全 文 ：伊犁四爪陆龟保护区荒漠 －绿洲交错带
圆叶锦葵种群构件的生长分析
①
贾风勤 ， 张 娜 ， 杨瑞瑞 ， 章 芳 ， 邓小燕
(伊犁师范学院化学与生物科学学院资源与生态研究所，新疆自治区普通高校天然产物化学
与应用重点实验室，新疆 伊宁 835000)
摘 要:研究了生长在四爪陆龟保护区荒漠 －绿洲交错带处于不同生活史阶段(营养期和结实后期)的圆叶锦葵
种群构件数量性状以及变化规律。结果表明:圆叶锦葵种群以结实后期植株各构件数量和生物量为多，其叶片数
量是营养期植株的 1． 25 倍;根、茎生物量则均超过了 3 倍以上;叶生物量之比为 2． 06。随着叶片数量增加，营养期
植株中不同营养构件的生物量呈线性正相关关系，结实后期植株则呈幂函数正相关关系。结实后期植株中，果实
生物量与根、茎生物量呈幂函数正相关关系，果实数量与二者呈线性正相关关系。不同生活史阶段圆叶锦葵种群
构件具有同速和异速两种不同的表型可塑性调节。
关键词:圆叶锦葵(Malva rotundifolia) ;营养期;结实后期;生物量;荒漠 －绿洲交错带;四爪陆龟保护区;伊犁
高等植物是构件生物，构成植物体的各部分，如
根、茎、叶、果实等都可以看作是构件单位。构件单
位上的分生组织使得构件具备了潜在复制自我的能
力。许多天然植物都有无性繁殖，个体本身就是一
个无性系的“种群”，因此对个体水平以下构件组成
的“种群”研究是植物种群动态以及植物种群生态
学的重要内容之一〔1〕。在不同生活史阶段，植物在
生长、繁殖和维持各种功能等方面对有限资源始终
存在如何分配的协调问题。任何一个环节投入的增
加势必导致其他投入的减少，植物必须协调好这些
功能间的资源分配〔2 － 4〕。因此，深入研究植物个体
水平以下各构件数量特征和各构件物质生产及分配
的内在联系及变化规律，不仅对认识客观事物的科
学问题，且对于保护区周边自然环境保持也具有重
要意义。
圆叶锦葵(Malva rotundifolia)为多年生草本，多
分枝且匍生，常见于路边、收割后的田地、林缘等。
在调查样地内，每年 3 月冰雪初融至 10 月霜降来临
都可见圆叶锦葵旺盛生长，且秋季同时存在两种类
型的植株:即结实后期植株和仅进行营养生长的植
株(营养期) ，是水土保持和栖息地环境保持的优良
植物。有关四爪陆龟栖息地植物的研究包括植物组
分及结构组成、根茎无性系植物年龄结构、营养繁殖
特性及数量性状等〔5 － 6〕，但对保护区交错带内不同
生活史阶段圆叶锦葵种群构件及生产与分配的相关
研究未见报道。本研究对保护区荒漠 －绿洲交错带
圆叶锦葵结实后期和营养期植株进行取样，定量分
析了圆叶锦葵种群植株各构件数量特征和变化规
律，以期为植物种群物质和能量分配策略研究提供
理论基础资料。
1 研究地区与研究方法
1． 1 自然概况
本研究是在新疆霍城县四爪陆龟保护区荒漠草
原与绿洲交错带内进行。地理位置为 44°06 ～ 44°
18 N，80°48 ～ 81°58 E。该区属于温带半干旱气
候〔7〕。在调查样地内圆叶锦葵种群呈镶嵌式分布
在杂类草群落、林地、荒漠、农田。杂草类群落优势
种为苦豆子(Sophora alopecuroides) ;在荒漠调查地
段，春季大量存在且表现为单优势种群落的角果毛
茛(Ceratocephalus testiculatus)、囊果薹草(Carex phy-
sodes)、野燕麦(Avena fatua)等，秋季都已全部死亡;
林地以人工栽种杨属(Populus)、榆属(Ulmus)树种
第 30 卷 第 5 期
2013 年 9 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol． 30 No． 5
Sept． 2013
① 收稿日期:2012 － 10 － 26; 修订日期:2012 － 12 － 22
基金项目:新疆维吾尔自治区国际合作科技项目(20116017)资助
作者简介:贾风勤(1973 －) ，女，副教授，硕士，主要从事植物学教学及种群生态方面的研究工作． E-mail:jfqanan@ sina． com
822 － 826 页 http:/ /azr． xjegi． com
DOI:10.13866/j.azr.2013.05.001
为主，偶见刺槐，未进行人工管理;农田以种植冬小
麦为主，6—7 月小麦收割后即不进行任何管理。圆
叶锦葵呈单株个体散布。
1． 2 研究方法
2011 年 10 月采用圆叶锦葵结实后期植株和营
养期植株整株挖取的方法，共取丛径大小不等的两
类圆叶锦葵各 15 株。取样时，先测定丛径大小，然
后将整个植株挖出，分别编号后带回室内。将植株
冲洗干净，计数其叶片个数、果实个数，风干后分别
称重根、茎、叶、果实。对营养期的植株而言，其可数
的构件种类只包括叶，生物量则包括根、茎、叶;对结
