全 文 ：第 35卷 第 4期 生 态 科 学 35(4): 8690
2016 年 7 月 Ecological Science Jul. 2016
收稿日期: 2015-01-20; 修订日期: 2015-02-01
基金项目: 广东省林业局资助项目“林分改造优良乡土阔叶树种筛选”(F09054)
作者简介: 董喜光(1990—), 男, 河北仓州人, 硕士生, 主要从事森林生态学研究, E-mail: 1195221319@qq.com
*通信作者: 薛立, 男, 教授, 博导, E-mail: forxue@scau.edu.cn
董喜光, 张越, 薛立, 等. 不同密度的山杜英幼苗生长分析[J]. 生态科学, 2016, 35(4): 8690.
DONG Xiguang, ZHANG Yue, XUE Li, et al. Growth analysis on Elaeocarpus sylvestris seedlings with different densities[J].
Ecological Science, 2016, 35(4): 8690.
不同密度的山杜英幼苗生长分析
董喜光, 张越, 薛立*, 胡天成, 胡继文, 卢广超
华南农业大学林学院, 广州 510642
【摘要】 为了评价密度对幼苗生长和生物量的影响, 以山杜英(Elaeocarpus sylvestris)实生苗为试验材料, 设置 4 个种植
密度, 即在美植袋中分别种植 1、2、4、8 株幼苗(以下简称密度 I、II、III 和 IV)。2013 年 3 月至 12 月逐月测定不同密
度下山杜英幼苗的地径和苗高生长, 并于 2013 年 12 月测定幼苗的各器官干重。研究结果表明, 密度 I、II、III 和 IV 的地
径净生长量分别为 7.5、6.9、6.0和 5.5 mm, 苗高净生长量分别为 13.7、16.8、16.1和 14.7 cm, 单株幼苗的平均干重 33、
31、29和 21 g。幼苗的平均地径随着密度增大而减小, 平均苗高为密度 II>密度 III>密度 IV>密度 I。幼苗平均单株各器
官干重(根、干、枝、叶)和幼苗单株干重均随密度增加而减少, 每盆幼苗的总干重随密度增大而增加。各密度的干重为
根>干>叶>枝。山杜英苗的冠根比小于 1。密度显著影响一年生山杜英幼苗的地径和生物量, 但是对苗高没有显著影响。
关键词：密度; 干重; 山杜英; 生长; 幼苗
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.04.011 中图分类号：S812, Q945. 17 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2016)04-086-05
Growth analysis on Elaeocarpus sylvestris seedlings with different densities
DONG Xiguang, ZHANG Yue, XUE Li*, HU Tiancheng, HU Jiwen, LU Guangchao
College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: To evaluate the effects of density on the growth and yield of seedlings, Elaeocarpus sylvestris seedlings were planted
with four different densities: 1, 2, 4 and 8 seedlings of each plant bag (density I, density II, density III and density IV). The
ground diameter and seedling height were measured every month from March to December 2013, and organ masses of the
seedlings were determined in December 2013. The results showed that ground diameter increment was 7.5, 6.9, 6.0 and 5.5 mm,
seedling height increment was 13.7, 16.8, 16.1 and 14.7 cm, and mean seedling dry weight was 33, 31, 29 and 21 g for density I,
II, III and IV, respectively. The mean ground diameter increased with increasing density and the mean height was density II >
density III > density IV > density I. The dry weight of all organs including root, stem, branches and leave and mean seedling dry
weight decreased with increasing density. Organ dry weight was roots > stem > leaves > branches for all density seedlings. The
root-shoot ratio was less than 1 for E. sylvestris seedlings. Planting density significantly affected ground diameter and mean
seedling mass, but seedling height was not affected significantly by planting density.
