全 文 ：广 东 林 业 科 技
2001年第 17卷第 3期
粗皮桉种源/家系的遗传变异
陈文平1　罗建中2　谢耀坚2
(1.广东省雷州林业局　遂溪　524348;2.国家林业局桉树研究开发中心　湛江　524022)
摘要　粗皮桉是生产锯材的潜力树种之一 ,对其进行了种源/家系早期选择试验 ,结果表
明:2年生试验林的平均树高和胸径分别为 7.69 m 和 7.08 cm ,保存率为 75.08%,且各指标
在种源和家系水平上都存在极显著差异;树高的遗传力随树龄的增加而增大 , 2年生时树高和
胸径的遗传力分别为26.3%和22.8%。用指数选择法选出 17861等8个种批(平均树高 7.82
～ 7.93 m ,平均胸径 6.99 ～ 7.38 cm)和 211等 15个家系(平均树高 7.80 ～ 9.43 m ,平均胸径
8.00 ～ 8.69 cm)为推荐的潜力优良材料 。
关键词　粗皮桉　种源　家系　遗传变异
粗皮桉(Eucalyptus pel lita)天然分布在澳大利亚 ,主要有两个相隔很远的天然分布区 ,即
昆士兰约克角半岛(12 ～ 18°S)和从昆士兰州佛雷泽岛附近到新南威尔士巴特门斯湾南部(27
～ 36°S),为砂 、石或砂质海岸地区树种。两地区均属均匀降雨至夏季降雨 ,总降雨量为 900 ～
2 400 mm ,极少干旱。最热月份平均最高温度为 24 ～ 33℃,最冷月份平均最低温度为 12 ～
14℃,南部极少霜冻 ,北部则无霜冻[ 1] 。该树种在原产地是重要的用材树种和优良的水源涵
养树种 ,其木材呈红色至深红色 ,坚固而耐久 ,成熟材的容重约为 990 kg/m3 ,广泛用于建筑 、
枕木 、造船等用材[ 2] 。
粗皮桉在巴西 、西萨摩亚等国家有栽培 ,特别是在巴西生长很好 ,被认为是在东南部沿海
很有栽培前途的树种 。在西萨摩亚 ,粗皮桉能适应不同的气候和土壤条件 ,22 ～ 23 个月的人
工林表明 ,它最适宜生长在很少有旱季的低地和潮湿环境条件下 。在巴西 3个树种的试验中 ,
41个月生时 ,粗皮桉的生长量高于赤桉而低于尾叶桉[ 3] 。
在我国 ,1986年在海南半干旱地区的桉树树种种源试验中 , 粗皮桉的 13999 , 11956和
11947等 3个种批的成活率都低于 30%(牛羊为害之故)[ 4] ;广西东门林场于 1989年建立了粗
皮桉的家系试验 ,含 9个种源 、79个家系 ,最优种源 3年生平均材积为 38.58 m3/hm2 ,最优家
系的平均高为 9.52m[ 5] 。
本试验是国家林业局桉树研究开发中心与国营雷州林业局的“桉树种质资源选择” 合作
项目内容之一 ,旨在选择适合用作锯材的桉树繁殖材料 。为了给试验的早期疏伐提供依据(主
要是家系内疏伐),并对试验材料进行早期选择 ,以及为将来的早 —成相关性研究积累材料 ,因
而对 2年生的试验数据进行分析和总结 。
—1—
本文由罗建中执笔。在试验林调查中 ,得到桉树中心张克建 ,雷州林业局王尚文 、简明 、陈源等人的大力帮助 ,特此致谢。
1　材料与方法
1.1　试验材料
参加试验的种子均来自澳大利亚林木种子中心 ,主要是澳大利亚昆士兰的种源 ,包括 2个
巴布亚新几内亚种批和 1个印度尼西亚种批在内 ,共 14个种批 ,276个家系(其中 244个家系
有足够的试验用苗参加试验)。试验中还用 EC1 、U6 、W5 等 3个无性系(分别属尾巨桉 、尾叶
桉和刚果 12号桉)作对照(试验分析时把它们各当作一个种批。另 ,因试验中一些家系种植重
复 ,所以分析时的家系总数是 258个)。粗皮桉参试各种批的概况见表 1。
表 1　粗皮桉参试各种批概况
编号 种批号 所在地 参试家系数(个) 纬度(S) 经度(E) 海拔(m)
1 17848 QLD 3 17°05′ 145°31′ 600
2 17854 IND 12 7°21′ 140°36′ 40
3 17860 QLD 10 16°56′ 145°36′ 425
4 17861 QLD 25 16°41′ 145°32′ 440
5 18197 PNG 39 8°25′ 141°30′ 45
6 18199 PNG 26 8°36′ 141°26′ 45
7 18313 QLD 4 15°05′ 145°12′ 30
8 18314 QLD 9 17°50′ 146°03′ 50
9 18596 QLD 6 18°36′ 146°08′ 15
10 18597 QLD 19 18°25′ 147°56′ 15
11 18598 QLD 14 18°15′ 145°55′ 30
12 18599 QLD 47 16°37′ 145°28′ 425
13 18749 QLD 7 16°15′ 145°21′ 25
