全 文 ：清香木对不同土壤水分胁迫的生长和光合响应
*
田 勇1，3，袁丛军1，2，4，王加国1，2，李晓芳1，2，安明态1，2，严令斌1，2，徐细亮1，3
(1. 贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025;2. 贵州大学 喀斯特生态环境研究中心，贵州 贵阳 550025;
3. 三都县林业局，贵州 三都 558100;4. 贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005)
摘要:以 1 年生清香木实生苗为试验材料，通过设置 2 种土壤极端水分条件与 5 种不同程度土壤水分胁迫处理，
研究不同土壤水分胁迫对苗木地径、株高、生物量、净光合速率、胞间 CO2 浓度、蒸腾速率等光合指标变化。
结果表明，(1)苗木的成活率、地径、苗高等指标随着水分胁迫 (干旱)的加深而呈现递减趋势; (2)苗木净
光合速率、气孔导度、蒸腾速率及瞬时羧化效率与胁迫程度成反比，而胞间 CO2 浓度和瞬时水分利用效率与胁
迫程度成正比; (3)清香木幼苗具有一定程度的抗旱能力，恢复能力较强，可作为喀斯特山区植被恢复和群落
构建的先锋树种。
关键词:水分胁迫;生物量;光合指标;清香木 1 年生实生苗
中图分类号:S 718. 3 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2014)05 － 0041 － 07
Ｒesponse of Different Soil Water Stress on Growth and Photosynthetic in
Pistacia weinmannifolia Seedlings
TIAN Yong1，3，YUAN Cong-jun1，2，4，WANG Jia-guo1，2，LI Xiao-fang1，2，
AN Ming-tai1，2，YAN Ling-bin1，2，XU Xi-liang1，3
(1. College of Forestry in Guizhou University，Guiyang Guizhou 550025，P. Ｒ. China;2 The Ｒesearch Center of Karst Ecological Environment，
Guizhou University，Guiyang Guizhou 550025，P. Ｒ. China;3. Forestry Bureau of Sandu County，Sandu Guizhou 558100，P. Ｒ. China;
4. Guizhou Academy of Forestry，Guiyang Guizhou 550005，P. Ｒ. China)
Abstract:After selecting 1-year-old Pistacia weinmannifolia seedlings as experimental materials，setting 2 ex-
tremes and 5 different water stress gradients，researching on the effects of water stress on seedling basal diameter，
plant height，biomass，and net photosynthetic rate of photosynthesis was conducted，and the results showed that:
1)Survival rate，diameter，and seedling height showed a descending tendency with the increasing moisture stress
(drought);2)The net photosynthetic rate (Pn) ，the stomatal conductance (Gs) ，the transpiration rate (Tr)
and the instantaneous carboxylation efficiency (CE)had negative relation with the water stress level of the seed-
lings，the intercellular CO2 concentration (Ci)and the instantaneous water use efficiency (WUE)had positive re-
lation with water stress degree;3)Seedlings of P. weinmannifolia had some anti-drought capacity with strong resil-
ience，and it could be pioneer tree species for vegetation recovery in Karst areas.
