全 文 ：互叶白千层幼苗光合日进程
莫昭展 ,梁海清　(玉林师范学院 ,广西玉林 537000)
摘要　[目的 ] 为改进互叶白千层栽培技术 ,提高其产量和质量提供理论依据。 [方法] 随机选取 5株互叶白千层扦插苗上的健康功能
叶片作为测定对象 ,用TPS-1便携式光合测定系统同步测定其净光合速率等指标。 [结果] 10:00左右 ,互叶白千层的净光合速率出现
第 1个峰值 44.00 μmol/(m2·s),初步确定其光饱和点为 1 900.00 μmol/(m2·s)左右。 14:00, 光合有效辐射达最高值 2 000.00
μmol/(m2·s)。 16:00左右 ,互叶白千层的净光合速率出现第 2个峰值 4.05μmol/(m2·s)。 16:00,空气CO2浓度降至最低值。 11:00,叶
片气孔导度达峰值 800.00mmol/(m2·s)。 12:00,蒸腾速率达峰值。 8:00,水分利用率最高。 [结论] 互叶白千层的光合日变化呈双峰
型 ,其净光合速率日变化与空气CO2浓度呈显著负相关 ,与光合有效辐射呈极显著正相关 ,与胞间CO2浓度呈显著负相关。关键词　互叶白千层;光合变化;日进程
中图分类号　S685.99　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)22-10478-02
DiurnalChangeofPhotosynthesisinMelaleucaalternifoliaSeedlings
MOZhao-zhanetal　(YulinNormalCollege, Yulin, Guangxi537000)
Abstract　[ Objective] TheresearchaimedtoprovidetheoreticalbasisforimprovingthecultivationtechnologyofMelaleucaalternifoliaand
enhancingitsyieldandquality.[ Method] Thehealthyfunctionalleavesonthe5cutingseedlingsofM.alternifoliawererandomlyselectedas
measuringobjectsandtheirindexessuchasnetphotosyntheticrateweremeasuredsynchronouslybyTPS-1portablephotosynthesismeasure-
mentsystem.[ Result] Atabout10:00, thenetphotosyntheticrateofM.alternifoliashoweditsfirstpeakvalueof44.00μmol/(m2·s), its
lightsaturationpointwasascertainedtobeabout1 900.00 μmol/(m2·s)preliminarily.At14:00, thephotosyntheticalyactiveradiation
reacheditsmaximumof2 000.00μmol/(m2·s).Atabout16:00, thenetphotosyntheticrateofM.alternifoliashoweditssecondpeakvalue
of4.05μmol/(m2·s).At16:00, thecarbondioxideconcn.inairdecreasedtoitslowestvalue.At11:00, theleafstomatalconductance
reacheditspeakvalueof800.00mmol/(m2·s).At12:00, thetranspirationratereacheditspeakvalue.At8:00, thewaterutilizationratio
washighest.[ Conclusion] ThediurnalvariationofphotosynthesisinM.alternifoliawasshowntobedoublepeaktype, itsdiurnalvariationof
netphotosyntheticrateshowedsignificantnegativecorrelationwiththecarbondioxideconcn.inair, extremelysignificantpositivecorrelation
withphotosyntheticalyactiveradiationandsignificantnegativecorrelationwithintercelularcarbondioxideconcn.
