全 文 ：中国蓼属叉分蓼组植物花粉形态的研究
1 周 忠 泽 　1陶 汉 林 　2 班　勤　1 许 仁 鑫　1李 玉 成
1(安徽大学生命科学学院　合肥 230039)
2(中国科学院植物研究所　北京 100093)
Pollen morphology of Polygonum section
Aconogonon Meisn.in China
1
ZHOU Zhong_Ze　1TAO Han_Lin　2BAN Qin　1XU Ren_Xin　1LI Yu_Cheng
1(School of Life Science , Anhui University , Hefei 230039)
2(Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Bei jing 100093)
Abstract　Pollen morphology of 20 species and three varieties in Polygonum sect.Aconogonon
Meisn.(Polygonaceae)in China was examined under light microscope (LM)and scanning electron
microscope(SEM).The pollen grains are 3_colpate , 3_colporate , polyplicate , or pantocolpate in
shape ,20.4 ～ 44.0μm×17.0 ～ 34.0μm , mostly spheroidal to subprolate , rarely oblate_spheroidal
or prolate(P E =1.06 ～ 1.40).The ornamentation of exine is microspinulose_foveolate , promi-
nently spinulose , coarsely reticulate , or rugulate under SEM.Based on their features of the aper-
tures and the exine sculpturing , the pollen grains can be divided into 5 types , i.e.Aconogonon_
type , Campanulatum_type , Sibiricum_type , Polystachyum_type and Forrestii_type.A key to the
pollen types was provided.The Aconogonon_type is characterized by being 3_zonocolpate and having
an imperforate tectum with the microspinulose_foveolate ornamentation.Pollen grains of this type oc-
cur in 14 species and two varieties , i.e.P.ajanense , P .alpinum , P.angustifolium , P .
cathayanum , P.coriarium , P.divaricatum , P.hookeri , P .lichiangense , P .limosum , P .
molle , P .molle var.frondosum , P.molle var.rude , P .ocreatum , P .songaricum , P.ti-
beticum , P.tortuosum .The Campanulatum_type is characterized by being 6_pantocolpate and hav-
ing an imperforate tectum with the microspinulose_foveolate ornamentation.Pollen grains of this type
occur in two taxa , P .campanulatum and P .campanulatum var.fulvidum.The Sibiricum_type is
characterized by being 3_zonocolporate and having a rugulate ornamentation.Pollen grains of this
type occur in one species , P .sibiricum.The Polystachyum_type is characterized by being 6(～ 8)_
zonocolpate and having a coarsely reticulate exine ornamentation.Pollen grains of this type occur in
two species , P .pinetorum and P .polystachyum.The Forrestii_type is characterized by being 12_
pantocolpate and having a prominently spinulose exine ornamentation.Pollen grains of this type oc-
cur in two species , P.forrestii Diels and P.nummularifolium.The present results show that the
pollen morphology in sect.Aconogonon is of important systematic value.The treatment of this sec-
