全 文 ：药 物 研 究
The medicine study
基金项目:国家自然科学基金 (31260077) ;云南省教育厅重点项目 (2012Z005) ;湖南省高校创新平台开放项目 (11K053)。
作者简介:黄衡宇，副教授，主要从事药用植物发育生物学教学和科研工作，E － mail:hhyhhy96@ 163. com
青叶胆不同居群植株形态变异式样研究
黄衡宇 王美蓉 杨玖钧 马雪妮
云南中医学院中药材优良种苗繁育工程研究中心，云南 昆明 650500
【摘 要】 青叶胆 (Swertiamileensis)为我国区域性特有药用植物。以植株高度、个体分枝数、叶片长度、花梗长度和子房长度作为
形态指标，对云南弥勒 5 个青叶胆自然居群的变异式样进行了研究。结果表明，5 个形态指标在各居群间差异均有高度统计学意义 (P ＜
0. 01) ;形态变异最大的是个体分枝数，其次是花梗长度、叶片长度和植株高度，最小的是子房长度。用单因素和 LSD 多重比较对 5 个性
状在居群间的差异进行了分析。
【关键词】 青叶胆;居群;形态变异
【中图分类号】Ｒ282 【文献标志码】A 【文章编号】1007 － 8517 (2015)01 － 0036 － 03
A Study on morphological variation of different populations in Swertiamileensis
HUANG Heng-yu，WANG Mei-rong，YANG Jiu-jun，MA Xue-ni
Engineering Ｒesearch Center for Ｒeproducing Fine Varieties of Chinese Medicinal Plants Yunnan University of Chinese Traditional Medicine，
Kunming 650500，China
Abstract:Swertiamileensis，which is a special herb endemic to Yunnan，were studied in this article． Based on measuring the
plant height，numbers of divaricating，the length of leaf，the length of pedicel and the length of ovary among five natural populations of
S． mileensisin Mi － Le Yunnan were studied． The results as follows:There were extremely significant differences (P ＜ 0. 01)among
different populations in five morphological characteristics factors． The largest morphological variation was the numbers of divaricating，
following that，in order，were:the length of pedicel，the length of leaf，the plant heightand the last was the length of ovary． This arti-
cle used the One － Way ANOVA and LSD multiple comparing analysis methodto analyze morphological characteristics factors among the
five populations which being investigated．
Key words:Swertiamileensis;population;morphological variation
形态学性状向来是物种分类、资源鉴定以及探讨物种
进化问题的基础［1］。植物个体的形态性状是由本身的遗传
组成和所处的生态环境共同作用的结果，也是植物适应其
生存环境的表现形式［2］。同种的个体在表型特征和遗传结
构上具有一定的稳定性和连续性，但是由于在种的分布区
内，既有适合于它生存的环境，也有不适合它生存的环境，
这种不连续的、呈镶嵌状态的环境导致植物种内不同居群
的形成。在长期的适应与进化过程中各居群形成各自特有
的遗传结构，而这些遗传结构最终通过表型特征得以体现。
从进化的角度来看，自然选择是直接作用于表型而间接作
用于基因型的。由于形态变异可在野外观测并进行分析，
因此利用形态性状来研究遗传变异已经成为一种简便易行
而且快速的手段［3］。
青叶胆 (Swertiamileensis T. N. Ho＆W. L. Shi)为龙胆科
(Gentianaceae)獐牙菜属 (Swertia)多枝组多枝系一年生
草本［4］，主要分布于云南红河州的弥勒、开远等地。青叶
胆在云南红河哈尼族、彝族地区用于治疗肝炎等疾病具有
悠久的历史［5，6］，是中国药典历版 (1977 ～ 2010)收载品
种。国内对青叶胆的研究报道不多，特别是基础生物学方
面。本文对云南弥勒分布的 5 个青叶胆居群形态性状进行