Key words:water stress;biomass;photosynthesis indexes;one-year-old Pistacia weinmannifolia seedlings
水分是植物的重要组成部分和赖以生存的条件
之一。大气降水和灌溉水是土壤水分的主要来源，
土壤相对含水量影响着植物生长、代谢，尤以对苗
木的光合作用、蒸腾及气孔导度的影响最为突
第 43 卷 第 5 期
2014 年 10 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 43 No. 5
Oct. 2014
* 收稿日期:2014 － 05 － 12
基金项目:贵州省科技支撑计划项目 (黔科合 NY字 ［2010］ 3058 号) ，茅台科技联合基金 (黔科合茅科联字 ［2009］ 7007 号)。
第一作者简介:田 勇 (1987 －)，男，助理工程师，主要从事植物多样性保育、造林树种选育研究。E-mail:1076240771@ qq. com
通讯作者简介:安明态 (1975 －) ，男，副教授，在读博士，主要从事植物分类与森林生态研究。E-mail:gdanmingtai@ 126. com
出［1 ～ 2］。在我国实施退耕还林工程、石漠化综合治
理重点地区的西南喀斯特区，临时性干旱频繁，土
壤水分亏缺一直是该生境中物种定居的重要限制因
子［3］，严重制约着当地的生态环境建设［4］。为此，
培育和筛选抗旱能力强、生态效益与经济效益显著
的林木对该区的植被恢复极为迫切。
清香木 (Pistacia weinmannifolia)为漆树科
(Anacardiaceae)黄连木属 (Pistacia)常绿灌木或
小乔木，俗名清香树、乌木等，野生于中国西南部
的云南、四川和贵州等地。在贵州主要分布于黔西
南、黔南、安顺、六盘水及遵义 (习水、仁怀)
等地海拔 500 ～ 1 350 m的山地阔叶林或灌丛林中，
为贵州省省级重点保护树种。该物种性喜光［5］，
耐干旱瘠薄，根系发达，萌发力强，适应能力强。
目前，有关清香木的研究多集中于种群生态［6 ～ 7］、
种间关系［8 ～ 10］、苗木组培繁育［11］、植物化学成
分［12 ～ 13］等方面，有关土壤水分胁迫清香木的研究
较少［6］，而针对土壤不同的水分胁迫对清香木苗
木生长和光合作用的影响的研究尚未见报道。为弄
清土壤干旱胁迫对苗木生长及光合的影响，通过设
置不同水分胁迫梯度，掌握清香木幼苗对土壤水分
胁迫的生长和光合生理响应，探讨苗木适合生长的
土壤水分环境，为清香木苗木培育和种植推广提供
进一步的理论依据和技术支撑。
1 材料和方法
1. 1 供试材料及试验设计
试验在贵州大学林学院苗圃大棚内进行，试验
时间为 2012 年 4 月至 8 月，供试苗木为 2011 年 6
月下旬随采随播的 1 年生清香木实生苗。幼苗于
2011 年 9 月移入 10 cm × 12 cm 规格的营养袋中，
2012 年 4 月 1 日，选取生长势基本一致、健康的
清香木幼苗 180 盆为供试材料 (苗高为 11. 72 ±
0. 22 cm、地径为 2. 06 ± 0. 35 mm)，并进行试验前
正常的水肥管理。于 5 月 1 日开始进行水分胁迫处
理试验，设置一个对照 (CK)和 4 个土壤水分处
理 (每组 30 株)，采用称量法进行水分调控处理
试验。土壤含水量分别设置每间隔 2 天正常水分处
理 (CK)、每间隔 5 天轻度水分处理 (T1)、间隔
8 天中度水分胁迫 (T2)、间隔 11 天重度胁迫处理
(T3)、间隔 14 天较重度水分胁迫处理 (T4)，每
次浇水浇透为止，处理时间为 3 个月。此外，为了
掌握清香木苗木在极端条件下的存活时间，试验还
设计了苗木的营养袋一直处于水淹没至根部的水湿
处理 (WT)以及生长在苗圃塑料大棚内地面土体
中的清香木苗木第 1 次浇透水之后便不再浇水的持
续干旱处理 (DT)两种极端土壤水分处理。