tion as an independent genus and the generic status of Knorringia are supported;Polygonum num-
mularifolium and P.forrestii may be better transferred to the genus Koenigia , while P .pinetorum
and P.polystachyum retained in the genus Polygonum.
Key words　Pollen morphology;Polygonum sect.Aconogonon;Polygonaceae;China
摘要　采用光学显微镜和扫描电镜对中国蓼属叉分蓼组 20 种 3 变种的花粉形态进行了观察和研究。
　2000-09-12收稿 , 2001-12-28收修改稿。
基金项目:安徽省自然科学基金(99042411),安徽大学青年骨干教师基金 , 国家攀登项目特别支持费[ 国科基字
(1999)045] 。
植 物 分 类 学 报　40(2):110～ 124(2002)
Acta Phytotaxonomica Sinica
结果表明其花粉形态大多数为近球形至近长球形 , 少数为扁球形或长球形;花粉大小为 20.4 ～ 44.0μm
×17.0～ 34.0μm;从萌发孔看 , 有 3沟 、3 孔沟 、多沟 、散沟;外壁纹饰为微刺-穴状 、刺状 、粗网状 、皱块状。
据此 ,该组花粉可划分为 5种类型 ,即叉分蓼型(Aconogonon_type)、钟花蓼型(Campanulatum_type)、大连线
冰岛蓼型(Forrestii_type)、西伯利亚蓼(Sibiricum_type)及多穗蓼型(Polystachyum_type), 编制了这些花粉类
型检索表。叉分蓼型花粉的主要特征是具 3沟 , 外壁纹饰为微刺-穴状 , 此种类型的植物有14 种2 变种。
钟花蓼型花粉的主要特征是具 6散沟 , 外壁纹饰为微刺-穴状 , 此种类型的植物有钟花蓼和绒毛钟花蓼 。
西伯利亚蓼型花粉的主要特征是具 3孔沟 , 外壁纹饰为皱块状 , 此种类型的植物有西伯利亚蓼。多穗蓼
型花粉的主要特征是具 6(～ 8)多沟 , 外壁纹饰为粗网状 ,此种类型的植物有松林蓼及多穗蓼。大连线冰
岛蓼型花粉的主要特征是具散沟 ,外壁纹饰为显著的长刺状 , 此种类型的植物有大铜钱叶蓼及铜钱叶
蓼。结果表明叉分蓼组的花粉形态具有重要的分类学意义 , 研究结果支持将叉分蓼组上升为属的等级 ,
也支持 Knorringia 的属的地位 ,大铜钱叶蓼和铜钱叶蓼应移入 Koenigia 属中 , 而松林蓼和多穗蓼仍保留
在蓼属中。
关键词　花粉形态;叉分蓼组;蓼科;中国
蓼属叉分蓼组 Polygonum sect.Aconogonon 植物约有 25种 ,多为陆生多年生草本或半
灌木 ,分布于北半球 ,主要分布于北温带森林区域 ,可达高山 、亚高山地带。蓼属叉分蓼组
植物有近一半数量的种分布在喜马拉雅山及其邻近地区(Hong ,1994)。
蓼属叉分蓼组植物的系统位置问题有过较长期的争议 ,通常将其作为一个属(广义蓼
属 Polygonum L.s.l.或春蓼属 Persicaria Mill.)下面的一个组处理(Steward , 1930;Harald-
son ,1978;Ronse Decraene &Akeroyd , 1988)。《中国植物志》(李安仁 , 1998)记载广义蓼属
Polygonum L.s.l.叉分蓼组植物有 21种 5变种 。但近年来将该组作为叉分蓼属 Aconogo-
non 处理已被多数学者接受(Hedberg , 1946;Hara ,1966;Wilson ,1988;Hong , 1994),并被很
多植物志采用。
关于叉分蓼类花粉形态的研究 ,曾有过一些报道(Hedberg , 1946;Nowicke &Skvarla ,
1979;Hong ,1990;王建新 ,冯志坚 ,1994;张小平 ,周忠泽 , 1998),但缺乏系统的研究应用
花粉形态进行系统分类的报道 。在总结前人工作的基础上 ,我们采用光学显微镜和扫描
电镜系统观察了国产 20种 3变种叉分蓼组植物的花粉形态 ,并探讨了其分类学意义 。
1　材料与方法
本实验中的花粉材料(表 1)主要来自江苏省植物研究所标本馆(NAS)、南京大学生物
系标本室(N)和中国科学院植物研究所标本馆(PE)的腊叶标本 。
用于光镜观察的材料用 Erdtman醋酸酐分解法处理。用玻棒取出少量已处理好的花
粉 ,放在已放有一小块甘油胶的载玻片上 ,稍加热 ,使其熔化 ,然后将盖玻片稍烤热 ,迅速
盖上 。待甘油胶完全凝固 ,再用加拿大树胶将盖玻片周围的边封好 ,使之成永久制片 。然
后在载玻片的右角上贴上标鉴 。每种花粉测量 30粒 ,取其平均值 、最大值和最小值 ,以示
变化幅度 。所有花粉玻片均存于安徽大学生命科学院标本室(ANU)。
用于扫描电镜观察的材料用 95%乙醇自花药中洗出 ,然后在解剖镜下将花粉逐粒挑
到粘有金属箔纸双面胶纸的铜台上 ,送入真空镀膜机中喷金 ,在 JSM_6300型扫描电镜下
观察 ,拍照并记录。
2 期 周忠泽等:中国蓼属叉分蓼组植物花粉形态的研究 111　
表 1　材料来源
Table 1　Origin of materials
种名 Species 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
高山蓼
Polygonum alpinum
山西五台山
(Wutai Mt., Shanxi) Y Yabe 009389(NAS)
阿扬蓼
P.ajanense
吉林长白山
(Changbai Mt., Jilin) Yanbianyizu(延边 1组)26(PE)
狭叶蓼
P.angustifolium
内蒙古海拉尔
(Hai lar , Nei Mongol) C.Wang(王战)621(PE)
华蓼
P.cathayanum
四川大金
(Dajin , Sichuan) X.Li(李馨)78350(NAS)
白花蓼
P.coriarium