Keywords　Melaleucaalternifolia;Photosyntheticchange;Diurnalcourse
基金项目　广西自然基金项目(桂科青 0832099);广西教育厅项目(GJ
KY2008041);玉林师范学院青年基金项目(200703)。
作者简介　莫昭展(1974-),男 ,广西玉林人 , 博士 ,副教授 ,从事植物
种质资源利用的教学与研究。
收稿日期　 2009-04-20
　　互叶白千层(Melaleucaleucadendron)是桃金娘科(Myrta-
ceae)白千层属(melaleue)的一种长绿小灌木树种 , 它具有速
生 、树干直 、萌芽力强等特点 。光合作用是非常复杂的生理
过程 ,受植物内部生理状况和外界环境因子的共同限制 ,并
随着环境条件的变化而呈现一定的规律。我国学者对光合
作用的种间和种内变异也进行了研究 [ 1] 。在自然条件下 ,植
物光合作用的变化曲线大体上有两种类型 ,一种是单峰曲线
型 ,另一种是双峰曲线型 。目前 ,对互叶白千层的引种 、栽
培 、育苗技术的研究较多 [ 2-3] ,但在生理生态学特性方面的
研究却未见报道。笔者对互叶白千层的光合指标进行了测
定和分析 ,旨在通过研究了解互叶白千层光合速率的日变
化 ,了解光合作用与环境生态因子之间的关系 ,揭示了其生
长规律及对自然环境的适应能力 ,为改进互叶白千层栽培技
术措施 ,提高产量和质量提供基础生理数据 。
1　材料与方法
1.1　试验地概况　试验地设在玉林师范学院药用植物生态
园内 ,位于 110°09′E, 22°38′N。气候类型为亚热带季风湿
润气候 ,气候温暖 ,热量丰富 ,雨量充沛 ,夏湿冬干。年平均
气温 17 ～23℃。气温最高是 7月 ,月均气温 24 ～29℃,气温
最低为 1月 ,月均气温 6 ～ 15℃,年日照时数 1 200～ 2 200h。
玉林市南部基本无霜 ,无霜期长达 287 ～ 365 d,年降水量在
1 080 ～ 2 750 mm。生态园地势开阔 、排水良好 、光照充足 ,土
壤类型为黄棕壤 ,土壤肥力一般 。
1.2　试验材料　试验材料为互叶白千层扦插苗 , 2007年 11
月初栽植 ,栽植株行距 40 cm×40 cm,进行常规管理 。测定
时株高约 45 ～ 65 cm,生长良好。
1.3　试验方法　试验选择英国 PPSystems国际有限公司生
产的开放式气体交换 TPS-1便携式光合测定系统进行光合
日进程的测定。
随机选取 5株互叶白千层植株上生长健康的功能叶片
作为测定对象 ,每次测定同一片叶。测定时间是在 2008年 5
月 16日 , 天气晴朗 ,从 7:00持续到 17:00,时间间隔为 1 h,
设 3个重复 ,分析数据取平均值。
利用光合作用系统同步测定净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、空气二氧化碳浓度(Ca)、蒸腾速
率(E)、空气温度(Ta)、叶表温度(Ti)、空气相对湿度(Rh)、
光合有效辐射(PAR)等指标 ,叶片水分利用率(WUE)可用
Pn/E来表示。
数据处理分析 、绘图采用 Excel2003软件和 SPSS统计
分析软件进行。
2　结果与分析
在叶片发育成熟且处于生长旺盛季节的 5月 16日 ,于
同一天内测定的互叶白千层日光合速率 、光合有效辐射 、空
气 CO2浓度 、胞间 CO2浓度 、蒸腾速率 、气孔导度的日变化 、
水分利用率 、空气相对湿度 、大气温度和叶温。
2.1　互叶白千层光合作用的日变化规律　大气温度在当天
达到了 35.5 ℃,光合有效辐射达到了 2 000.00 μmol/(m2·s),
空气相对湿度早晚相对较高 ,中午最低至 23.3 ℃,属于干热
晴好天气 ,空气 CO2浓度早晚有较大幅度地升高 ,其他时间
较为平稳。
责任编辑　李菲菲　责任校对　夏蓉安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(22):10478-10479, 10532
图 1表示的是光合有效辐射 、光合速率的日变化 ,互叶白
千层 Pn日变化曲线从上午 7:00开始随着 PAR的增加逐渐上
升 ,并在 10:00左右出现第 1次光合峰值 44.00 μmol/(m2·s);
11:00之后 ,当 PAR继续上升时 ,互叶白千层的 Pn呈下降趋