1. 2 主要指标测定方法
生长指标 用电子游标卡尺测量地径 (D，
mm)，钢卷尺测量苗高 (H，cm)。测量时间为
2012 年 5 月至 8 月，于每月下旬的 30 日定期测量
并记录。
光合指标 于 2012 年 8 月 25 日 (典型晴天)，
于当天上午 900 ～ 1100 利用北京力高泰科技有
限公司生产的 LI-6400 光合仪对不同处理的清香木
进行光合测定，每个处理测定 5 株，取平均值。测
定的主要指标包括:叶片净光合速率 〔Pn，
μmol /(m2·s)〕、胞间 CO2浓度〔Ci，μmol /mol〕、
蒸腾速率〔Tr，mmol / (m2·s)〕、气孔导度 〔Gs，
mmol / (m2· s)〕、羧化效率 (CE = Pn /Ci)［14］、
叶片水分利用率 (WUE)［15］等因子。
生物量 2012 年 9 月 6 日从苗圃中全株挖出
健康植株 100 株，记录苗高、地径、叶片数、根系
长度等因子，建立苗木的生物量回归方程。从 5 个
处理中分别随机抽取 15 株，全部拔出用清水冲洗
干净并等植株表面水分晾干后，利用电子天平
(精确度 0. 000 1 g)称量鲜重、干重 (置于 80℃
的烘箱中烘 24 h)等指标。水分胁迫指数 (WSI)
水分胁迫指数反映胁迫条件下各指标偏离对照的
程度，可用来反映苗木受水分胁迫的影响程度。
WSI = (XCK － XTi) /XCK，式中，WSI 为水分胁迫
下某指标的水分胁迫指数;XTi为水分胁迫下某指
标的测定值;XCK为对照相应指标的测定值。
1. 3 数据处理
采用 SPSS 21. 0 软件进行数据分析和 Excel
2013 制表，采用 SigmaPlot 12. 5 进行制图，数据采
用平均值 ±标准误。
2 结果与分析
2. 1 极端水分胁迫下苗木生长动态
WT组试验的开始时间为 2012 年 10 月 28 日，
永久凋萎时间为 2012 年 12 月 26 日，持续时间为
59 天。在开始浇水的一段时间清香木苗木和对照
组没有太大变化，11 月 16 日出现初始凋萎，表现
为部分叶片变红和下垂，在之后的 1 ～ 2 个星期里
有少量落叶现象发生，紧接着幼苗开始出现枯梢，
24 西 部 林 业 科 学 2014 年
在 12 月 26 日其苗木永久凋萎。DT 组开始时间为
2012 年 6 月 18 日，清香木在 2012 年 7 月 28 日出
现永久凋萎，持续时间为 41 天。在开始的一段时
间内较为正常，其叶片在第 17 天开始初始凋萎，
表现为部分叶片变红和下垂，其后的一段时间内保
持相对稳定，直到 2012 年 7 月 28 日出现永久凋
萎，其中，极少数根系发达、扎得较深的较大植
株，至 8 月中旬才达到永久凋萎，持续时间可达
60 天。WT组和 DT组的过程中都存在初始凋萎和
永久凋萎，并且持续时间都较长，表明清香木对土
壤干旱和潮湿环境有较强的适应性。
2. 2 水分胁迫对苗高、地径、成活率的影响
苗高、地径、成活率受生长环境的影响，与苗
木受环境胁迫相关［16］。从表 1 可知，不同水分处
理对清香木的苗木成活率有一定影响，随着水分胁
迫的加剧，苗木成活率 (SＲ)逐渐降低，SＲCK ＞
SＲT1 ＞ SＲT2 = SＲT3 ＞ SＲT4，对照组 (CK)成活率却
达到 94 %，水分胁迫指数 (WSISＲ)逐渐增大，
WSISＲ(T4)＞ WSISＲ(T3) = WSISＲ(T2) ＞ WSISＲ(T1)，表明苗
木对水分胁迫具有一定的抗旱性。其中，苗木地径
与植株的抗逆性等有密切关系，从表 1 可知，苗木
地径净增长量随着胁迫程度加深而减小，DCK ＞ DT1
＞ DT2 ＞ DT3 ＞ DT4，D净CK (2. 29 ± 0. 15 mm)与
D净T2 (1. 71 ± 0. 17 mm)具有显著差异 (P ＜
0. 05)。随着胁迫程度的加深，苗木地径净增长量
总体上成递减趋势，胁迫系数逐渐增大。正常土壤