新疆塔城
(Tacheng , Xinjiang) A.J.Li(李安仁)10881(PE)
叉分蓼
P.divaricatum
新疆裕民
(Yumin ,Xinjiang) C.Liu 113(NAS)
硬毛蓼
P.hookeri
四川大金
(Dajin , Sichuan) X.Li(李馨)77539(NAS)
丽江蓼
P.lichiangense
云南中甸
(Zhongdian, Yunnan) Zhongdian Exped.(中甸队)1373(PE)
谷地蓼
P.limosum
吉林长白山
(Changbai Mt., Jilin) C.Q.Lin(林长清)2430(PE)
绢毛料
P.molle
云南大理
(Dali ,Yunnan) C.W.Wang(王启无)77328(NAS)
无毛蓼
P.molle var.frondosum
贵州兴仁
(Xingren , Guizhou) Guizhou Exped.(贵州队)7843(NAS)
倒毛蓼
P.molle var.rude
云南大理
(Dali ,Yunnan) H.T.Tsai(蔡希陶)53903(NAS)
白山蓼
P.ocreatum
吉林长白山
(Changbai Mt., Jilin) D.Y.Hong (洪德元)32636(PE)
准噶尔蓼
P.songaricum
新疆昭苏
(Zhaosu ,Xinjiang) T.Y.Chou(周太炎)530(NAS)
西藏蓼
P.tibeticum
西藏米拉山
(Milashan, Xizang) Y.T.Chang (张永田)1455(PE)
叉枝蓼
P.tortuosum
西藏 ,无详细产地
(Precise locality unknown, Xizang) X.G.Wang(王新光)530(NAS)
钟花蓼
P.campanulatum
云南德钦
(Deqen , Yunnan) C.W.Wang(王启无)69261(NAS)
绒毛钟花蓼
P.campanulatum var.fulvidum
云南大理
(Dali ,Yunnan) Z.Z.Zhou(周忠泽)(2010)(AHU)
西泊利亚蓼
P.sibiricum
江苏响水
(Xiangshui , Jiangsu) Z.P.Wang(王正平)59848(NAS)
松林蓼
P.pinetorum
四川峨眉山
(Emei Mt., Sichuan) W.P.Fang(方文培)1915(NAS)
多穗蓼
P.polystachyum
四川甘孜
(Garzü ,Sichuan) P.C.Kuo(郭本兆)21257(NAS)
大铜钱叶蓼
P.forresti i
云南 ,无详细产地
(Precise locality unknown, Yunnan) A.N.Steward s.n.(N)
铜钱叶蓼
P.nummularifolium
西藏类乌齐
(Riwoqü , Xizang) J.S.Yang(杨竞生)91768(PE)
112　 植　物　分　类　学　报 40 卷
2　观察结果
2.1　叉分蓼组的花粉形态特征
花粉粒为球形 、近球形 、近长球形或长球形 ,极面观近圆形 、三裂圆形 ,侧面观为圆形 、
椭圆形 。体积大小 ,最小的花粉见于无毛蓼 P .molle var.frondosum (Meisn.)A.J.Li ,直
径为 17.0 μm;最大的花粉见于丽江蓼 P .lichiangense W.W.Smith ,大小为 52.5 μm ×
43.8 μm。花粉的萌发孔有 5种 ,即三沟 、3孔沟 、多沟 、6 散沟及 12散沟;花粉外壁厚为
2.0 ～ 3.8μm ,可分两层 ,外壁外层与内层等厚或是内层的 2 ～ 3倍厚;外壁纹饰为微刺-穴
状 、长刺状 、粗网状 、皱块状。
叉分蓼组花粉的分种描述(表 2)。
花粉类型检索表
1.花粉粒表面具微刺-穴状纹饰或明显的长刺状纹饰。
　2.花粉粒表面具微刺-穴状纹饰。
　　3.花粉粒具 3 沟 1.叉分蓼型(Aconogonon_type……………………………………………………… )
　　3.花粉粒具 6 散沟 2.钟花蓼型(Campanulatum_type………………………………………………… )
　2.花粉粒具 12 散沟 、明显的长刺状纹饰 5.大连线冰岛蓼型(Forrestii_type…………………………… )
1.花粉粒表面具皱块状纹饰或粗网状纹饰。
　4.花粉粒具 3 孔沟 、皱块状纹饰 3.西伯利亚蓼型(Sibiricum_type……………………………………… )
　4.花粉粒具多沟(6 ～ 8)、粗网状纹饰 4.多穗蓼型(Polystachyum_type………………………………… )
Key to the pollen types
1.The whole surface of the grains provided with a distinctly microspinulose_foveolate ornamentation or a prominently
spinulose ornamentation.
　2.Surface with a distinctly microspinulose_foveolate ornamentation.
　　3.Grains with 3_zonocolpate 1.Aconogonon_type…………………………………………………………
　　3.Grains with 6_pantocolpate 2.Campanulatum_type………………………………………………………
　2.Grains with 12_pantocolpate and a prominently spinulose ornamentation 5.Forrestii_type…………………
1.The whole surface of the grains provided with a distinctly rugulate ornamentation or a coarsely reticulate ornamenta-
tion.