势 ,初步判断互叶白千层的光饱和点在 1 900.00 μmol/(m2·s)
左右 ,但由于光合测定系统型号所限无法测定光响应曲线 ,
有待于今后测定。在 14:00, PAR达到 1天最高值 2 000.00
μmol/(m2·s),互叶白千层的 Pn值在 16:00左右出现第 2次
光合峰值 ,第 2次光合峰值 4.05μmol/(m2·s)明显低于第 1
次峰值;16:00后 Pn值随 PAR的降低而降至最低。互叶白
千层 Pn日变化为午间降低型 ,光合午休现象比较明显 ,其光
合日进程曲线属于双峰曲线类型。
图 1　光合有效辐射、光合速率的日变化
Fig.1　Dailyvariationofphotosyntheticactiveradiationand
photosyntheticrate
　　图 2显示的是空气 CO2浓度 、胞间 CO2浓度的日变化 ,
空气 CO2浓度夜间积累 ,在清晨较高 ,然后逐渐呈下降趋势;
16:00,空气 CO2浓度降至最低点 ,然后上升。胞间 CO2浓度
下降比较平缓 , 15:00时略有回升 ,但接着又下降。
图 2　空气 CO2浓度、胞间 CO2浓度的日变化
Fig.2　DailyvariationofairCO2 concentrationandintercelular
CO2 concentration
　　图 3显示的是叶片气孔导度与蒸腾速率的日变化曲线 ,
气孔导度在 11:00达到最大的峰值 800.00 mmol/(m2·s),然
后下降 ,在 15:00略有回升 ,然后下降 ,蒸腾速率的变化趋势
与叶片气孔导度的基本一致 ,但到达最大峰值的时间是 12:00。
　　图 4显示的是水分利用效率 、空气相对湿度的日变化曲
线 。水分利用效率是一定时间内光合速率与蒸腾速率的比
值 。由图 4可以看出 ,互叶白千层的水分利用效率在 8:00
图 3　蒸腾速率和气孔导度的日变化
Fig.3　Dailyvariationoftranspirationrateandstomatacon-
ductance
时达到最高 ,然后下降 ,到 16:00略有上升 ,然后下降。空气
相对湿度是早上和 16:00以后较高。
图 4　水分利用率和空气相对湿度的日变化
Fig.4　Dailyvariationofwateruseefficiencyandairrelativehu-
midity
　　由图 5可以看出 ,空气温度和叶表温度呈明显的正相关
关系 ,走势基本一致 ,几乎成一条直线 。这可能是由于互叶
白千层是针叶阳生树种 ,叶子接受光照充分有关;同时与空
气湿度 、气孔导度 、蒸腾速率也有关系。
图 5　大气温度和叶表温度的日变化
Fig.5　Dailyvariationofatmospheretemperatureandleafsur-
facetemperature
2.2　生态因子对互叶白千层光合日进程的影响　为了了
解互叶白千层的光合作用会受哪些主要因子的影响 ,将测定
的 Pn、PAR、Ci、Gs、E、Ca、Ta、Ti观测数据分别进行简单相关
性分析 ,结果得出互叶白千层 Pn与几种影响因子 Ci、Gs、Ca、
(下转第 10532页)
10479　37卷 22期　　　　　　　　　　　　　　　　　莫昭展等　互叶白千层幼苗光合日进程
毛细管区带电泳结合二极管阵列检测 ,对家兔血浆及各组织中
加替沙星的浓度进行检测分析。研究结果表明 ,家兔口服加替
沙星后 ,各剂量组的t1/2Ka为 0.39 ～0.50 h, t1/2Ke为 5.63 ～ 6.81
h, Tmax为 1.34～ 1.85h;家兔服药后 0.25 h,即可在其血浆 、心 、
肺 、肝 、肾 、胃 、肠 、肌肉组织中检测到较高浓度药物存在 ,表明
加替沙星进入家兔体内后迅速被吸收 ,且分布广泛。基于上述
特点 ,可试图将加替沙星推广用于防治动物的感染性疾病。
　　然而 ,如果动物的可食用组织中残留的抗生素浓度过
表 4　家兔口服加替沙星 10mg/kg后组织分布
Table4　Gatifloxacinlevelsindiferenttissuesofrabbitsfolowingoraladministrationof10mg/kg
时间∥h
Time
心∥μg/g
Heart
肺∥μg/g
Lung
肝∥μg/g
Liver
肾∥μg/g
Kidney
胃∥μg/g
Stomach
肠∥μg/g