Key words: density; dry weight; Elaeocarpus sylvestris; growth; seedling
1 前言
在植物群落中, 植物对资源的需求随着生长而
增加, 最终会导致植物个体间为资源而竞争[1]。竞争
是自然界普遍存在的现象, 而种植密度能够改变植
物间的竞争[2]。随着植物生长, 密度大的林分先郁
4期 董喜光, 等. 不同密度的山杜英幼苗生长分析 87
闭, 个体间对地上光照和地下养分资源的利用竞争
加剧[3], 影响养分的吸收和分配, 并引起生长特性[4,5]
和生物量的变化[6]。通过林木间竞争规律来确定种
植密度是森林培育学的核心问题之一。大量研究证
明林木的平均大小随着密度增加而下降[7]。目前, 大
多数植物密度研究重点放在多年生人工林, 黄宝
灵等[8]研究了尾叶桉(Eucalyptus urophylla)人工林
的种群密度, 薛立等 [9]分析了杉木林竞争密度效
应, Xue等用竞争密度效应的模型对不同密度的尾
叶桉 [7]、日本赤松 (Pinus densiflora)[10]和马尾松
(Pinus massoniana)[11]的生长过程进行了模拟, 梁丽
丽等[12]报道了密度对大叶相思(Acacia auriculiformis)
幼林地上竞争和地下竞争的影响。有关幼苗密度的
研究较少 , 包括陈芳清等 [13]对疏花水柏枝幼苗 ,
Cicek 等[14]对窄叶白蜡(Fraxinus angustifolia)幼苗,
张莹[15]对千年桐(Aleurites montana)幼苗, Woeste
等 [16]对黑胡桃木(Juglans nigra)幼苗, 王梅等[17]对
油松 (Pinus tabulaeformis)幼苗的研究。山杜英
(Elaeocarpus sylvestris)是热带、亚热带地区的重要绿
化造林树种, 尽管有对山杜英组培[18]、遗传[19]、生
理特性[20]、叶片特征[21]及生产力[22]等方面的研究,
尚未见到其幼苗密度研究的报道。本研究以山杜英
幼苗为对象, 设置不同的种植密度, 测量其生长量
和生物量变化, 对于幼苗培育有一定的参考价值。
2 材料与方法
2.1 试验地概况
幼苗盆栽密度试验地设在广州市华南农业大学
跃进北苗圃, 位于北纬23°09′, 东经113°21′, 全年平
均气温为 21.9℃, 平均相对湿度 77%, 年均降雨量
1899.8 mm, 集中在 4—10月, 属亚热带季风气候。
2.2 试验材料
以广东省国森苗圃所提供的山杜英 1 年生实生
苗为试验材料。以 1︰1 的腐殖质土与黄土为基质,
采用直径 35 cm, 深 30 cm无纺布美植袋种植。本试
验山杜英幼苗各设置 4个种植密度, 即于美植袋中
分别种植 1、2、4、8株幼苗(密度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ),
即 10、20、40、80株m–2。每个密度处理有 15个
重复以上。试验时间为 2013年 3月至 12月。试验
开始时, 幼苗的地径为 4.9±0.6 mm, 苗高为 45.0±
5.2 cm。
2.3 研究方法
试验开始后每个月测定一次幼苗的地径和苗
高。在实验结束的时(2013年12月)测量山杜英幼苗各
密度的生物量。每个密度随机选取15株幼苗, 移出
美植袋, 清洗干净后用密封袋密封带回实验室后,
将植株分解为根、茎、枝和叶后称重。放入烘箱中
于80 ℃烘48 h, 称量各器官干重。由器官干重(根、
干、枝、叶)除以单株干重得出器官的干重分配比例。
应用Excel软件和SAS 9.3软件对植物生长进行
常规统计分析。
3 结果与分析
3.1 各密度幼苗的生长
在试验的前期(3-7 月), 山杜英各月份的地径表
现为密度Ⅱ>密度Ⅰ>密度Ⅲ>密度Ⅳ。随着试验时间
的延长, 密度Ⅰ的地径月生长速度增加, 9 月份后,
山杜英地径大小随着密度增大而减小, 为密度Ⅰ>
密度Ⅱ>密度Ⅲ>密度Ⅳ, 且各密度间的地径差随着
图 1 不同密度山杜英的地径生长
Fig. 1 Growth of ground diameter of Elaeocarpus sylvestris seedlings with different densities
不同字母表示有显著差异. 下同.