　4.Grains with 3_zonocolporate and a rugulate ornamentation 3.Sibiricum_type………………………………
　4.Grains with 6(～ 8)_zonocolpate and a coarsely reticulate ornamentation 4.Polystachyum_type……………
2.2　各类型花粉形态特征
2.2.1　叉分蓼型(Aconogonon_type)
花粉在醋酸酐分解前多为近长球形 , 分解后一般变为近扁球形 。分解后大小为
(20.4 ～ 44.0)μm ×(17.0 ～ 34.0)μm , P E=1.06 ～ 1.40。具 3沟 ,沟由于分解而拉宽 ,可
达3.4 ～ 10.0μm , 沟长为极轴长的 1 2 ～ 2 3或几达两极。外壁厚为 2.0 ～ 3.4μm , 外壁外
层与内层等厚或是内层的 2倍厚 。外壁纹饰在光镜下为负网状或颗粒_负网状 ,在扫描电
镜下为微刺_穴状。
2 期 周忠泽等:中国蓼属叉分蓼组植物花粉形态的研究 113　
表 2　蓼属叉分蓼组植物
Table 2　Pollen characteristics of the species of
种名
Species
形状
Shape
大小
Size(μm)
萌发孔
Aperture
＊阿扬蓼
P.ajanense
球形或近球形
spheroidal or
subspheroidal
33.8(30.0～ 37.5)
3_沟或 6_散沟
3_colpate or
6_pantocolpate
高山蓼
P.alpinum
近球形或近长球形
subspheroidal or
subprolate
(28.9～ 34.0)32.4×
25.5(20.40～ 28.9)
P E=1.27(1.11～ 1.34)
3_沟
3_colpate
＊狭叶蓼
P.angustifolium
球形或近球形
spheroidal or
subspheroidal
34.0(30.0～ 37.5) 3_沟
3_colpate
华蓼
P.cathayanum
近长球形
subprolate
(23.8～ 27.2)25.5×
22.2(20.4～ 23.8)
P E=1.15(1.12～ 1.50)
3_沟
3_colpate
＊白花蓼
P.coriarium
近球形或近长球形
subspheroidal or
subprolate
(30.0～ 36.3)33.8×
28.8(26.3～ 31.3)
P E=1.16(1.09～ 1.24)
3_沟或 6_散沟
3_colpate or 6_pantocolpate
叉分蓼
P.divaricatum
近长球形
subprolate
(28.9～ 44.0)35.7×
30.6(22.1～ 34.0)
P E=1.17(1.10～ 1.27)
3_沟
3_colpate
硬毛蓼
P.hookeri
近长球形
subprolate
(23.8～ 30.6)28.9×
25.5(22.1～ 27.2)
P E=1.14(1.07～ 1.23)
3_沟
3_colpate
丽江蓼
P.lichiangense
球形或近球形
spheroidal or
subspheroidal
(47.5～ 55.0)52.5×
43.8(42.5～ 45.0)
P E=1.11(1.08～ 1.16)
3_沟
3_colpate
＊谷地蓼
P.limosum
近球形或近长球形
subspheroidal or
subprolate
(28.8～ 31.3)30.0×
23.8(22.5～ 25.0)
P E=1.21(1.10～ 1.26)
3_沟
3_colpate
绢毛蓼
P.molle
近长球形
subprolate
(22.1～ 29.0)27.2×
23.0(18.7～ 25.5)
P E=1.14(1.06～ 1.18)
3_沟
3_colpate
无毛蓼
P.mollle var.
frondosum
近长球形
subprolate
(20.4～ 27.2)23.8×
20.4(17.0～ 22.1)
P E=1.17(1.0～ 1.40)
3_沟
3_colpate
倒毛蓼
P.molle
var.rude
球形或近球形
spheroidal or
subspheroidal
(22.1～ 23.5)22.8×
19.6(18.7～ 20.4)
P E=1.08(1.00～ 1.15)
3_沟
3_colpate
＊白山蓼
P.ocreatum
球形或近球形
spheroidal or
subspheroidal
33.8(36.3～ 30.0) 3_沟
3_colpate
114　 植　物　分　类　学　报 40 卷
花粉的形态特征
Polygonum sect.Aconogonon Meisn.in China
外壁特征 Characteristics of exine
层次
St ratification
厚度
Thickness(μm)
纹饰 Ornamentation
光镜下 Under LM 电镜下 Under SEM
图
Figures
二层,外层比内层略
厚或等厚
2_layered , sexine slightly thic-
ker than or as thick as nexine
2.5
颗粒-负网状
granulate_negative
reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.1,
43 , 44
二层 ,外层是内层的 2倍厚
2_layered , sexine
2 times thicker than
nexine
3.4 负网状
negative reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.17 ,
18
二层 ,外层是内层的 2倍厚
2_layered , sexine
2 times thicker than
nexine
3.0
颗粒-负网状
granulate_negative
reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.2,
38～ 40
二层 ,外层是内层的 2倍厚
2_layered , sexine
2 times thicker than
nexine
3.4 负网状
negative reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.19 ,
20
二层 ,外层为内层 1.5倍厚
2_layered , sexine
1.5 times thicker than
nexine
2.5 负网状
negative reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.3,