Intestine
肌肉∥μg/g
Muscle
0.25 1.37±0.31 0.87±0.13 3.06±0.72 2.39±0.53 6.26±0.99 9.13±2.05 0.96±0.13
0.50 1.55±0.36 2.46±0.51 6.61±1.05 4.03±0.69 4.97±0.81 6.38±1.21 1.15±0.22
1.00 1.29±0.33 1.63±0.45 2.95±0.74 4.91±0.86 3.01±0.58 3.59±0.75 1.72±0.39
2.00 0.72±0.11 1.17±0.28 1.78±0.31 2.52±0.51 1.26±0.29 1.77±0.42 0.75±0.12
4.00 0.25±0.04 0.35±0.09 0.89±0.11 0.43±0.07 0.31±0.04 0.79±0.11 0.27±0.04
高 ,可通过食物链蓄积于人体 ,从而危害人类健康。为此 ,我
国农业行业标准 NY5070-2002规定 ,出口的无公害食品 、水
产品中抗生素的最大残留限量为 100 ng/g。该实验所采用
的方法对血浆 、心 、肺 、肝 、肾 、胃 、肠 、肌肉中加替沙星的回收
率分别为 91.14%、90.65%、94.32%、90.71%、90.35%、
91.98%、91.11%、92.04%,最低检测限为 0.05 μg/ml,线性
范围较宽(0.05 ～ 5.00 μg/ml),最低检测限为 0.05 μg/ml,
与邱银生等应用高效液相色谱法测定猪 、鸡各组织中烟酸诺
氟沙星的最低检测限一致 [ 6] 。由此可以判断:采用 CZE-
DAD法测定家兔体内加替沙星的浓度时 ,从样品制备到测定
的整个过程中 ,药物的损失程度很小 ,重现性强 ,检测限低 ,
能充分满足实际工作的要求。
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(上接第 10479页)
PAR、E、Ta、Ti、Rh的相关系数分别为:-0.700、0.483、
-0.758、0.736、0.336、0.596、0.587、 -0.486。
Pn日变化与 Ca达到极显著负相关水平(r=-0.758),
与 PAR达极显著正相关水平(r=0.736),与 Ci达显著负相
关水平(r=-0.700),但与 Gs、E和 Ta均无显著的相关关
系 。用 SPSS统计分析软件对以上因子作逐步回归分析 ,结
果也表明 ,在当天的气候条件下 , Ca、PAR、Ci是对互叶白千
层光合速率影响最大的几个因子。
3　结论与讨论
在日变化的动态研究中发现 ,互叶白千层的光合日变化
呈双峰型 ,中午呈明显的光合 “午休 ”现象。这种特点可以看
作是互叶白千层本身一种适应环境的策略 ,即 “逃避高温强
光的策略 ”,互叶白千层采取了在较低光强下快速生长的策略。
全天平均的净光合速率水平较低 ,仅为 4.50μmol/(m2·s)。初
步判断互叶白千层的光饱和点在 1 900.00μmol/(m2·s)左右。
影响光合作用下降的因素大致可以分为两类:①气孔限
制因素 ,气孔的关闭是由于供应不足引起的.②非气孔限制
因素 ,叶绿体自身因光抑制等原因光合效率降低 [ 5] 。根据
Farquhar和 sharkey的观点 ,当 Pn和 Ci变化方向相同 ,且气
孔导度减小时 ,可以认为光合速率的下降主要是由气孔导度
引起的 ,属气孔限制因素导致;否则 , Pn和 Ci变化方向相反 ,
气孔导度增大 ,便可以判断出光合效率的下降是由叶肉细胞
羧化能力的降低引起的 ,属非气孔限制因素导致 [6] 。在
12:00 ～ 14:00,从互叶白千层 Pn和 Ci变化方向 、气孔导度
Gs的变化趋势 ,可以判断互叶白千层的 “午休 ”现象是气孔
限制和非气孔限制两类因素共同作用的结果 ,其中由叶肉细
胞羧化能力的降低引起的光合效率的下降 ,即非气孔限制因
素占主要地位。
Pn日变化与 Ca达到极显著负相关水平 ,与 PAR达极显
著正相关水平 ,与 Ci达显著水平 ,但与 Gs、E和 Ta均无显著
的相关关系。
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10532 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009年