全 文 ： 广西人心果开花习性研究
潘晓芳 1, 2 ,文亚峰 1 ,谢碧霞 1 ,李威宁 3 ,何　钢 1
( 1.中南林学院 ,湖南 株洲 412006; 2.广西大学林学院 ,广西南宁 530005; 3.广西大学图书馆 ,广西 南宁 530005)
[摘　要 ] 对广西人心果开花习性、花粉萌发和传粉方式进行研究 ,结果表明:人心果 1年可开多次花 ,不同的年份开花期有所变动 ,
花期长。由结果母枝的顶芽形成混合花芽抽生结果枝 ,两性花 ,腋生 ,雌雄同熟 ,雌蕊和雄蕊在花瓣未展开前已成熟。花在白天开放 ,结
果枝下部的花先开放 ,再由下到上逐渐开放。 花粉在人工培养条件下 ,其萌发率低 ,柱头未分泌粘液前和花开放后期花粉萌发率为
0. 0% ,成熟期的花粉萌发率可达 5. 2% ,花刚开放时花粉萌发率最高达 10. 1%。 人心果的传粉方式有 2种 ,一是昆虫传粉 ,发现花蓟
马是主要的传粉媒介 ;二是靠风的机械作用振落花粉而授粉。 花量大 ,每结果枝平均着花为 8朵 ,但平均落花率高达 82. 7%。
[关键词 ] 人心果 ;开花习性 ;花粉萌发 ;传粉方式
[中图分类号 ] S667. 9　　　　　 [文献标识码 ] A　　　　　 [文章编号 ] 1003- 8981( 2005) 04- 0035- 04
Study on Flowering Habit of Manilkara zapod illa in Guangxi
PAN Xiao-Fang
1, 2
, WEN Ya-Feng
1
, XIE Bi-Xia
1
, LI Wei-Ning
3
, HE Gang
1
( 1. Central South For estry Univ ersity , Zhuzhou 412006, Hunan, China;
2. Fo restr y Co llege , Guangx i Univ er sity , Nanning 530005, Guangxi, China;
3. Libra ry of Guangxi Univ ersity, Nanning 530005, Guangx i, China)
Abstract: The r esea rches on the flowe ring habit, pollen germina tion and po llination methods showed that Manilkara
zapodilla could flow er sever al times in one year and had longer flow ering period, o therw ise, flow ering period would
be changed w ith the year. The combined flow er buds fr om the peak sprout o f female branch, w ould becom e bea ring
sh oo ts. Manilkara zapod illa had bisexual, a xillar y flowe rs. And th e flow ers w ere homogamous, befo re pe ta ls ex-
panded. The flow er s a t the bo ttom o f branch earlie r blo ssomed in the day time, so did the o thers in turn from bo ttom
to top. Th e propo rtion o f pollen ge rmination w as low under a rtificial culture. It was 0. 0% befor e stigma exc reted
mucilag e o r a t the la ter stage of blo ssom. It would be 5. 2% during po llen ma turation period, and it could reach about
10. 1% at th e beginning o f blossom. Manilkara z apodilla had tw o kinds of po llina tion methods. One w as entomo-
plily , and Frankliniella sp . wa s one o f the majo r po llina tion m edia. Ano the r w as wind pollination. The amount o f
flow ers w as la rg e, and 8 buds w ere inser ted averagely in one branch, but the rate o f flow er abscission w as about 82.
7% .