47 , 48
二层 ,外层是内层的 2倍厚
2_layered , sexine
2 times thicker than
nexine
3.4
颗粒-负网状
granulate_negative
reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.21～
23
二层 ,外层是内层的 2倍厚
2_layered , sexine
2 times thicker than
nexine
3.0
颗粒-负网状
granulate_negative
reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.24 ,
25
二层 ,外层为内层 1.5倍厚
2_layered , sexine
1.5 times thicker than
nexine
3.8
颗粒-负网状
granulate_negative
reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.4,
49 , 50
二层 ,外层为内层 1.5倍厚
2_layered , sexine
1.5 times thicker than
nexine
2.5 负网状
negative reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.5,
45 , 46
二层 ,外层稍厚或近等厚
2_layered , sexine
slightly thicker than or
nearly as thick as nexine
2.0
颗粒-负网状
granulate_negative
reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.26 ,
27
二层 ,外层稍厚或近等厚
2_layered , sexine
slightly thicker than or
nearly as thick as nexine
2.0
颗粒-负网状
granulate_negative
reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.28 ,
29
二层 ,外层稍厚或近等厚
2_layered , sexine
slightly thicker than or
nearly as thick as nexine
2.0 细颗粒状
finely granulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.30 ,
31
二层 ,外层为内层 1.5倍厚
2_layered , sexine
1.5 times thicker than
nexine
2.5 负网状
negative reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.6,
32 , 33
2 期 周忠泽等:中国蓼属叉分蓼组植物花粉形态的研究 115　
种名
Species
形状
Shape
大小
Size(μm)
萌发孔
Aperture
准噶尔蓼
P.songaicum
球形或近球形
spheroidal or
subspheroidal
28.4(26.3～ 30.0) 3_沟
3_colpate
叉枝蓼
P.tortuosum
球形或近球形
spheroidal or
subspheroidal
32.3(30.6～ 40.8) 3_沟
3_colpate
＊西藏蓼
P.tibeticum
近球形或近长球形
subspheroidal or
subprolate
(30.0～ 35.0)32.3×
28.5(24.5～ 32.5)
P E=1.10(1.04～ 1.22)
3_沟
3_colpate
钟花蓼
P.campanulatum
球形
spheroidal
35.7(32.3～ 39.1) 6_散沟
6_pantocolpate
＊绒毛钟花蓼
P.campanulatum
var.fulvidum
球形
spheroidal
27.5(20.0～ 31.3) 6_散沟
6_pantocolpate
西伯利亚蓼
P.sibiricum
近球形或近长球形
subspheroidal or
subprolate
24.3(21.3～ 27.5)
P E=1.17(1.06～ 1.25)
三孔沟
3_colporate
松林蓼
P.pinetorum
球形
spheroidal
41.7(35.0～ 50.0) 7～ 8多沟
7～ 8_polyplicate
多穗蓼
P.polystachyum
球形
spheroidal
34.0(29.0～ 42.0) 6多沟
6_polyplicate
＊铜钱叶蓼
P.nummulari_
folium
球形
spheroidal
23.3(21.5～ 25.0) 12散沟
12_pantocolpate
大铜钱叶蓼
P.forresti i
球形
spheroidal
27.2(23.8～ 28.9) 12散沟
12_pantocolpate
＊为作者首次报道。
＊ The pollen morphology of the species is reported here for the first time.
属于本类型花粉的植物有:阿扬蓼 P.ajanense (Regel et Til.)Grig.(Figs.1 , 43 ,44)、
高山蓼 Polygonum alpinum All.(Figs.17 ,18)、狭叶蓼 P.angustifolium Pall.(Figs.2 , 38 ～
40)、华蓼 P.cathayanum A.J.Li(Figs.19 , 20)、白花蓼 P .coriarium Grig.(Figs.3 , 47 ,
48)、叉分蓼(Figs.21 ～ 23)、硬毛蓼 P .hookeri Meisn.(Figs.24 ,25)、丽江蓼 P.lichiangense
W.W.Smith(Figs.4 ,49 ,50)、谷地蓼 P.limosum Kom.(Figs.5 ,45 ,46)、绢毛蓼 P.molle
D.Don(Figs.26 ,27)、光叶蓼 P.molle var.frondosum (Meisn.)A.J.Li(Figs.28 ,29)、倒毛
蓼 P .molle var.rude (Meisn.)A.J.Li(Figs.30 ,31)、白山蓼 P .ocreatum L.(Figs.6 ,32 ,
3 3)、准噶尔蓼P .songaricum Schrenk(Figs.34 , 35)、西藏蓼 P .tibeticum Hemsl.(Figs .
116　 植　物　分　类　学　报 40 卷
Table 2(Cont.)