水分条件下，苗木地径相对增长率 (ＲGＲD)达到
115 %，ＲGＲDCK (115 %) ＞ ＲGＲDT2 (100 %) ＞
ＲGＲDT1 (99 %) ＞ ＲGＲDT3 (70 %) ＞ ＲGＲDT4
(66 %)，ＲGＲDT1与 ＲGＲDT2、ＲGＲDT3与 ＲGＲDT4差异
不大。苗木株高生长受土壤水分条件的制约性影响
较大，从表 2 可知，苗木株高净增长量随着水分胁
迫程度加深而递减，依次为 H净CK (8. 54 ± 1. 22
cm) ＞ H净T1 (7. 11 ± 2. 12 cm) ＞ H净T2 (5. 95 ±
0. 99 cm) ＞ H净T3 (5. 36 ± 0. 85 cm) ＞ H净T4 (5. 10
± 1. 92 cm)，株高相对增长率 (ＲGＲH)方差分析
表明，CK组与 T1 组之间及与其他处理差异性显
著 (P ＜ 0. 05)，T2 组、T3 组与 T4 组之间差异性
不显著 (P ＞ 0. 05)。
表 1 不同水分胁迫对清香木苗木地径及成活率的影响
Tab. 1 Effect of soil water stress on diameter and survival rate of P. weinmannifolia seedling
处理 D前 /mm D后 /mm D净 /mm WSID ＲGＲD /% SＲ /% WSISＲ
CK 1. 99 ± 0. 06 4. 28 ± 0. 15 2. 29 ± 0. 15 115 94
T1 1. 94 ± 0. 06 3. 86 ± 0. 25 1. 92 ± 0. 24 0. 16 99 88 0. 06
T2 1. 95 ± 0. 05 3. 66 ± 0. 16 1. 71 ± 0. 17 0. 25 100 82 0. 13
T3 2. 03 ± 0. 06 3. 55 ± 0. 17 1. 42 ± 0. 16 0. 38 70 82 0. 13
T4 2. 05 ± 0. 09 3. 40 ± 0. 23 1. 35 ± 0. 24 0. 41 66 79 0. 16
注:D前 表示胁迫试验处理前;D后 表示胁迫试验处理后;处理时间为 3 个月
表 2 不同水分胁迫对清香木苗木株高的影响
Tab. 2 Effect of soil water stress on plant height of P. weinmannifolia seedling
处理 H前 /cm H后 /cm H净 /cm ＲGＲ /% WSIH
CK 11. 66 ± 0. 66 20. 20 ± 1. 26 8. 54 ± 1. 22 73
T1 12. 50 ± 0. 43 19. 61 ± 2. 09 7. 11 ± 2. 12 57 0. 167
T2 12. 47 ± 0. 45 18. 42 ± 1. 04 5. 95 ± 0. 99 48 0. 303
T3 11. 12 ± 0. 43 16. 47 ± 0. 99 5. 36 ± 0. 85 48 0. 372
T4 11. 18 ± 0. 45 16. 28 ± 1. 90 5. 10 ± 1. 92 46 0. 403
注:H前 表示胁迫试验处理前;H后 表示胁迫试验处理后;处理时间为 3 个月
2. 3 不同处理的生物量分析
苗木生物量分析采用实测检验和数学建模检验
相结合的方法。采用幂函数、线性函数对实测 1、2
年生 100株清香木实生苗的生物量与地径 (D，mm)、
株高 (H，cm)等拟合如下。
自变量 方程 Ｒ2 方程
DH Y = 0. 012 + 0. 347X 0. 832 ①
Y = 0. 072X0. 670 0. 871 ②
D2H Y = 0. 007 + 0. 305X 0. 806 ③
Y = 0. 03X0. 765 0. 897 ④
34第 5 期 田 勇等:清香木对不同土壤水分胁迫的生长和光合响应
拟合方程均达到极显著水平 (P ＜ 0. 01) ，测
