其中，引物EMBRA269扩增出NA
最多，为23个；引物EUCeSSR162扩增出NA最少，仅4
个。Ne的变化范围从位点EUCeSSR299到位点EM-
BRA269为1.8835~10.7553，平均为4.5788。
图 1 引物SSR349部分分型结果
Fig.1 Partial genotyping result on primer SSR349
从图1和表2可以看出，21对SSR引物多样性信息
量存在差异，I平均值为1.7150，变化范围为0.9973~
2.6522。 Ho变化范围从位点 EST-SSR546到位点
EUCeSSR345为0.2400~0.9867，平均为0.5151。HE的变
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种源 Provenance NA Ne I Ho HE H
1 5.1905 3.4693 1.2870 0.5434 0.6693 0.6272
2 5.8571 3.6702 1.3870 0.5190 0.6930 0.6583
3 7.8095 4.1971 1.5984 0.5741 0.7405 0.7199
4 4.9048 3.2649 1.2580 0.4745 0.6670 0.6250
5 5.1905 3.3937 1.2858 0.4727 0.6704 0.6398
6 5.1905 3.2553 1.2705 0.4714 0.6664 0.6331
7 5.1905 3.2407 1.2395 0.5048 0.6356 0.6038
表 4 粗皮桉种源间的Nei’s遗传一致度与遗传距离
Tab.4 Nei’s genetic identity and genetic distance between E. pellita provenances
种源1 种源2 种源3 种源4 种源5 种源6 种源7
Provenance 1 Provenance 2 Provenance 3 Provenance 4 Provenance 5 Provenance 6 Provenance 7
种源1 Provenance 1 0.8417 0.8361 0.7680 0.7514 0.7271 0.8425
种源2 Provenance 2 0.1724 0.8910 0.7889 0.7894 0.7492 0.8223
种源3 Provenance 3 0.1790 0.1154 0.8259 0.8629 0.8021 0.8020
种源4 Provenance 4 0.2639 0.2371 0.1913 0.8514 0.8441 0.7883
种源5 Provenance 5 0.2859 0.2365 0.1475 0.1609 0.9080 0.7898
种源6 Provenance 6 0.3188 0.2887 0.2206 0.1695 0.0965 0.8334
种源7 Provenance 7 0.1714 0.1956 0.2207 0.2378 0.2359 0.1822
对角线上方为遗传一致度，对角线下方为遗传距离
The genetic identity was above diagonal，the genetic distance was below diagonal
图 2 粗皮桉7个种源的聚类分析结果
Fig.2 Clustering analysis on 7 provenances of E. pellita
0.79 0.82 0.85 0.88 0.91
阀值Threshold
种源1 Provenance 1
种源7 Provenance 7
种源2 Provenance 2
种源3 Provenance 3
种源4 Provenance 4
种源5 Provenance 5
种源6 Provenance 6
化范围从位点 EUCeSSR299到位点 EMBRA269为
0.4722~0.9131，平均为0.7227。H变化范围从位点
EMBRA303到位点EMBRA269为0.5392~0.9070，平均
为0.7179。
由表3可知，粗皮桉7个种源的NA、Ne、I、Ho、HE及H
等参数均存在差异。其中，种源3的各项参数均最高，
种源4的NA最少，种源7的Ne、I、HE和H均最低，种源6的
Ho最低。
2. 2种源的遗传分化
由表2可知，不同位点的FST变化较明显，其中位点
EUCeSSR345的FST最小，为0.0194，位点EST-SSR546
的FST最大，为0.2222，平均值较小，为0.0965，即只有
9.65%的遗传变异存在于种源间，90.35%的遗传变异
发生在种源内，说明各种源间的遗传分化程度较低：
Nm平均值为2.9902，说明粗皮桉种源间存在较高程度
的基因交流。
2. 3种源间的遗传距离与遗传一致度
由表4可知，粗皮桉7个种源的遗传一致度为
0.7271~0.9080，遗传一致度最大的两个种源为种源5
和种源6，相似度达0.9080，两个种源的地理位置、海拔
均非常接近，基因交流程度高；遗传一致度最小的是
种源1和种源6，平均遗传一致度为0.7271。7个种源间
的遗传距离为0.0965~0.3188，平均遗传距离为0.2061，
遗传距离最远的两个种源是种源1与种源6，遗传距离
最近的是种源5与种源6。
2. 4聚类分析结果
根据粗皮桉种源间的遗传距离按照UPGMA方法
进行聚类，构建7个种源间的亲缘关系进化树（图2）。
当距离阀值为0.82时，7个种源被分为两大类，第一类