Key words: Manilkara zapodilla; flowering habit; pollen germina tion; po llina tion methods
人心果 Manilkara zapota ( L. ) V an Royen为山榄科 Sapo taceae铁线子属 Manilkara( Adans. )植物 ,属热
带和亚热带常绿果树 [1 ] ,原产墨西哥犹卡坦州和中美洲地区 [ 2, 3]。人心果引入我国已有近百年 ,福建于 1900年
最早引种 ,现已广泛分布于广东、广西、福建、海南、云南、台湾等省 (区 )的南部和中部。在生产上 ,长期以来人心
果存在开花多而坐果率低的问题 ,因此 ,了解人心果的生物学特性和研究人心果的开花结果习性已成为人心果
研究中重要的内容之一。目前 ,对人心果的研究逐渐深入 [4～ 7 ] ,已有资料详细描述人心果的生物学特性 [2, 3, 8, 9 ] ,
也有许多关于其开花结果的研究 [3～ 16 ] ,研究领域比较全面 ,但一些研究结果之间也出现矛盾。为了了解人心果
引种至广西后在广西特定气候条件下的开花习性 ,笔者于 2003年至 2005年对广西大学校园内 40多年生的人
经济林研究　 2005, 23 ( 4): 35-38
Nonwood　 Forest　Research 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
[收稿日期 ] 2005-08-16
[基金项目 ] 国家“ 948”项目“人心果优良品种及培育技术引进” (编号 2002- 29)的部分内容。
[作者简介 ] 潘晓芳 ( 1963- ) ,男 ,广西武鸣人 ,副教授 ,大学 ,主要从事经济林栽培与育种教学和科研。
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1003 -8981. 2005. 04. 009
心果成年树和品种对比园 3年生植株进行研究 ,现将结果报道如下。
1　材料与方法
1. 1　开花习性研究
选 5株生长中等、无病虫害的植株 ,在每株的东西南北中各选 4枝具有代表性、无病虫害的枝条进行挂牌
定点观察开花物候期 ;在树冠东西南北中分树冠外围、树冠内膛各随机抽取 30枝侧枝 ,调查抽生结果枝的数
量 ;随机抽取 30枝结果枝测量其长度和花的数量 ;各选生长健壮、无病虫害的 5枝结果枝群调查花总数、落花
数、幼果数等。观察花的生长发育过程及特点 ,并划分花的生长发育时期 ,对各时期各取 15朵花进行解剖观察 ,
测花总长度、花柄长度、花直径。 随机抽取 6粒花粉用生物显微图像分析系统 (北京泰克仪器有限公司制造 )观
察花粉粒的大小。 对不同时期柱头授粉后镜检花粉在柱头的萌发情况。
1. 2　花粉萌发试验
1. 2. 1　培养基
采用固体培养基培养法 ,培养基为 10%白糖+ 0. 01%硼酸+ 0. 5%琼脂粉 ,用蒸馏水配制。
1. 2. 2　花粉来源
花粉采自广西大学校园内成年树上的花 ,分 5个花的生长发育时期采集花粉进行花粉萌发试验: ①花朵达
到最大 ,花柱未伸出花冠外 ,花瓣未展开 ;②瓣未展开 ,花柱伸出花冠外 ,柱头未分泌粘液 ;③瓣未展开 ,花柱伸
出花冠外 ,柱头分泌粘液 ;④刚完全展开 ,柱头仍有丰富的粘液 ;⑤开放后期 ,花瓣开始变色 ,花药呈褐色。
1. 2. 3　培养方法
将上述培养基分别倒入小培养皿中 ,待培养基冷却后在其面上均匀撒上花粉 ,盖上培养皿盖后置于人工培
养箱内培养 ,培养条件为全光照 ,温度为 ( 28± 1)℃。
1. 2. 4　观测方法
播粉后每隔 1 h进行观察萌发情况 ,观察记录花粉萌发率、花粉管长度、花粉管粗度。本试验观察花粉萌发
时 ,以花粉管长度等于或大于花粉粒直径时即为萌发。等萌发至稳定状态 (花粉粒瘪缩 ,花粉管未收缩、破裂 )时
进行花粉萌发率测定。用显微镜观测 ,每一重复观测 5个视野以上 ,每个视野花粉数在 50～ 100粒以上 ,统计每
次的花粉萌发数量 ,计算其花粉萌发率。
1. 3　传粉方式调查
在盛花期 ,全天观察传粉媒介 ,连续观察 7 d。随机观测不同发育阶段的花朵各 30朵花的访花昆虫种类和
数量 ,并用生物显微图像分析系统 (北京泰克仪器有限公司制造 )镜检昆虫带粉情况。
2　结果与分析
2. 1　开花时期
在广西 ,人心果 1年开 2次花。 第 1次开花期在 4中旬至 6月下旬 ,现蕾期为 4月下旬 ,始花期为 5月中