定系数 Ｒ2 最大值达到 0. 897，最小值达到 0. 806，
方程④的拟合度最高，故采用方程④对不同处理下
的苗木生物量进行预估。
不同水分胁迫处理下苗木实测生物量和预估生
物量结果见表 3。由表 3 可知，不同处理下的苗木
生物量随着土壤水分胁迫 (干旱)程度的加深而
呈递减趋势。方差分析表明，抽样实测不同处理下
的苗木总生物量差异达显著水平，其中 CK组与 T1
组、T1 组与 T2 组、T2 组与 T3 组、T3 组与 T4 组
差异达显著水平 (P ＞ 0. 05)，说明一定范围内的
土壤水分差异并不足以导致苗木生物量 (生产力)
产生差异，但是随着水分差异的增加，不同处理间
的苗木生物量差异逐渐显现出来，并达到显著水平
(P ＜ 0. 05)，研究结果与该种的生态习性是相吻合
的，表明具有较强的抗旱能力。然而有关清香木苗
木在不同土壤水分胁迫条件下，苗木生长适应策略
有待进一步研究和揭示。本项研究通过采用生物量
拟合的幂函数模型对试验处理后的苗木进行生物量
估算，结果与实测结果基本相一致，但其值偏小一
点，这可能是由于方程在拟合过程中仅采用 1 年
生、2 年生苗木进行方差拟合所致，有关清香木苗
木生长规律动态及生物量模型拟合将在另文报道。
表 3 不同水分胁迫处理对清香木苗木总生物量的影响
Tab. 3 Effect of soil water stress on biomass of
P. weinmannifolia seedling
处理 实测 /g WSIW测 预估 /g WSIW预
CK 4. 14 ± 0. 24a － 3. 79 ± 0. 22a _
T1 3. 40 ± 0. 31ab 0. 178 2. 54 ± 0. 36b 0. 329
T2 3. 09 ± 0. 42bc 0. 253 2. 37 ± 0. 21b 0. 374
T3 2. 66 ± 0. 26cd 0. 358 2. 01 ± 0. 22c 0. 470
T4 2. 05 ± 0. 26de 0. 506 1. 89 ± 0. 40c 0. 502
平均值 3. 10 ± 0. 16 0. 324 2. 52 ± 0. 13 0. 335
注:同列中不同字母表示差异显著 (P ＜ 0. 05)
2. 4 不同处理下光合生理指标分析
光合作用是植物进行能量固定和物质同化的基
础，是植物重要生理特性之一，已成为反映植物在
胁迫环境下生长的抗逆性重要指标［17］。不同土壤
水分胁迫处理下的清香木光合指标变化见图 1。由
图 1 可知，不同处理间清香木叶片的净光合速率
(Pn)大小变化呈现出先增加后减小趋势，依次为
PnT1 ＞ PnCK ＞ PnT2 ＞ PnT3 ＞ PnT4。T1 处理下，苗木
净光合速率达到最大值，CK 组和 T2、T3、T4 组
的净光合速率都低于 T1 组，表明土壤水分含量过
高、过低均对苗木的净光合速率有一定影响。方差
分析表明，CK、T1、T2 处理间无显著差异，而与
T3、T4 处理间存在极显著差异 (P ＜ 0. 01)，表明
严重干旱胁迫环境下，植物为维持自身生长，大幅
度降低净光合速率以维持生长，影响到植物对光能
的固定。苗木的气孔导度 (Gs)随着土壤水分胁
迫程度的加深呈递减趋势，依次为 GsCK ＞ GsT1 ＞
GsT2 ＞ GsT3 ＞ GsT4，CK 组与与其他处理组间差异显
著 (P ＜ 0. 05) ，T3 和 T4 处理组间无显著差异 (P
＞ 0. 05)，表明当土壤含水量减少时，苗木通过减
小气孔导度来适应干旱的环境，而当胁迫达到一定
程度时，气孔导度变化不明显，这与李辉等人研究
水分胁迫对麻栎 (Quercus acutissima)的光合影响
结果基本一致［2］。叶片气孔是植物进行气体交换
的门户，调控植物的光合与蒸腾，从而决定着植物
的水分利用效率 (WUE)。从图 1 可知，随着土壤
水分胁迫程度的加深，苗木的气孔导度与水分利用
效率成反比关系，气孔导度越大，苗木的水分利用