为种源1、种源2、种源3和种源7，第二类为种源4、种源
5和种源6。此聚类与各种源的地理位置存在明显相关
性，准确性较高，第一类的4个种源均为昆士兰北部种
源，第二类的3个种源为巴布亚新几内亚种源。昆士兰
北部种源与巴布亚新几内亚种源被托列斯海峡相隔，
彼此间地理相隔远，其地理上的隔离使两个分布区种
源间基因交流程度小，导致出现一定的遗传分化，遗
传距离远，因此在分类图上被分开；地理位置相隔较
近的昆士兰北部种源（种源1、种源2、种源3和种源7）
间及巴布亚新几内亚内的种源（种源4、种源5和种源
6）间由于地理位置相近、海拔相似，便于花粉利用风
媒虫媒等在各种源间传播，便于基因交流，遗传距离
近，因此这类种源被分为同一类。
当距离阀值为0.84时，7个种源被分为三大类，第
一类为种源1和种源7，第二类为种源2和种源3，第三
类为种源4、种源5和种源6。此分类将昆士兰北部的4
个种源分为两类，将巴布亚新几内亚的3个种源分为
一类，昆士兰北部种源间的遗传分化大于巴布亚新几
内亚种源。
表 3 粗皮桉各种源遗传多样性
Tab.3 Genetic diversity of E. pellita provenance
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当距离阀值为0.88时，7个种源被分为五大类，种
源1、种源4和种源7各为一类，种源2和种源3为一类，
种源5和种源6为一类。昆士兰北部的4个种源中，种源
2和种源3的遗传距离较近；巴布亚新几内亚的3个种
源中，种源5和种源6的遗传距离最近，为所有种源中
遗传距离最近的一组。
3 讨论
3. 1粗皮桉的遗传多样性
遗传多样性是生物多样性的重要组成部分，林木
遗传多样性的丰富度决定着树种对各种环境的适应
能力、对不良极端环境的抵御能力及被改造利用的潜
力，是林木遗传改良的基础。粗皮桉的I为1.7150，H为
0.7179，均小于大花序桉（I=2.1207，H=0.8196）（邓紫
宇，2012），但高于马尾松无性系种子园子代（I=1.0156，
H=0.4823）（王鹏良，2006）和杉木第1代遗传改良收集
的育种群体（I=0.9800，H=0.5000）（欧阳磊等，2014），
说明粗皮桉育种群体遗传多样性较高，适于开展长周
期、多世代改良工作。
本研究中，NA、Ne、I、HE和H等参数均以种源3最
高，种源2次之，原因与粗皮桉的分布位置有关。王豁
然（2010）研究认为，粗皮桉有两个分布中心，即昆士
兰北部和新南威尔士，而本研究中的种源2和种源3处
于昆士兰北部半岛中间地带，处于分布中心内，故其
遗传多样性均高于其他种源。
3. 2粗皮桉的基因流和遗传分化
Wright（1931）研究认为，群体间的遗传差异受Nm
影响很大，Nm大于1时能阻止或延缓由漂变引起的遗
传差异。粗皮桉Nm的平均值达2.9902，有较高水平的
基因交流，能防止因遗传漂变等因素引起的群体间遗
传分化。
从分布范围来看，粗皮桉的FST均小于Hamrick
等（1990）所总结的特有种、狭域种、地区种及广布种4
种分布类型植物，粗皮桉为广布种，7个种源中的4个
种源为澳大利亚昆士兰北部种源，3个为巴布亚新几
内亚种源，被托列斯海峡所分隔，但这两大种源区内
的种源基因交流频繁，使得各种源间的遗传分化较
小。从生活类型上看，粗皮桉为多年生长寿命物种，其
FST远小于草本植物，而与多年生木本植物相差不明
显。从交配系统上看，粗皮桉的花粉成熟期比柱头的
最佳授粉时间略早，以异交为主，但也存在很多自交
现象，可通过风媒传播花粉或种子，也可以通过昆虫
等动物来传播花粉或种子，属于风媒虫媒混合型混交
植物，花粉较小，传播范围广，传播途径多样，所有这
些因素均能使粗皮桉种源间具有较高的基因交流程
度，从而使其遗传分化较小。
本研究结果显示，粗皮桉遗传变异主要集中在种
源内。因此，今后在粗皮桉遗传改良过程中，要充分利
用种源内的变异，同时应通过种间杂交等方式创造新
的变异并加以利用。
3. 3粗皮桉种质资源的保护和利用
目前，南方桉树速生丰产林所生产的木材主要用
于造纸、旋切板等，用于锯材生产的桉树树种不多。由
于粗皮桉具有良好的木材性质，作为锯材生产潜力树
种之一对桉树产业升级具有重要作用，因此，做好粗皮
桉种质资源保护和利用工作显得尤为重要。粗皮桉具
有丰富的遗传多样性，其遗传变异90.35%存在于种源
内，在保护种质资源时应充分重视种源内不同类型个
体的保存，同时要防止人为因素对种质资源造成破坏。
在林木遗传改良工作中不断补充新的种质资源，
可提高育种群体的遗传变异，有利于开展遗传改良工
作。本研究中的粗皮桉种源/家系来自于昆士兰北部和
巴布亚新几内亚，缺少新南威尔士的种源，在下一步
的种质资源引进工作中，应当重点引进新南威尔士粗
皮桉种源，以增加育种群体的遗传多样性，提高创造
更高产优质新品种的潜力。
目前，对杂种优势与遗传距离的正负相关问题仍
有争论。张爱民（1994）研究认为，在一定范围内，杂种
优势的大小主要取决于双亲的遗传差异和性状的互
补，差异越大，其后代的杂种优势就越大。本研究结果
表明，粗皮桉存在较大的遗传变异，从中选出遗传差
异较大的亲本进行杂交育种具有可行性，因此，在杂
交育种过程中，在亲本选配时应同时兼顾亲本间遗传
距离和亲本的遗传组成，尽可能选择遗传距离大的亲
本进行杂交。
4 结论
本研究结果表明，粗皮桉7个种源间存在丰富的
遗传多样性，适于开展长周期、多世代改良工作。
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