实后期植株而言，其可数构件包括叶、果实，生物量
包括根、茎、叶、果实。
对植株各构件的数量性状与生物量及其分配间
关系，在线性、指数和幂函数中，选用相关性最高的
作为定量分析模型。
2 结果与分析
2． 1 植株构件的数量特征
植物是定居的自养型生物，生长可塑性很大。
植物在个体水平上对异质环境的适应即为其表型可
塑性，它在遗传上是完全相同的植物个体，由于不同
环境的作用而彼此间存在差异〔1，8〕。将实际观测和
统计分析所得到的圆叶锦葵植株各构件诸性状指标
的最大值、最小值及平均值、标准差、变异系数一并
列在表 1 中。由表 1 可见，结实后期和营养期的圆
叶锦葵植株中，无论是构件数量还是生物量均以结
实后期植株为多。其中，结实后期植株叶片数量是
表 1 圆叶锦葵种群构件数量性状及其变异系数
Tab． 1 Quantitative characters and variation coefficient
of organs of M． rotundifolia population
数量性状 最小值 最大值 平均值 标准差 变异系数
结实
后期
叶片数 7 167 65． 80 58． 18 88． 42
果实数 15 102 44． 4 27． 06 60． 94
根生物量 /g 0． 29 21． 57 9． 63 6． 81 70． 72
茎生物量 /g 0． 03 18． 46 5． 79 6． 72 116． 06
叶生物量 /g 0． 08 8． 60 2． 62 2． 74 104． 58
果实生物量 /g 0． 04 2． 02 0． 80 0． 80 100
营养
期
叶片数 35 78 52． 67 11． 94 22． 67
根生物量 /g 0． 85 4． 96 2． 81 1． 34 47． 69
茎生物量 /g 0． 23 3． 41 1． 48 1． 06 71． 62
叶生物量 /g 0． 21 2． 48 1． 27 0． 73 57． 48
营养期植株数量的 1． 25 倍;根、茎生物量则均超过
了 3 倍以上;叶生物量之比为 2． 06。在表 1 的 10 个
数量性状中，如果把变异系数和观测值的范围作为
衡量表型可塑性的数量指标，则结实后期植株各构
件的数量和生物量的表型可塑性普遍大于营养期的
植株。其中，结实后期植株中茎生物量的表型可塑
性最大，其变异度高达 116． 06%;而营养期植株中
叶片数量表型可塑性最小，为 22． 67%。由此表明，
在复杂生境条件下，两类圆叶锦葵植株各数量性状
都具有较大的表型可塑性。
2． 2 营养构件生物量与叶片数量的关系
叶片是进行光合作用的主要构件(器官) ，所产
生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量，也是植物顺
利完成其生活史的保障之一〔9〕。这里把构件数量
增加视为植株的生长，把构件生物量视为植株的生
产。经统计分析，15 株营养期圆叶锦葵中，随着叶
片数量的增加，根、茎生物量呈直线增加，且呈现极
显著(P ＜ 0． 01)的正相关关系，而 15 株结实后期植
株则呈极显著(P ＜ 0． 01)的幂函数正相关关系(图
1)。从图 1 直线方程可知，在观测值为 36 ～ 78 个叶
片数量范围内，叶片每增加 1 个，根、茎的生物量分
别增加 0． 079 1 和 0． 054 9;从图 1 的幂函数方程可
以看出，b值分别为 1． 928 1 和 1． 198 1。前者反映
了构件的生物量具有相同速度增长的规律，并呈现
出根生物量平行于茎生物量 1． 44 倍的速率生长过
程;后者反映出结实后期植株中，构件生物量呈异速
增长规律，且根生物量增长速率是茎生物量的 1． 66
倍，也进一步证明了多年生植物结实后期是冬眠构
件形成和养分向地下储藏的重要阶段。
2． 3 生殖构件与营养构件生物量的关系
结实后期植株具有营养期植株所不具备的生殖
构件，即果实。植物生长具有可塑性，因此植株产生
籽实数量也可相差很多。经统计分析(图 2) ，在 15
个圆叶锦葵结实后期植株中，果实生物量及数量与
根、茎生物量均呈显著的线性正相关和幂函数正相
关的变化规律，而二者与叶生物量呈指数函数正相
关关系。果实生物量与根、茎生物量呈幂函数(b1 =
0． 427 5，b2 = 0． 716 2)正相关关系;果实数量与二者
则呈线性(b1 = 3． 572 3，b2 = 8． 957 8)正相关关系。
从参数 b值比较看，b1 普遍小于 b2，表明果实生物
量和数量随茎生物量增长速率要比随根生物量增长
速率大。
3285 期 贾风勤等:伊犁四爪陆龟保护区荒漠 －绿洲交错带圆叶锦葵种群构件的生长分析
A． 为营养期; B． 为结实后期
图 1 圆叶锦葵种群不同生活史阶段植株营养构件生物量与叶片数量的关系