效率越低。苗木叶片胞间 CO2 浓度随着土壤水分
胁迫程度的加深而增加。方差分析表明，不同处理
间的苗木叶片胞间 CO2 浓度呈显著性差异 (P ＜
0. 05)。蒸腾速率的大小体现着苗木在不同水分情
况下代谢活力的大小，不同处理间苗木的蒸腾速率
随着胁迫程度的加深而减小，大小表现为 TrCK ＞
TrT1 ＞ TrT2 ＞ TrT3 ＞ TrT4。方差分析表明，CK 组与
T1 组间、T2 组与 T3 组间的差异性不显著 (P ＞
0. 05)，在水分胁迫 (干旱)严重时，苗木的蒸腾
速率达到最小值。叶片气孔是植物进行光合作用吸
收 CO2 唯一通道，任何影响气孔导度的因素必然
影响到 CO2 进入叶片的速率，从而影响净光合速
率的高低。此外，CO2 的气体扩散除受到叶面边界
阻力及气孔阻力外，还受到叶肉阻力的限制，即
CO2 由气相溶解于细胞的溶液介质中向叶绿体扩散
的阻力，其倒数称之为叶肉导度 (或羧化效率，
CE)［14］。从图 1 可知，清香木苗木的瞬时羧化效
率大小依次为 CECK ＞ CET1 ＞ CET2 ＞ CET3 ＞ CET4，差
异性显著 (P ＜ 0. 05)。不同处理下，清香木苗木
的瞬时水分利用效率 (WUE)呈现 WUET4 ＞ WUET3
＞WUET2 ＞WUET1 ＞ WUECK。
44 西 部 林 业 科 学 2014 年
图 1 不同水分胁迫对清香木苗木光合指标的影响
注:各图中不同字母表示各指标的差异性显著 (P ＜ 0. 05)
Fig. 1 Effect of soil water stress on photosynthetic indexes of P. weinmannifolia seedling
2. 5 不同水分处理对苗木胁迫指数的影响
水分胁迫指数是反映胁迫条件下某项指标偏离
对照的程度，可用来反映幼苗受水分胁迫的影响程
度。不同水分胁迫处理下苗木光合指标胁迫指数变
化，见表 4。由表 4 可知，净光合速率、气孔导
度、蒸腾速率、瞬时羧化效率、胁迫指数与水分胁
迫 (干旱)程度呈正相关，而叶片胞间 CO2 浓度、
瞬时水分利用效率与水分胁迫 (干旱)呈负相关。
相邻处理组间胁迫指数差值越小，说明苗木对这两
种胁迫处理反应越不敏感。
表 4 不同水分胁迫对清香木苗木光合指标的胁迫指数变化
Tab. 4 The water stress indexes of photosynthetic indexes of P. weinmannifolia seedling
处理 WSIPn WSIGs WSICi WSITr WSICE WSIWUE
T1 0. 005 0. 169 0. 242 0. 085 0. 238 0. 090
T2 0. 028 0. 371 0. 509 0. 127 0. 522 0. 102
T3 0. 278 0. 494 0. 590 0. 438 0. 704 0. 222
T4 0. 375 0. 539 0. 618 0. 669 0. 762 0. 470
平均 0. 169 0. 393 0. 490 0. 330 0. 557 0. 221
3 结论与讨论
(1)植物对水分的需要主要源于自身光合作
用和其他代谢及其进行物质与气体交换的需要，水
分是苗木生长的重要限制因子之一，尤其是喀斯特
地区［18］。目前，树木抗旱性等研究已成为林业上
筛选优良适生树种进行植被恢复和人工栽培的重要
内容［19］和热点课题。因而研究清香木对不同土壤
水分胁迫的形态和光合生理响应，对掌握清香木苗
木推广造林种植、提升造林质量具有重要意义。
(2)地径、株高与苗木的级别的划分密切相
关。设置不同水分梯度对苗木地径、株高生长的试
验研究，结果表明，不同水分胁迫环境下，苗木地
54第 5 期 田 勇等:清香木对不同土壤水分胁迫的生长和光合响应
径、株高随着胁迫的程度加深其净增长量整体呈逐
渐减小趋势，DCK与其余各处理间具有显著差异
(P ＜ 0. 05)，ＲGＲDCK达 115 %，T1 与 T2 处理、T3