14 18750 QLD 23 16°16′ 145°22′ 15
注:表中 QLD、IND和 PNG 分别代表昆士兰 、印度尼西亚和巴布亚新几内亚。
1.2　试验地及造林概况
试验地位于广东遂溪县城月镇雷州林业局迈进林场 ,北纬 21°50′,东经 110°30′;年平均气
温23.5℃,最热月 7 月 ,平均气温 28.9℃,最冷月 1 月 ,平均气温 15.2℃;年降水量 1 885
mm ,5 ～ 9月为雨季 , 降雨量约占全年的 80%。试验地前作为因生长太差而提前采伐的雷林 1
号桉林 ,林地平整 ,土壤为沙质砖红壤 ,较瘠薄 。
试验林于 1998年 6月 10日完成造林 ,但因造林后较长时间无雨(曾人工浇灌 1次),且部
分林地遭地老虎破坏 ,因此成活率偏低 。
1.3　试验设计和统计分析方法
1.3.1　试验设计　试验采用完全随机区组设计 , 6次重复 ,单行 4株小区 ,每个家系为 1个小
区 ,株行距 2 m×3 m 。整地方式为机械带状全垦。试验林的施肥抚育沿用该局的常规措施 ,
即:造林前施海泥(3 000 kg/hm2)和雷林 1号肥(750 kg/hm2)作基肥 ,以后每年施雷林 2号肥
作追肥。
1.3.2　统计及分析方法　定植后半年和 1年生时调查了试验林的树高 , 2年生时调查树高和
胸径 。试验分析软件用 DATAPLUS和 GENSTAT。
材积计算公式:V=1
3
D
2
1.3H
—2—
遗传力(h2)计算公式:h2=1/ r＊σ2f/(σ2f +σ2m +σ2t)
其中:σ2f 为家系间的方差 , σ2m 为小区间的方差 , σ2t 为小区内单株间的方差 , r 为亲缘关系
系数(桉树自由授粉家系取 0.4)。
排除种源效应的遗传力计算时 σ2f 为各种源内家系间的方差;而包括种源效应的遗传力计
算时 σ2f 是试验中所有家系间的方差。
选择指数计算公式:I=h2dbh·Wdbh·(Dbhb +bdbh·Fdbh)/σdbh +h2ht·Wht·(Ht b+bht·Fht)/
σht
其中:h 2dbh和 h2ht为胸径和树高的遗传力;W dbh和Wht为经济权重;σdbh和 σht为标准差;
Dbhb 和Htb 为经区组校正的胸径和树高;bdbh和bht为“Lush”系数;Fdbh和Fht为家系的胸径和
树高平均值。
2　结果与分析
2.1　成活率及保存率分析
造林后除因地老虎破坏和干旱影响了成活率外 ,试验林的长势一直很好 ,表现得很适应当
地环境。但到 1999年下半年 ,部分植株却整株干枯死亡(未知确切原因),使 2年生成活率比
半年生时降低了约 8%。
各种源的成活率在半年生时差异不显著 ,由于上述原因 ,到 2年生时差异达显著水平 。半
年生时 ,种源存活率最高的为 88.33%(18197),最低的也有 74.17%(18314);2年生时最高的
为 83.33%(18749),而最低的仅 55.21%(18313)。而家系间的成活率各树龄都存在极显著差
异 ,变化范围在 37.5%～ 100%。
其结果说明 ,粗皮桉对当地环境的适应能力差异很大 。而种源和家系水平上显著的保存
率差异则显示进行适当选择的必要性和选择的可行性 。
表 2　粗皮桉各树龄的生长状况
树龄(a) 平均成活率(%) 平均树高(m) 平均胸径(cm)
0.5 84.14 1.27
1.0 83.11 3.42
2.0 75.08 7.69 7.08
表 3　粗皮桉成活率的方差分析
变异来源 自由度 平方和
0.5 年 2.0年
均 方
0.5 年 2.0 年
F 值
0.5 年 2.0 年
重复间 5 5667.0 4435.2 1133.4 887.0 2.15 1.34
种批间 16 17845.6 28501.6 1115.3 1781.3 2.11 2.69＊＊
家系间 241 213645.1 292842.5 886.5 1215.1 1.68＊＊ 1.83＊＊
残　差 1285 678499.7 851085.7 528.0 662.3
总变量 1547 915657.3 1176864.9
2.2　生长指标分析
到目前为止 ,试验林都表现得较为速生 , 2年生平均树高为 7.69 m ,平均胸径为 7.08 cm ,
而且无论是种源间还是家系间 ,树高及胸径的生长都存在显著差异 。单株间的变异就更加明
—3—
显 ,一些优良家系的优良单株的生长甚至可以和作对照的 EC1和 U6等最优良的无性系媲美 ,
表明木材密度较大的用材树种粗皮桉选择潜力很大 ,为以后优良单株的选择提供了广阔的基
础和丰富的材料 。
表 4　2年生粗皮桉生长指标的方差分析
变异来源 自由度 平方和树高 胸径
均 方
树高 胸径
F 值
树高 胸径
重复间 5 19.1 16.9 3.82 3.38 2.75 2.68