居群内及居群间的研究分析，试图揭示各性状的变异式样
及其生态适应性，从形态学角度探讨青叶胆居群的分化
特点。
1 材料和方法
1. 1 材料 材料为云南弥勒自然分布的 5 个居群，于 2013
年 10 ～ 12 月对其进行形态学研究，具体资料见表 1。标本
经云南中医学院钱子刚教授鉴定为 Swertiamileensis。
1. 2 方法 2013 年 11 月 15 ～ 20 日按照常规统计学方
法［7 － 9］随机选取测量个体，用直尺、卡尺对 5 个居群、每
个居群 20 个个体的植株高度、分枝数、叶片长 (指离地面
1 ～ 3cm的基生叶)、花梗长度及子房长度 (主枝顶花序)
等 5 个性状进行测量，每个性状重复测量 3 次。所得数据
采用 Excel和 SPSS (19. 0)软件进行描述性、单因素方差
和 LSD多重比较处理分析。
2 结果与分析
各居群株高、分枝数、叶片长、花梗长和子房长形
态特征见表 1。以株高为例，习岗哨居群 ＞ 绿水村居群
＞猴街居群 ＞ 小苍窝居群 ＞ 布龙坡居群，分别为
(34. 34 ± 2. 17)cm、 (27. 90 ± 1. 73) cm、 (24. 88 ±
1. 05) cm、(21. 67 ± 1. 26) cm 和 (21. 25 ± 0. 90) cm;
变异系数则反映了株高的相对变异程度，绿水村居群变
异系数最大为 27. 67，最小的为猴街居群为 18. 73;单
因素方差分析结果显示，青叶胆株高这一性状在各居群
间有极显著性差异 (P ＜ 0. 01)。
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表 1 青叶胆采样居群
性状 居群 均值 标准误 变异系数 F值 P值
株高
(cm)
绿水村 27. 90 1. 73 27. 67
习岗哨 34. 34 2. 17 26. 76
猴街 24. 98 1. 05 18. 73
小苍窝 21. 67 1. 26 25. 66
布龙坡 21. 25 0. 90 18. 96
12. 943 0. 000
分枝数
(枝)
绿水村 12. 55 0. 94 33. 63
习岗哨 13. 00 1. 42 46. 30
猴街 11. 80 0. 94 35. 85
小苍窝 8. 35 0. 56 29. 94
布龙坡 9. 10 0. 58 30. 22
5. 211 0. 001
叶片长度
(mm)
绿水村 22. 85 0. 96 32. 56
习岗哨 30. 12 1. 10 26. 96
猴街 23. 29 1. 10 36. 41
小苍窝 19. 41 0. 81 32. 10
布龙坡 22. 47 0. 63 21. 76
16. 959 0. 000
花梗长
(mm)
绿水村 22. 32 0. 98 34. 05
习岗哨 28. 43 1. 53 39. 57
猴街 27. 28 0. 89 24. 74
小苍窝 21. 20 0. 93 33. 92
布龙坡 18. 81 0. 91 37. 53
14. 801 0. 000
子房长
(mm)
绿水村 4. 17 0. 09 15. 83
习岗哨 4. 73 0. 11 13. 32
猴街 4. 65 0. 06 9. 90
小苍窝 4. 23 0. 07 13. 00
布龙坡 4. 23 0. 05 9. 22
11. 383 0. 000
表 2 青叶胆 5 个居群株高的 LSD多重比较表
居群 绿水村 习岗哨 猴街 小苍窝
习岗哨 0. 003*
猴街 0. 156 0. 000*
小苍窝 0. 003* 0. 000* 0. 109
布龙坡 0. 002* 0. 000* 0. 072 0. 840
* 均值差的显著性水平为 0. 01。
表 3 青叶胆 5 个居群分枝数的 LSD多重比较
居群 绿水村 习岗哨 猴街 小苍窝
习岗哨 0. 734
猴街 0. 561 0. 366
小苍窝 0. 002* 0. 001* 0. 009*
布龙坡 0. 009* 0. 004* 0. 039 0. 561
* 均值差的显著性水平为 0. 01。
表 4 青叶胆 5 个居群叶片长度的 LSD多重比较
居群 绿水村 习岗哨 猴街 小苍窝
习岗哨 0. 000*
猴街 0. 734 0. 000*
小苍窝 0. 009* 0. 000* 0. 003*
布龙坡 0. 769 0. 000* 0. 527 0. 020
* 均值差的显著性水平为 0. 01。
表 5 青叶胆 5 个居群花梗长度的 LSD多重比较
居群 绿水村 习岗哨 猴街 小苍窝
习岗哨 0. 000*
猴街 0. 001* 0. 450
小苍窝 0. 448 0. 000* 0. 000*
布龙坡 0. 018 0. 000* 0. 000* 0. 106
* 均值差的显著性水平为 0. 01。
表 6 青叶胆 5 个居群子房长度的 LSD多重比较
居群 绿水村 习岗哨 猴街 小苍窝
习岗哨 0. 000*
猴街 0. 000* 0. 527
小苍窝 0. 560 0. 000* 0. 000*
布龙坡 0. 526 0. 000* 0. 000* 0. 959
* 均值差的显著性水平为 0. 01。
从表 1 中可以看出其它 4 个性状:分枝数、叶片长、
花梗长和子房长的各项描述性参数。其中，变异系数最大