旬 ,盛花期为 5月底至 6月中旬 ,谢花期为 6月初至 6月中下旬。 第 2次开花期是在 8初至 10月初 ,现蕾期为
8月上中旬 ,始花期为 8月底至 9月初 ,盛花期为 9月中下旬 ,谢花期为 10月中旬。从现蕾至全株树谢花持续
近 2个月时间 ,花期长。开花期随着年份不同而有所变动 ,主要的原因是气候变化造成。
2. 2　开花的园艺学特征
人心果的结果母枝为上次抽生的枝条 ,以节间短、生长健壮的枝条为良好的结果母枝。 结果母枝的顶芽形
成混合花芽抽生结果枝 ,在新梢的叶腋上着生花朵 ,单花 ,两性花。 结果枝的平均长度为 1. 9 cm ,最短为 1. 3
cm,最长为 3. 0 cm。每结果枝平均着花的数量为 8朵 ,最多为 14朵 /结果枝 ,最少为 5朵 /结果枝。虽然人心果
花量大 ,但落花率高 ,为 73. 2% ～ 100% ,平均达 82. 7%。 落花是在谢花后开始 ,是授粉受精不良引起。
广西大学校园内的人心果成年树易形成结果枝 ,据统计 ,在调查的侧枝中 ,形成结果枝比例为 100% ,树冠
外围枝条及内膛枝均可形成花芽。内膛枝着花数量比外围枝条稍少 ,只有 4. 7朵 /枝。压条苗当年可开花结果 ,
生长中等的枝条均易形成花芽。 幼树生长较旺盛 ,易形成徒长枝 ,徒长枝不易形成花芽。花多在上午开放。结
果枝下部的花朵先开放 ,再由下到上逐渐开放。花朵从开放至花瓣枯谢约需 2 d。观察到的花形态结构如麦鹤
云等 [ 6]所报道的一样 ,人心果花簇生 ,钟状 ,小 ,呈白绿色或乳白色 ;花丝短 ,花药不伸出花外 ,而雌蕊伸出花瓣
36　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　经　　济　　林　　研　　究　　　　　 　　　　　　　　　　　第 23卷　
外。具 6枚雄蕊和 6枚退化的雄蕊 ,子房 8～ 12室 [3 ]。花朝下斜生 ,花瓣合生 ,花开放时其冠口较小。花粉粒白
色 ,近球形 ,平均纵径为 54. 727μm,平均横径为 50. 529μm。根据花的生长发育特点 ,人心果单花整个生长发
育阶段可分为花芽分化期、现蕾期、幼蕾期、中蕾期、定型期、成熟期、开放期和谢花期等 8个时期。
( 1)花芽分化期　本次未对人心果花芽分化进行深入地研究 ,从第 1次花期谢花至第 2次花期现蕾的间隔
约 2个月左右 ,花芽分化期较短 ,可以初步认为花芽的形成不需要低温 ,容易形成花芽。
( 2)现蕾期　从现蕾开始至花柄伸长但花蕾仍未明显膨大时止。结果母枝的顶芽萌动后 ,在其侧芽位置可
见花蕾 ,呈淡红色。
( 3)幼蕾期　此时期花柄已开始生长 ,但花蕾未明显膨大 ,球形。花蕾平均直径为 0. 245 cm,花柄平均长度
为 0. 751 cm。花柱长 ,紧贴花蕾顶部。
( 4)中蕾期　从花柄快速生长至花柄达到最长前止。花蕾和花柄均快速生长 ,花蕾平均直径为 0. 668 cm×
0. 521 cm,花柄平均长度为 0. 751 cm。 花柱长 ,紧贴花蕾顶部。
( 5)定型期　花已达到最大 ,花瓣未展开 ,花柱快速生长伸出花冠外 ,但柱头仍未分泌粘液。 此时期的花蕾
大小为 1. 215 cm× 0. 620 cm,花柄长为 1. 761 cm,花粉萌发率为 0. 0% 。
( 6)成熟期　花瓣未展开 ,花柱伸出花冠外。当花柱伸长出花冠 0. 14 cm时 ,柱头开始分泌出粘液 ,表现出
柱头可容受的特征。经人工授粉于柱头后进行镜检 ,柱头上的花粉经 3 h后萌发。与此同时 ,花药位于花柱中部
的周围 ,花药呈黄白色 ,也在花瓣未展开前、柱头分泌粘液时裂开 ,并散出花粉附于花柱上。 此时期的花粉在培
养基上培养 ,表现出有一定的萌发率 ,可达 5. 2%。 说明此时期雌蕊和雄蕊已同时成熟。 成熟期花柄平均长
1. 716 cm,花朵平均纵径 1. 25 cm,平均横径为 0. 667 cm。
( 7)开放期　花瓣展开 ,此时的花柱略高于或与花瓣齐平 ,柱头的新鲜度从成熟期一直持续到花开放 ,在花
开放前期仍具有受粉能力。花蕾大小为 1. 277 cm× 0. 750 cm,花柄长为 1. 723 cm。花刚开放时的花粉萌发率
最高达 10. 1% ,在花开放后期 ,当花药呈黄褐色时 ,花粉萌发率为 0. 0% 。
( 8)谢花期　花开放约 2 d后即谢花 ,由于花朵陆续开放 ,时间长 ,故谢花期也长。 花瓣枯谢后宿存包裹幼
果 ,花萼仍保持新鲜。 谢花后 ,不受精或受精不良的花开始脱落。
2. 3　传粉方式
据观察 ,人心果的传粉方式主要有 2种:一是昆虫传粉 ;二是风的机械作用。