88 生 态 科 学 35卷
月份而增加（图 1）。试验期内, 密度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和
Ⅳ的地径净生长量分别为 7.5、6.9、6.0和 5.5 mm, 增
长幅度分别为 154%、142%、124%和 113%。密度
Ⅰ生长率分别为密度Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ的 1.08、1.24和 1.36
倍。7月份时密度Ⅳ的地径显著小于其他密度, 9月份
时密度Ⅲ和Ⅳ幼苗的地径显著小于密度Ⅰ和Ⅱ的。
试验期内, 密度 I、II、III 和 IV 的苗高净生长
量分别为 13.7、16.8、16.1和 14.7 cm, 生长幅度分
别为 30%、37%、36%和 33%, 呈现密度 II>密度 III>
密度 IV>密度 I。密度 II的平均苗高生长率分别为密
度 I、III和 IV的 1.22、1.04和 1.13倍。4种密度幼
苗各月的苗高差异不显著（图 2）。
3.2 山杜英幼苗的生物量及其分配
密度 I、II、III和 IV的单株幼苗的平均干重分
别为 33、31、29和 21 g, 单株幼苗的平均干重和幼
苗各器官的干重(根、干、枝、叶)均随着密度增大而
减小(图 3)。不同密度山杜英的根干重分配比例最大
(为 46%—49%)(表 1), 各密度的干重分配均表现为
根>干>叶>枝。山杜英密度 I和 II根的干物质重分配
比例小于密度 III和 IV的, 而其叶的干重分配比例随
图 2 不同密度山杜英的苗高生长
Fig. 2 Growth of tree height of Elaeocarpus sylvestris seedlings with different densities
图 3 不同密度单株山杜英的器官干重和生物量
Fig. 3 Organ mass and tree mass of Elaeocarpus sylvestris seedlings with different densities
表 1 不同密度山杜英的单株生物量分配(g)及根冠比
Table 1 Mass distribution and ratio of root to shoot of Elaeocarpus sylvestris individual with different densities
项目 根 干 枝 叶 合计 根冠比
密度 I 15.43(46%) 11.24(34%) 2.52(8%) 3.85(12%) 32.93(100%) 0.85
密度 II 15.20(47%) 10.90(34%) 2.44(8%) 3.63(11%) 30.45(100%) 0.89
密度 III 13.24(49%) 9.99(37%) 1.45(5%) 2.50(9%) 28.48(100%) 0.96
密度 IV 10.64(48%) 8.75(40%) 1.15(5%) 1.57(7%) 22.11(100%) 0.92
括号内为器官干重占幼苗干重的百分比。
4期 董喜光, 等. 不同密度的山杜英幼苗生长分析 89
着密度增大而略有下降。每盆山杜英总干重随密度
增大而增加, 分别为 32.93、60.90、113.92和 169.6 g/
盆。山杜英的根冠比为密度 III>密度 IV>密度 II>密
度 I, 均小于 1。
4 讨论
4.1 密度对幼苗形态生长的影响
密度影响着植物生长可利用的环境空间, 密
度越大, 对光线、水分及营养的吸收利用越受到限
制[5]。在本研究中, 山杜英幼苗的地径均随着密度的
增加而减少。试验 4个月后(7月份)密度 IV的地径
生长开始受到显著抑制, 4个月后(9月份)密度 III幼
苗地径显著受到影响。幼苗生长后期地径随着密度
增大而减小与桉树密度试验的结果一致[7,23,24]。张
莹[15]对千年桐幼苗的研究中发现, 随着密度的增加,
千年桐幼苗的地径越来越小。张春华等[25]对川楝
(Melia toosendan)、新银合欢(Leucaena leucocephala)、
苏门答腊金合欢(Acacia suma )等幼苗进行研究后发