外壁特征 Characteristics of exine
层次
St ratification
厚度
Thickness(μm)
纹饰 Ornamentation
光镜下 Under LM 电镜下 Under SEM
图
Figures
二层 ,外层为内层 1.5倍厚
2_layered , sexine
1.5 times thicker than
nexine
3.0 负网状
negative reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.34 ,
35
二层 ,外层为内层 1.5倍厚
2_layered , sexine
1.5 times thicker than
nexine
3.0 负网状
negative reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.36 ,
37
二层 ,外层是内层的 2倍厚
2_layered , sexine
2 times thicker than
nexine
3.0
颗粒-负网状
granulate_negative
reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.7,
41 , 42
二层 ,外层是内层的 2倍厚
2_layered , sexine
2 times thicker than
nexine
2.0 负网状
negative reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.8,
53 , 54
二层 ,外层是内层的 2倍厚
2_layered , sexine
2 times thicker than
nexine
3.0 负网状
negative reticulate
微刺_穴状
microspinulose_
foveolate
Figs.9,
51 , 52
二层 ,外层稍厚或近等厚
2_layered , sexine
slightly thicker than or
nearly as thick as nexine
2.5
细网状
finely
reticulate
皱块状
rugulate
Figs.10 ,
13 , 14
二层 ,外层为内层 3倍厚
2_layered , sexine
3 times thicker than
nexine
3.8 粗网状
coarsely reticulate
Figs.11 ,
55 , 56
二层 ,外层是内层的 2倍厚
2_layered , sexine
2 times thicker than
nexine
3.0 粗网状
coarsely reticulate
二层,外层比内层
略厚或等厚
2_layered , sexine slightly thic-
ker than or as thick as nexine
2.5 刺状
spinulose
显著的刺状
prominently
spinulose
Figs.12 ,
15 , 16
二层,外层比内层
略厚或等厚
2_layered , sexine slightly thic-
ker than or as thick as nexine
2.0 刺状
spinulose
显著的刺状
prominently
spinulose
7 ,41 ,42)、叉枝蓼 P.tortuosum D.Don(Figs.36 , 37)。
2.2.2　钟花蓼型(Campanulatum_type)
花粉粒球形 ,轮廓圆形 ,直径 32.3 ～ 39.1 μm 。具 6散沟 。外壁厚为 2.0 μm , 外壁外
层比内层略厚。外壁纹饰在光镜下为颗粒-负网状 ,在扫描电镜下为微刺-穴状。
属于本类型花粉的植物有钟花蓼 P.campanulatum Hook.f.(Figs.8 ,53 , 54)、绒毛钟
花蓼 P.campanulatum var.fulvidum Hook.f.(Figs.9 ,51 ,52)。
2.2.3　西伯利亚蓼型(Sibiricum_type)
花粉粒近球形或近长球形。大小为(22.5 ～ 31.3)μm ×(21.3 ～ 27.5)μm ,P E=1.06
2 期 周忠泽等:中国蓼属叉分蓼组植物花粉形态的研究 117　
～ 1.25。具 3孔沟 ,沟长 ,几达两极 ,内孔横长 ,孔径为3.0 μm。外壁厚为 2.5μm , 外壁外
层略厚于内层或近等厚。外壁纹饰在光镜下为细网状 ,在扫描电镜下可见皱块状纹饰 ,并
具穿孔。
属于本类型花粉的植物仅西伯利亚蓼 P.sibiricum Laxm.(Figs.10 ,13 ,14)一种 。
2.2.4　多穗蓼型(Polystachyum_type)
花粉粒球形 ,轮廓圆形 ,极面观 6 ～ 8圆形 ,直径 29.0 ～ 50.0 μm(含刺)。具 6 ～ 8散
沟 ,沟长为极轴长的1 4 ～ 1 3或几达两极 。外壁厚为3.0 ～ 3.8μm ,外壁外层是内层的
Figs.1～ 6　Pollen morphology of Polygonum sect.Aconogonon Meisn.under SEM　1.P.ajanense;2.P.angustifolium;
3.P.coriarium ;4.P.lichiangense;5.P.limosum;6.P.ocreatum (1, 3.×2700;2 , 6.×3000;
4.×2000;5.×3700).
118　 植　物　分　类　学　报 40 卷
Figs.7～ 16　Pollen morphology of Polygonum sect.Aconogonon Meisn.under SEM and LM　7.P.tibeticum ;8.P.campanu-
latum;9.P.campanulatum var.fulvidum ;10, 13 ,14.P.sibiricum;11.P.pinetorum ;12, 15 ,16.P.nummularifolium
(7 ,11.×2500;8 , 12.×3000;9.×3500;10.×3000;13～ 16.×800).
2 期 周忠泽等:中国蓼属叉分蓼组植物花粉形态的研究 119　
Figs.17～ 37　Pollen morphology of Polygonum sect.Aconogonon Meisn.under LM　17 , 18.P.alpinum ;19 ,20.P.cathaya-
num ;21～ 23.P.divaricatume;24 ,25.P.hookeri;26 , 27.P.moole;28 , 29.P.moole var.frondosum;30 , 31.P.moole
var.rude;32 , 33.P.ocreatum ;34, 35.P.songaricum;36 ,37.P.tortuosum (17～ 20.×600;21～ 33.×800;34～ 37.×
1200).
120　 植　物　分　类　学　报 40 卷
Figs.38～ 56　Pollen morphology of Polygonum sect.Aconogonon Meisn.under LM　38～ 40.P.angustifolium;41 , 42.P.
tibeticum ;43, 44.P.ajanense;45 , 46 P.limosum ;47 , 48.P.coriarium;49 , 50.P.lichiangense;51, 52.P.campanulatum
var.fulvidum;53 , 54.P.campanulatum ;55 ,56.P.pinetorum (38～ 40.×2000;41 , 42.×1500;43～ 56.×1000).