的为分枝数;最小的为子房长度;各形态性状在各居群间
均有极显著性差异 (P ＜ 0. 01)。
LSD多重比较显示了 5 个形态性状在居群间的两两比
较。以植株高度为例 (表 2) ，绿水村与习岗哨、小苍窝和
布龙坡居群有极显著差异，而与猴街居群无显著性差异;
习岗哨与猴街、小苍窝和布龙坡居群有极显著差异;猴街
与小苍窝、布龙坡居群无显著性差异;小苍窝与布龙坡居
群亦无显著性差异。另外 4 个形态性状在居群间的比较见
表 3 ～ 6，可以看出，5 个形态性状在各居群间并无一定的
规律可循，反映了各形态性状对环境的适应各不相同。
根据单因素方差和 LSD多重比较的分析结果，运用Ward
联接，可以对青叶胆绿水村、习岗哨、猴街、小苍窝和布龙坡
5个居群的形态性状进行聚类分析，结果如图 1所示。小苍窝
和布龙坡居群相距较近，生境较为相似，居群中个体的小生境
也很相似，故从形态性状方面来说，这 2 个居群聚为 1 类;、
习岗哨和猴街居群也同样聚为 1类;绿水村居群较其他居群而
言，人类活动较多，小生境异质性较大，故单独聚为 1类。
从青叶胆弥勒 5 个自然居群的形态变异上来看，居群
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间的环境差异及个体间的小环境差异对青叶胆生长过程中
的形态变化产生了很大的影响。
3 讨论
青叶胆自上世纪 70年代从开远、弥勒等地民间发掘出来
后，随着青叶胆药用价值的发现，经过近 20 年的滥采滥挖，
加上生境不断丧失和遭到破坏 (如道路建设、开荒、开发沙场
等)，青叶胆在本课题组调查的所有区域中均呈星散残余分布，
多数生长在临时或半临时生境，分布区域已渐成“岛屿状”，
片断化明显。本文研究结果表明，在所调查的 5个青叶胆自然
居群中，植株高度、个体分枝数、叶片长度、花梗长度和子房
长度在居群内和居群间均存在不同程度的变异，表现为居群间
变异大，而居群内个体间变异小，推测生境片断化后中，把青
叶胆原有自然连续分布的居群分割成彼此隔离的小居群后，一
来在不同程度上割断原居群个体之间的基因流;二来使片断化
居群个体数量减少，这些都增大了片断化居群个体之间近交和
自交的概率，各片断化居群间可能发生一些形态上的分化;另
一方面，随着片断化居群之间隔离时间的增加，各隔离居群之
间生物学特性发生变化 (如植株花部形态性状和开花时间)，
导致即使有居群间的基因流，也无法进行居群间正常传、授
粉，使隔离居群在遗传的分化越来越大，而首先就表现在形态
性状上的变异。
青叶胆 5 个自然居群间的环境差异也是造成其形态性
状发生变异的原因之一。小苍窝和布龙坡居群相距较近，
人类活动较少，种植了较少的坡柳 Salix myrtillacea，其遮蔽
度较小、光照充足，土壤大多为砂岩，土质较暖，这 2 个
居群植株生长良好，居群结构相对合理、稳定;因此在所
调查的 5 个形态性状中，小苍窝和布龙坡居群植株的变异
系数相对来说要小。而绿水村、习岗哨和猴街居群内环境
异质性较大，局部地段种间竞争明显，个体间小环境的差
异也较大，因此这 3 个居群在形态性状上的变异可能是居
群间和居群内环境异质和种间竞争共同作用的结果。
植物的形态性状是由其内在的基因型与所处的外界环境
共同作用的结果，因此来自内在和外在因素的综合作用可能
是青叶胆居群间形态性状发生极显著差异的主要原因。青叶
胆表现出来的形态变异，是其长期适应不同环境的结果，形
态上的多样性和可塑性是青叶胆赖以适应和生存的基础。
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(收稿日期:2014. 11. 02
檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾
)
(上接第 35 页)
表 5 样品测试结果表
批号 样品量 (g) 峰面积 计算含量 (mg /g) 平均值 ＲSD (%)
20130903 1. 0041 3532. 62319 12. 97
20130903 1. 0007 3563. 19648 13. 12
13. 05 0. 93
20130901 0. 9920 3700. 14355 13. 75
20130901 1. 0050 3629. 83276 13. 31
13. 75 2. 24
20130902 1. 0025 3502. 58081 12. 88
20130902 1. 0037 3335. 47974 12. 25
12. 88 3. 45
5 结论
本实验采用甲醇为提取剂，用超声萃取的方法提取灵
芝孢子红景天胶囊中的红景天苷，提取效率高，具有良好
的操作性。采用高效液相色谱法测定红景天苷的含量，在
红景天苷含量为 0. 005 ～ 5. 4mg /ml之间呈良好的线性关系，
专属性强，回收率在 97. 1% ～ 107. 0%之间，且操作简便、
准确，重现性好，灵敏度高，为灵芝孢子红景天胶囊的质
量标准的建立提供了技术支持。
参考文献
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(收稿日期:2014. 10. 09)
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