2. 3. 1　昆虫传粉
在盛花期 ,未发现有大型昆虫访花 ,只发现花蓟马 Frankl iniel la sp.和举腹蚁 Cremastogaster sp.访花。
花蓟马成虫触角长 272. 481μm, 1. 378 mm ,腹部宽 329. 444μm。据观察 ,该虫具可转移性 ,可从这朵花转
移至另一朵花。在花瓣未展开时 ,花冠内未发现该虫 ,但可见该虫爬行于花冠外。 在花刚开放至花瓣开始变色
前 ,花蓟马的虫口密度最大 ,平均每朵花有 8. 6头 ,最少有 3头 ,最多为 18头 ;在花瓣完全变色枯萎时平均每朵
花有 0. 8头 ,多数花朵未发现有该虫活动 ,最多的有 5头。有 4%花朵的柱头上粘有 1头花蓟马。经镜检 ,花蓟
马带粉频率为 70. 6% ,最多的带有 6粒花粉 ,花蓟马在花朵开放时爬进花内 ,停留 10～ 15 s,转移性强。调查中
未发现该虫对花或营养器官有危害。
访花的举腹蚁数量较少 ,平均每朵花有 0. 7头次。从花的结构和举腹蚁身体的大小来看 ,在其爬进爬出过
程中 ,可能起到传粉的作用 ,但镜检时未发现该虫带粉。
2. 3. 2　机械传粉
人心果花的着生方式和花的形态构造有利于受粉 ,如花朝下斜生 ,花瓣合生 ,花开放时其冠口较小 ,成熟时
花柱与花冠齐平或略高于花瓣 ,柱头分泌大量的粘液分布于其顶部及周围。 在花药裂开后至花开放的前期 ,在
振动花朵时花粉可散落。在花开放的后期 ,因花冠内分泌液状物质而使花粉有一定的粘性 ,振动花朵后呈块状
落下或不易散落。 因此 ,当枝条或花在受到风的机械作用下摇动 ,花粉被振落而使柱头受粉。
3　结论与讨论
人心果成年树 1年开 2次花。由顶芽形成混合花芽抽生结果枝 ,树冠外围和内膛枝均可抽生结果枝 ,结果
枝短 ,花量大 ,每结果枝的平均花量达 8朵。但落花严重 ,落花率为 73. 2%～ 100% ,平均达 82. 7% ,经观察和解
剖 ,落花是由于授粉、受精不良引起 , Robert J[ 7 ]、 Pia tos P[10 ]等认为是人心果高度自花不育所致。 因此 ,栽培时
37第 4期 　　　　　　　　　　　　　　　　潘晓芳等:广西人心果开花习性研究　　　　　　　　　　　　　　　　　
应注意选配不同品种混栽 ,并加强人工授粉。但有关人心果的授粉技术、自花不实性及他花不实性、授粉品种组
合等 ,均有待于试验研究。
关于人心果开花习性和受粉习性的文献报道中 ,麦鹤云 [ 6]、 Singh M P[8 ]、 Gonzales L G[11 ]等提出人心果有
雌雄异熟现象 , Singh M P[8 ]、麦鹤云 [6 ]等指出柱头要在花开时才具有容受性。而本研究通过花的形态构造观
察、花粉在培养基上萌发试验和柱头花粉萌发情况镜检 ,认为人心果雌雄同熟 ,柱头是在花瓣未展开前已成熟
并具有容受性 ,容受性一直保持至花开放。 但花粉萌发率低 ,在培养基上培养时 ,以花刚开放时萌发率最高 ,可
达 10. 1% 。从研究的结果来看 ,花成熟期至开放期是最佳的人工授粉时间 ,由于人心果花期长 ,在整个花期应
多次进行人工授粉。可选成熟期或刚开放的花朵的花粉进行人工授粉。
人心果从第 1次花期谢花至第 2次花期现蕾的间隔约 2个月左右 ,花芽分化期较短 ,从开花时期的温度来
看 ,人心果花芽的形成不需要低温 ,容易形成花芽 ,花量大。本次研究未对人心果的花芽分化进行深入地研究 ,
今后应对人心果形成一个花芽所需时间、条件 ,特别是对生理分化期和开始形态分化期进行深入地研究。
对于人心果的传粉媒介有不同的报道。麦鹤云等从花的构造观察认为是典型的虫媒花 [6 ] ,而张丽霞等则认
为是风媒花 [5 ]。在美洲 ,蝙蝠被认为是主要的传粉媒介 [3, 16 ]。在印度 ,多年来都认为风是主要的传粉媒介 [9, 14 ] ,主
要的原因是在与人心果有关的昆虫上没有发现有花粉。 直到 1989年 Reddi的研究 [ 15]发现牧草虫 Thrips
hawaiiensis是主要的传粉媒介才改变这种看法 ,同时牧草虫也是人心果的一个主要害虫。经观察 ,结果表明人
心果是典型的虫媒花 ,传粉方式有 2种 ,一是昆虫传粉 ,二是风的机械作用。 主要的传粉媒介是花蓟马 ,未发现
花蓟马对人心果花器和营养器官有危害 ;举腹蚁可能也是传粉昆虫 ,但这次镜检未发现其带粉。
致谢: 在本研究过程中 ,广西大学陈尚文副教授鉴定传粉昆虫种类 ,在此表示感谢。
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