Fig． 1 Relationship between leaf number and biomass of vegetative organs in different life cycles
of M． rotundifolia population
图 2 圆叶锦葵种群结实后期植株生殖构件与营养构件生物量的关系
Fig． 2 Relationship between reproductive organs and biomass of vegetative organs in M． rotundifolia population
428 干 旱 区 研 究 30 卷
3 讨论与结论
植物中的性状可分为基因型和表型，前者是遗
传本质，即生物性状表现所具备的内在因素，后者是
与环境结合后表现出的可见性状。一个物种的性状
随着环境条件而改变的程度称为该种的表型可塑
性。在理论上，同质环境不存在表型可塑性，但每一
个植物分株因为构件组成及形成时间的差异，使不
同构件在数量和生物量间发生微环境的异质性变
化;不同质环境的作用使构件间存在更加明显的表
型可塑性。在保护区荒漠草原与绿洲交错带，由于
土壤质地的不均匀性、土壤动物的干扰、微地形的差
异〔9 － 13〕，处于两个不同生长阶段的圆叶锦葵植株各
构件数量性状的表型可塑性是植株调节和异质环境
共同作用的结果。
任何一个植物种群都是由不同生活史阶段的个
体组成，而不同生活史阶段个体的数量和生物量的
配置，体现种群生存与发展的策略。结实后期圆叶
锦葵植株无论从营养构件数量还是从生物量上均占
优势，尤以根、茎生物量较营养期植株高出 3 倍以
上，并且果实数量和生物量与根、茎生物量分别呈幂
函数和线性函数的正相关关系，所以在秋季结实后
期圆叶锦葵植株将投入较多的能量来满足营养构件
的生长，进而促进生殖构件的生长。如果把对营养
构件的投入视为维持植株的生存和发展，把对生殖
的投入视为维持种群的更新与发展，则圆叶锦葵在
植株和种群的生存和发展上，并没有采取减少或减
缓对营养构件的投入，以增大生殖构件的数量和生
物量，而是采用了一种共进退的“冒险”策略。
植物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长
称为异速生长。由于植物各器官细胞的形状千差万
别，所以在生长过程中并不是各部分器官都按同一
比率生长。植物异速生长的定量关系大多数都可以
用幂函数较好表达〔14〕。在圆叶锦葵结实后期植株
中，叶片数量与根、茎生物量呈幂函数正相关关系增
长。从幂函数方程可以看出，随叶片数量增多，根、
茎生物量幂函数中 b值分别为 1． 928 1 和 1． 198 1，
表明构件生物量呈现异速增长，且根生物量增长速
率是茎生物量的 1． 66 倍。以往在植物生长与分配
规律分析中，把线性关系称为同速生长，营养期圆叶
锦葵植株叶片数量与根、茎生物量间表现为同速生
长关系，也表明不同生活史阶段的圆叶锦葵分株具
有同速和异速两种不同增减的数量和生物量调节。
参考文献(References):
〔1〕 杨持． 生态学〔M〕． 北京:高等教育出版社，2008:48．〔Yang
Chi． Ecology〔M〕． Beijing:Higher Education Press，2008:48．〕
〔2〕 杨允菲，祝廷成． 植物生态学〔M〕． 北京:高等教育出版社，
2011:185 － 214 ．〔Yang Yunfei，Zhu Tingcheng． Plant Ecology
〔M〕． Beijing:Higher Education Press，2011:185 － 214．〕
〔3〕 程军回，张元明．水分胁迫下荒漠地区 2 种草本植物生物量分
配策略〔J〕．干旱区研究，2012，29(3) :432 － 439．〔Cheng Jun-
hui，Zhang Yuanming． Strategies for biomass allocation of two des-
ert plant species under water stress〔J〕． Arid Zone Research，
2012，29(3) :432 － 439．〕
〔4〕 王娓，彭书时，方精云．中国北方天然草地的生物量分配及其
对气候的响应〔J〕． 干旱区研究，2008，25(1) :90 － 97．〔Wang
Wei，Peng Shushi，Fang Jingyun． Biomass distribution of natural
grasslands and it response to climate change in North China〔J〕．
Arid Zone Research，2008，25(1) :90 － 97．〕
〔5〕 贾风勤，李紫薇，金希堂，等．新疆伊犁四爪陆龟保护区植物组