与 T4 处理间差异不明显 (P ＞ 0. 05)。
(3)生物量是植物生长环境的一种综合体现，
包括生物环境与非生物环境因素。水分干旱胁迫会
降低苗木生物量增加［16，19］。本项研究发现，不同
水分处理下全株总生物量的大小为 WSIW测(T1) ＞
WSIW测(CK) ＞ WSIW测(T2) ＞ WSIW测(T3) ＞ WSIW测(T4)，说
明轻度干旱胁迫 (T1)更有利于苗木的总生物量
积累，而有关清香木苗木叶、枝、主杆、根等各构
件的生物量分配格局或利用资源的方式有待进一步
研究。
(4)植物生长实质上是净光合作用的结果，
其能力高低直接决定植物的总生长力，并影响植物
净生产力大小［20］，其作为检验植物对逆境光合生
理生态响应的一个极其重要指标［21］，一直是苗木
光合生理的重要研究内容。水分胁迫对苗木的光合
速率的影响包括气孔限制和非气孔限制两个方
面［22］。韦莉莉等人研究水分胁迫对杉木 (Cun-
ninghamia lanceolata)苗木净光合速率影响发现，
1 /3的供水量胁迫下并未损伤苗木的光合机构，经
过一定时间适应之后，其又恢复到一定水平［23］。本
项研究发现，1 年生清香木苗木在土壤含水量常规
水平 (CK 组)时，净光合速率达到 6. 270 ±
0. 047μmol / (m2·s)，而随着水分胁迫达到 T1 处
理时，净光合速率反而增加，之后随着胁迫程度的
加剧呈现递减趋势，表明该植物在一定水分条件胁
迫下存在着一个净光合速率的最大值。这可能与清
香木长期生长在干旱频繁的喀斯特立地环境长期适
应分不开，苗木在土壤相对含水量 T1水平时，净光
合速率达到最大值 6. 303 ± 0. 061μmol / (m2·s)，
当水分胁迫达到 T4 水平时，苗木净光合速率减至
3. 918 ± 0. 149μmol / (m2·s)，说明在严重的水分
胁迫环境中苗木通过牺牲自己净光合能力来维持存
活是对干旱胁迫的一种有效适应，但应该存在一个
耐受幅。
(5)对不同处理下的 H、D、Pn、Gs、Ci、
Tr、CE、WUE等苗木形态和光合指标胁迫指数分
析发现，除 Ci 和 WUE 与水分胁迫 (干旱)呈负
相关外，其余指标均呈正相关。这在一定程度上可
作为解释喀斯特地区乡土树种清香木对特定生境环
境适应的内在机制，充足的水分条件并未为苗木提
供最大的瞬时水分利用效率，而这一最优的组合应
该得到更好的验证。由于试验设计仅针对单一树种
清香木对不同水分胁迫 (干旱)的响应研究，而
当苗木上山造林之后与周边种植树种或原生树种的
组合 (简称种组)需水特性仍然不清楚，笔者认
为，开展清香木苗木室内控制与野外结合需水特性
研究，将有助于科学指导苗木种植推广与示范。
综上所述，不同土壤水分胁迫下，清香木苗木
成活率、苗高、地径、光合指标等皆表现出明显的
差异。清香木苗木的喜光、偏阳性等特性已得到试
验验证［5］，荒山裸地的充足光照对苗木生长是有
益的。本试验研究进一步表明，清香木具有较强的
抗旱能力，可作为喀斯特山区植被恢复的理想先锋
树种。然而，本项研究缺乏对苗木各构件生物量的
分配分析，深入研究水分胁迫下清香木苗木生物量
分配格局 (即资源利用方式) ，对揭示清香木苗木
的抗旱适应机制意义重大。人工造林的清香苗木势
必会受到多个生态因子的影响或共同胁迫作用，而
目前有关清香木对逆境胁迫的研究水平较低，处于
单因素 (处理)阶段，这与苗木野外造林依然存
在一定差距，因而开展苗木对不同生态因子的耦合
胁迫作用响应研究极为迫切。笔者认为，模拟喀斯
特高生境异质性、高钙环境、临时性干旱频繁等单
一逆境胁迫或多种因子胁迫对苗木的生长影响研
究，探讨苗木根系适应对策等对大力推广该树种在
喀斯特山区种植，促进推动当地生态环境建设、恢
复退化生态系统将成为该种资源主要研究方向和重
要研究课题内容。
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