种批间 16 260.1 277.6 16.26 17.35 11.70＊＊ 13.77＊＊
家系间 241 791.4 815.3 3.28 3.38 2.36＊＊ 2.68＊＊
残　差 1211 1687.0 1531.6 1.39 1.26
总变量 1473 2703.2 2583.7
2.3　遗传力估算
从表 5看出:排除种源效应和包含种源效应两种情况下的遗传力有差异 ,因为种源间的生
长也存在显著差异 ,所以 ,包含种源效应时的遗传力就更大。但作为生长指标的遗传力 ,即使
是排除种源效应时的影响 ,遗传力在桉树中也属中等偏高。从树高各树龄遗传力的值可看到:
遗传力明显呈随树龄增加而增加的趋势 ,这说明粗皮桉早期的生长受环境影响较大 ,随着树龄
增大 ,环境影响的成分减小而遗传控制的成分增多 。
表 5　粗皮桉各树龄树高和胸径的遗传力
树 龄
(a)
家系平均遗传力 1
树高 胸径
家系平均遗传力 2
树高 胸径
0.5 0.2375 0.2836
1.0 0.2461 0.3009
2.0 0.2626 0.2281 0.3638 0.3126
注:家系平均遗传力 1 为排除种源效应;家系平均遗传力 2 为包括种源效应。
2.4　种批与家系的指数选择
为从试验种批中科学选择用于繁殖和作进一步改良的材料 ,采用了指数选择法对种批 、家
系进行综合选择 。这种选择法不以某一个性状作选择标准 ,而是把选择目标面向全部性状 ,以
便在一切有较重要经济价值的性状上获得更迅速的改良。选择指数是综合各性状的相对经济
权重 ,按其遗传力大小及其在不同性状间的遗传相关与表型相关进行适当加权而得[ 6](注:各
种批和家系的选择指数是由单株的值计算而得)。该选择指标为:由于胸径对材积的贡献大于
树高且测量值更准确 ,也是改良的重点性状 ,所以选择中给它的经济权重是“2” ,而给树高的是
“1” 。Lush系数取 2.8(按家系大小 20株 、遗传力 0.30定)。选择结果见表 6。
对各家系也进行了同样的选择 ,选择指数排名前 15位的家系和对照无性系的概况见表
7。与目前雷州半岛生长最优良的纸浆材无性系相比 ,这些优良家系的生长指标和选择指数都
有一定的差距。但应看到 ,粗皮桉的用途是生产锯材 ,它的木材品质和木材密度都比对照无性
系要高很多。从这个角度看 ,粗皮桉的生长能有这样的表现已十分令人满意 ,而且每个家系内
单株的表现也还有明显的差异 。如果后期生长能继续保持这种势头 ,对它进行深入选择的前
景就非常乐观 ,而这些排名靠前的家系则可作为选择的重点 。
—4—
表 6　2年生粗皮桉各种批指数选择的结果
种批号 选择指数 排名 平均树高(m) 平均胸径(cm) 保存率(%)
17861 5.174 1 7.93 7.38 78.69
18749 5.156 2 7.56 7.56 83.33
17854 5.106 3 7.85 7.36 74.65
17860 4.958 4 7.88 7.22 78.47
18750 4.870 5 7.78 7.20 74.33
18199 4.817 6 7.64 7.24 74.84
18599 4.757 7 7.73 7.13 74.42
18197 4.643 8 7.82 6.99 77.81
18598 3.915 9 7.47 6.61 71.11
18597 3.747 10 7.26 6.54 73.90
18596 3.694 11 7.13 6.57 75.00
17848 3.686 12 6.99 6.64 65.28
18314 3.550 13 7.08 6.48 67.08
18313 2.427 14 6.51 5.85 55.21
表 7　选择指数前 15名的家系及对照的生长概况
家系号 选择指数 排名 所属种批 平均树高(m)平均胸径(cm) 保存率(%)
U6(对照) 10.74 11.01 10.34 100.00
EC1(对照) 9.28 9.93 9.71 75.00
W5(对照) 7.93 10.36 8.34 83.25
211 7.35 1 18199 9.19 8.50 79.25
250 7.32 2 17854 8.80 8.69 95.75
57 7.24 3 18199 9.24 8.40 70.75
138 6.97 4 17861 9.05 8.26 83.25
50 6.91 5 18197 9.43 8.00 79.25
274 6.78 6 18599 8.87 8.20 83.25
163 6.76 7 18749 8.74 8.25 91.75
30 6.7 8 17861 8.51 8.33 83.25
207 6.65 9 18199 7.80 8.69 66.75