成及其结构分析〔J〕． 干旱区研究，2011，28(6) :1 020 －
1 024．〔Jia Fengqin，Li Ziwei，Jin Xitang，et al． Analysis on plant
species composition and structure in the Testudo horsfieldi nature
reserve in Ili，Xinjiang〔J〕． Arid Zone Research，2011，28(6) :
1 020 － 1 024．〕
〔6〕 贾风勤，金希堂，李紫薇，等．不同生境囊果苔草种群分蘖株的
数量特征〔J〕．西北农林科技大学学报:自然科学版，2011，39
(4) :205 － 210．〔Jia Fengqin，Jin Xitang，Li Ziwei，et al． Quanti-
tative characters of Carex physodes clonal population in different
habitats of Testudo horsfieldi nature reserve in Yili〔J〕． Journal of
Northwest A＆F University:Natural Science Edition，2011，39(4) :
205 － 210．〕
〔7〕 史海涛．四爪陆龟生态学研究概况及保护现状〔J〕．四川动物，
1998，17(2) :66 － 69．〔Shi Haitao． Studies on ecology of Testudo
horsfieldi gray and status of its conservation〔J〕． Sichuan Journal of
Zoology，1998，17(2) :66 － 69．〕
〔8〕 杨允菲，张宝田．松嫩平原贝加尔针茅无性系构件的结构及生
长规律〔J〕． 应用生态学报，2005，16(12) :2 311 － 2 315．
〔Yang Yunfei，Zhang Baotian． Module structure and growth patten
of Stipa baicalansis clone in Songnen Plain of China〔J〕． Chinese
Journal of Applied Ecology，2005，16(12) :2 311 － 2 315．〕
〔9〕 潘瑞炽．植物生理学〔M〕． 北京:高等教育出版社，2004:57 －
60．〔Pan Ruichi． Plant Physiology〔M〕． Beijing:Higher Education
Press，2004:57 － 60．〕
〔10〕马世骏． 边缘效应与边际生态学〔M〕． 北京:科技出版社，
1990:43 － 45．〔Ma Shijun． The Perspective of Modern Ecology
〔M〕． Beijing:China Science and Technology Press，1990:43 －
45．〕
〔11〕彭少麟．南亚热带演替群落的边缘效应及其对森林片段化恢
5285 期 贾风勤等:伊犁四爪陆龟保护区荒漠 －绿洲交错带圆叶锦葵种群构件的生长分析
复的意义〔J〕． 生态学报，2000，20(1) :1 － 8．〔Peng Shaoling．
Studies on edge effect of successional communities and restoration
of forest fragmentation in low sub-tropics〔J〕． Acta Ecologica Sini-
ca，2000，20(1) :1 － 8．〕
〔12〕顾磊，江晓霞，陈智华． 边缘效应在生态学中的应用〔J〕． 西南
民族大学学报:自然科学版，2005(增刊) :6 － 10．〔Gu Lei，
Jiang Xiaoxia，Chen Zhihua． The application of edge effect in ecol-
ogy〔J〕． Journal of Southwest University for Nationalities:Natural
Science Edition，2005(Suppl．) :6 － 10．〕
〔13〕方楷，宋乃平，魏乐，等．荒漠草原不同地形条件下土壤水分和
地上生物量的时空分异〔J〕．干旱区研究，2012，29(4) :641 －
647．〔Fang Kai，Song Naiping，Wei Le，et al． Spatiotemporal dis-
tribution of soil moisture content and aboveground biomass under