2 期 周忠泽等:中国蓼属叉分蓼组植物花粉形态的研究 121　
2 ～ 3倍厚。外壁纹饰在光镜下和在扫描电镜下均为明显的粗网状 。在扫描电镜下 , 松林
蓼的网径为1.0 ～ 2.0 μm ,多穗蓼的网径为 2.0 ～ 3.5μm 。
属于本类型花粉的植物有松林蓼 P .pinetorum Hemsl.(Figs.11 ,55 ,56)及多穗蓼 P .
polystachyum Wall.ex Meisn.。
2.2.5　大连线冰岛蓼型(Forrestii_type)
花粉粒球形 ,轮廓圆形 ,直径 23.8 ～ 28.9μm(含刺)。具 12散沟 , 沟的排列具一定的
规律 ,即每 4条沟组成一个正四边形 ,每个球面上具 6个正四边形 ,因此每条沟为立方体
的边 。外壁厚为 1.5 ～ 2.0μm (除刺), 外壁外层比内层略厚 。外壁表面具明显的长刺状
纹饰 。
属于本类型花粉的植物有大铜钱叶蓼 P.forrestii Diels及铜钱叶蓼 P .nummularifo-
lium Meisn.(Figs.12 ,15 ,16)。
3　讨论与结论
3.1　本文观察了《中国植物志》第 25 卷第 1分册广义蓼属 Polygonum L.s.l.叉分蓼组
sect.Aconogonon Meisn所列 21种 5变种植物中的20种 3变种植物的花粉形态。其中 ,除
铜钱叶蓼 、大铜钱叶蓼 、西伯利亚蓼 、松林蓼及多穗蓼这 5种植物外 ,其余植物的花粉外壁
纹饰较为一致 ,均为微刺-穴状。叉分蓼组 sect.Aconogonon 以其标志特征———花粉粒具 3
沟 、外壁纹饰为微刺-穴状的花粉形态及独特的圆锥花序特征 ,而与蓼族其他属易于区别 。
冰岛蓼属 Koenigia L.花粉的主要特征是花粉粒具散孔 、外壁纹饰为显著的长刺状 。蓼属
的 蓄组 sect.Avicularia花粉的主要特征是花粉粒具 3孔沟 、外壁纹饰为颗粒_穴状;蓼属
的拳蓼组 sect.Bistorta 花粉的主要特征是花粉粒具3孔沟 、外壁纹饰为颗粒_穿孔;蓼属的
蓼组 sect.Polygonum 、头状蓼组 sect.Cephalophilon 及刺蓼组 sect.Echinocaulon 等 3组花
粉的主要特征是花粉粒的外壁纹饰都为粗网状。何首乌属 Fallopia Adans.的部分种 、虎
杖属 Reynoutria Houtt.、荞麦属 Fagopyrum Mill.及翼蓼属 Pteroxygonum Damm.et Diels的花
粉都具3孔沟 、外壁纹饰为细网状。金线草属 Antenoron Rafin.花粉具散沟 、外壁纹饰为细
网状(周忠泽 ,1999 ,2000)。因此本文支持 Reichenbach (1837)将这一类叉分蓼组植物上
升为叉分蓼属 Aconogonon的观点 。
3.2　根据前人及本文的观察结果 ,叉分蓼型的花粉外壁纹饰虽然一致 ,但花粉萌发孔变
异较大 ,有三沟型 、散沟型 、散孔型。周忠泽(1999)根据叉分蓼属萌发孔的变异 ,即三沟
型 、散沟型 、散孔型 ,将叉分蓼属植物的花粉划分为 3种类型 , 即叉分蓼型 、钟花蓼型 、
Pangianum_type。属于 Pangianum_type 花粉的植物根据文献报道(Hong , 1994)有 Aconogo-
non pangianum Pal et Maiti , 该种植物具散孔 ,产于印度东北部 , 中国境内无此种。本文通
过对国产叉分蓼属花粉观察 ,认为中国叉分蓼属植物的花粉仅有 2种类型 ,即叉分蓼型和
钟花蓼型 ,其差异明显 。另外 ,结合植物体外部形态特征 ,属于钟花蓼型的 2种植物钟花
蓼和绒毛钟花蓼为多年生草本;茎通常基部近平卧 ,平卧部分节部生根;叶片长卵形或宽
披针形 ,两面或下面生柔毛或黄褐色绒毛。这些特征易与叉分蓼属 Aconogonon 其他种区
别开来 ,因此我们认为应将这 2种单列一组 ,而将叉分蓼属中属于叉分蓼型花粉的植物单
列另一组 。
122　 植　物　分　类　学　报 40 卷
3.3　《中国植物志》第 25卷第 1分册将西伯利亚蓼放入叉分蓼组中 。该种植物的花粉因