59 6.63 10 18199 8.53 8.26 75.00
83 6.57 11 18597 8.59 8.18 70.75
140 6.56 12 17861 8.61 8.16 83.25
53 6.52 13 18199 8.42 8.23 83.25
61 6.48 14 18199 7.95 8.46 75.00
127 6.48 15 18197 8.24 8.30 79.25
2.5　其他特点
试验中的粗皮桉干形通直 ,分枝小 ,自然整枝好 ,初步观察不同单株间没有明显差别 ,可望
得到很高的出材率。其树叶宽大 ,呈墨绿色 ,与试验所在地其他桉树的叶形 、叶色差别较大 。
令人意外的是 , 1年生植株已开始开花 ,到 2年生时开花的植株更是超过半数 ,而且花开得非
常茂盛。对种子生产和有性改良来说 ,这是一件好事 ,因为越早开花就可越早得到种子和改良
材料 ,但过早的生殖生长是否会影响以后的营养生长 ,还有待进一步的观察 。
—5—
3　结论与讨论
3.1　由于造林时的天气干燥和造林后的虫害 ,目前试验林的保存率偏低 ,约有 75%,但试验
林 2年来保持健康生长 ,没有遭受病虫危害 ,可以说粗皮桉是适应当地环境条件的。
3.2　粗皮桉在试验中生长速度快 ,2年生试验林的平均树高和胸径分别达到 7.69 m 和 7.08
cm ,最优种批(17861)的平均树高和胸径分别为 7.93 m 和 7.38 cm ,最优家系(211)的平均树
高和胸径分别达到 9.19 m 和 8.50 cm ,而且树高和胸径在种批和家系间都存在极显著的差
异 ,家系平均遗传力较高 ,极具选择潜力 。
3.3　经对各种批和家系进行指数选择 , 发现选择指数前 8 名种批(17861 , 18749 , 17854 ,
17860 ,18750 ,18199 ,18599 ,18197)的生长都较好 ,保存率也较高 ,总体上比后 6名种批优良 ,
可作以后重点推广;而选择指数排名前 15位家系的生长都比全试验林的均值高出很多 ,若要
选择进行无性繁殖的材料 ,它们应是主要的来源。
3.4　因试验林树龄尚幼 ,以后的生长是否会保持现有的规律和势头 ,有待时间的检验;其抗台
风能力如何 ,也是雷州半岛等沿海地区造林树种的一项重要检测指标 。所以 ,虽然试验的早期
表现很好 ,但要全面地评价这个树种为时尚早 。
参考文献
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6　马育华.植物育种的数量遗传学基础.江苏科学技术出版社 , 1984.350 ～ 3367
GENETICVARIATION IN EUCALYPTUS PELLITA SEEDLOTS/FAMILIES
Chen Wenping1　Luo Jianzhong2　Xie Yaojian2
(1.Leizhou Fo restry Bureau , Suixi , 524346;2.China Eucalypt Research Center , Zhanjiang 524022)
Abstract　As a potential saw timber species , the mean HT and mean DBT of the 2-year
old Eucalyptus pelli ta provenances and families trial are 7.69 m and 7.08 cm , survival percent-
age is 75.8%, significant dif ferences betw een seed sources and families existed for all the 3 vari-
ants above.The heritability of HT and DBH are 26.3% and 22.8%, the character of HT heri-
tability appearing to be the older the bigger.8 seedlo ts and 15 families are selected as recommend-
ed potential outstanding material by index selection , the best seedlo t and family are 17861(mean
HT :7.93 m , mean DBH:7.38 cm)and 211(mean HT9.19 m , mean DBH:8.50 cm)respective-
ly.
Key words　 Eucalyptus pelli ta , provenance , family , genetic variation
—6—