现, 三种幼苗的地径都是随密度增大而减小。在试
验前期, 幼苗没有郁闭, 根系少, 各密度的幼苗均
可收到较多的光照和养分以满足幼苗的光合作用,
这导致随着密度的增加, 地径变化不规律。生长后
期, 随着幼苗生长, 对光照和养分等资源的需求量
大, 密植的个体营养空间小, 幼苗间的竞争日益激
烈, 不利于个体的生长发育, 导致平均胸径减小[24]。
高密度的林分郁闭早, 所以林冠小, 包含的叶子少,
不利于光合作用, 引起直径生长下降[7]。Zeide[26]发
现林分平均胸径和冠幅关系密切。
密度对山杜英苗高生长的影响比较复杂, 因为
植物的生长发育受遗传和环境因子的共同影响[17]。
遗传特性、立地条件和密度结构等诸多因子对植物
高生长都产生一定的影响[24,27]。有研究结果表明, 林
木的树高相对而言不受竞争的影响[17,28]。本研究中,
呈现密度 II>密度 III>密度 IV>密度 I, 表明过密或过
稀均不利于苗高生长。范志强等[29]在水曲柳(Fraxinus
mandschurica)的研究中, 以 50 株m–2为界限, 发现
小于50 株m–2苗高随密度增加而增大, 大于50 株m–2
苗高随密度增加而减小。
4.2 密度对幼苗的生物量及其分配影响
本研究中, 山杜英幼苗的单株生物量均随着密
度的增大而减少。山杜英幼苗单株的根、干、枝和
叶的干重也是均随着密度的增大而减少。这是因为
密度小时, 植物间水分光照条件较好, 单株植物营
养面积大, 单株个体生物量大, 但随着密度的增加,
植株平均营养面积缩小, 单株个体生物量生长受
到制约而随着密度的增加而减小[30]。安慧和上官
周平[13]研究了密度对刺槐(Robinia pseudoacacia)幼
苗生物量的影响, 发现单株刺槐幼苗的根、茎、叶
的生物量随着株距的增大而呈增大趋势。
生物量分配格局是决定植物获取资源、竞争以
及繁殖能力的重要因素, 也是反映植物竞争能力的
重要指标[31], 为解释植物不同的生长策略提供了基
础。Poorter 和Nagel[32]指出, 并不是所有植物都具有
一成不变的生物量分配格局, 其取决于物种类型、
个体发育和栖息地环境。植物对地上光资源和地下
水、矿质营养的竞争能力的高低是通过权衡地上和
地下器官的生物量分配比例实现的。最优化分配理论
预测: 在低光条件下, 植物分配更多的资源给茎、叶的生
长, 而在低营养条件下, 植物往往增加根的产量[33,34]。本
研究中山杜英的根干重所占比例随着密度增大达到
最大值(密度III最大), 然后减小。而山杜英叶的干重
所占比例随着密度增大而逐渐减小。山杜英各密度的
器官干重均为根>干>叶>枝。这些结果表明, 密度会
改变山杜英幼苗的生物量分配格局。1—4株盆–1密度
范围内, 根干重所占比例增加, 叶器官的减小, 表明
幼苗对地下资源的竞争较对激烈, 密度会导致植物
增加对根生长的投入。另一方面, 密度对山杜英器官
的生物量分配比例影响不大, 导致各密度均为根>
干>叶>枝。所以, 密度对植物各器官生物量分配的影
响因物种而异, 一般被认为由基因型决定的[35]。
植物地下部分和地上部分生物量的大小反映了
植物对土壤养分或光照的需求和竞争能力[26]。地下
与地上生物量之比大于 1, 说明植物对养分的需求
和竞争能力强; 反之其比值小于 1, 说明植株对光
照的需求和竞争能力强[15]。本研究中, 而山杜英地
下与地上干重之比小于 1, 说明山杜英植株对光照
的需求和竞争能力较强。
5 结论
本研究显示樟树一年生幼苗的地径生长竞争激
烈, 幼苗生长4个月后(7月份)80 株m–2幼苗的地径
显著小于其他密度, 6个月后(9月份)40 株m–2幼苗
的地径显著小于10和20 株m–2的。试验期间不同密
度的幼苗苗高生长无显著差异。试验结束时, 10—
90 生 态 科 学 35卷
20 株m–2的幼苗(密度I和II)的单株干重显著大于40—
80 株m–2的幼苗(密度III和IV)的。因此在一年生幼
苗的管理阶段采用20 株m–2的密度为宜。
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