具3孔沟 ,外壁纹饰为皱块状 ,属于西伯利亚蓼型(Sibiricum_type)(王建新等 ,1994),与典
型的叉分蓼组的具 3 沟或 6散沟 ,外壁表面具明显的微刺_穴状纹饰花粉并不一致。另
外 ,结合植物体外部形态特征 ,西伯利亚蓼为多年生草本 ,有细长根状茎;叶片狭长圆形 、
披针形 ,基部戟形 ,两侧具耳状裂片;花序圆锥状 ,顶生 ,较小 ,花排列稀疏 ,通常间断 。而
且其分布区较广 ,向北分布到俄罗斯(西伯利亚 、远东),向东分布到中国的华东(山东 、安
徽 、江苏),因此本文支持将西伯利亚蓼上升到属级水平 ,即西伯利亚蓼属 Knorringia Tz-
vel.(Tzvelev ,1987)。
3.4　《中国植物志》第 25卷第 1分册将多穗蓼及松林蓼两种放入叉分蓼组中 。根据花粉
形态的研究结果 ,二者花粉均具多沟(6 ～ 8),且沿子午线排列 ,外壁具半覆盖层 ,呈粗网状
纹饰 ,在蓼科所有花粉中是较特殊的类型 ,属于多穗蓼型(Leeuwen , 1988)。但其花粉外壁
纹饰为粗网状 ,与蓼属植物的春蓼组 sect.Polygonum 、头状蓼组 sect.Cephalophilon及刺蓼
组 sect.Echinocaulon 具粗网状的花粉外壁纹饰一致 ,与蓼属的亲缘关系较近(王建新等
1994;张小平等 , 1999)。另外 ,根据外部形态特征 ,多穗蓼及松林蓼为半灌木或多年生草
本;茎直立 ,高 80 ～ 120 cm ,多分枝 ,具明显的纵棱;叶片长圆状披针形或椭圆状披针形;花
序圆锥状 ,因此我们认为这 2种从叉分蓼组中分出 ,在分类处理上仍归入蓼属 Polygonum ,
并单列一组更为合理 。
3.5　《中国植物志》第 25卷第 1分册将铜钱叶蓼和大铜钱叶蓼放入叉分蓼组中。但这 2
种的花粉具 12散沟 , 外壁表面具明显的长刺状纹饰 ,属于大连线冰岛蓼型(周忠泽等 ,
1999),与典型的叉分蓼组的具 3沟或 6散沟 ,外壁表面具明显的微刺_穴状纹饰花粉并不
一致。另外 ,结合植物体外部形态特征 ,铜钱叶蓼和大铜钱叶蓼为多年生矮小草本;茎匍
匐 ,丛生;叶圆形或肾形;花柱极短。而且其生境多为海拔 3000 m 以上的山顶草甸 、山坡
草地 。这些特征都与典型的冰岛蓼属 Koenigia L.一致 ,因此我们认为将这 2种从叉分蓼
组中分出 ,在分类处理上仍归入冰岛蓼属更为合理 。事实上 ,已有研究结果将铜钱叶蓼和
大铜钱叶蓼归入冰岛蓼属〔Mesicek et al.,1973;云南种子植物名录(上册), 1984〕,分别命
名为连线冰岛蓼 K.nummularifolia (Meisn.)Mesicek et Sojak 和大连线冰岛蓼 K.forrestii
(Diels)Mesicek et Sojak。
3.6　综上所述 ,从孢粉学的角度看 ,并结合植物体外部形态特征 ,笔者支持 Reichenbach
的观点 ,将叉分蓼组上升为叉分蓼属 ,并建议分为 2组 ,即将属于叉分蓼型花粉的植物合
为一组 ,包括阿扬蓼 、高山蓼 、狭叶蓼 、华蓼 、白花蓼 、叉分蓼 、硬毛蓼 、丽江蓼 、谷地蓼 、绢毛
蓼 、光叶蓼 、倒毛蓼 、白山蓼 、准噶尔蓼 、西藏蓼 、叉枝蓼等 14种 2变种。将属于钟花蓼型
花粉的植物合为一组 ,包括钟花蓼和绒毛钟花蓼 1种和 1变种 。另外 ,将多穗蓼及松林蓼
这2种从叉分蓼属中分出 ,在分类处理上仍归入蓼属 ,并单列一组;将铜钱叶蓼和大铜钱
叶蓼从叉分蓼属中分出 ,在分类处理上归入冰岛蓼属;将西伯利亚蓼从叉分蓼属中分出 ,
在分类处理上上升为西伯利亚蓼属 。
致谢　实验和研究过程中得到了中国科学院植物研究所李安仁 、洪德元 、林祁及江苏省中
国科学院植物研究所王希渠和刘启新诸位先生的热情帮助 ,在此谨致诚挚的谢意。
2 期 周忠泽等:中国蓼属叉分蓼组植物花粉形态的研究 123　
参 考 文 献
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(责任编辑　白羽红)
124　 植　物　分　类　学　报 40 卷