different terrains in desert steppe〔J〕． Arid Zone Research，2012，
29(4) :641 － 647．〕
〔14〕陆霞梅，周长芳，安树青，等． 植物的表型可塑性、异速生长及
其入侵能力〔J〕．生态学杂志，2007，26(9) :1 438 － 1 444．〔Lu
Xiamei，Zhou Changfang，An Shuqin，et al． Phenotypic plasticity，
allometry and invasiveness of plants〔J〕． Chinese Journal of Ecolo-
gy，2007，26(9) :1 438 － 1 444．〕
Growth of Organs of Malva rotundifolia Population in
Oasis-desert Ecotone in the Yili Testudo
horsfieldi Nature Reserve
JIA Feng-qin， ZHANG Na， YANG Rui-rui， ZHANG Fang， DENG Xiao-yan
(Resources and Ecological Research Institute，College of Chemistry and Biological Science，Yili Normal University，
College and University of Key Lab Natural Product Chemistry and Application in Xinjiang Yili 835000，Xinjiang，China)
Abstract: Malva rotundifolia grows in oasis-desert ecotone in the Yili Testudo horsfieldi Nature Reserve． In this
paper，the quantitative characters and change of organs of M． rotundifolia in different life cycles were researched．
The results show that the number and biomass of organs at late fructification stage of M． rotundifolia population
were higher than those at vegetative stage． Leaf number at late fructification stage was 1． 25 times of that at vegeta-
tive stage，root and stem biomasses were over three times，and the ratio of leaf biomass was 2． 06． With the in-
crease of leaf number，there was a linear positive correlation among the biomasses of different organs at vegetative
stage，but a power function positive correlation after fructification． There was a power function positive correlation
between fruit biomass and root and stem biomass after fructification，but a linear positive relationship between fruit
number and root and stem biomass． In different life cycles，there were two different phenotypic plasticity patterns of
organs of M． rotundifolia population，i． e． the isogony phenotypic plasticity and allometry phenotypic plasticity．
Key words: Malva rotundifolia;vegetative stage;late fructification stage;biomass;oasis-desert ecotone;Testu-
do horsfieldi Nature Reserve;Yili
628 干 旱 区 研 究 30 卷