全 文 ：华北农学报 · 2009, 24(增刊):172-175
收稿日期:2009-09-20
基金项目:河北省科技攻关项目(05547007D-3);河北农业大学横向课题
作者简介:史宝胜(1969-),男 ,河北高阳人 ,副教授 ,博士 ,主要从事园林植物的栽培生理及分子生物学研究。
通讯作者:孟建朝(1972-),男 ,河北深州人 ,助理研究员 ,硕士 ,主要从事作物栽培生理研究。
秋季不同色泽五叶地锦叶片生理生化特性的研究
史宝胜 1 ,孟建朝 2 ,刘冬云1 ,刘　栋1 ,吴雪梅 1
(1河北农业大学 园林旅游学院 ,河北保定　071000;2.河北省农林科学院棉花研究所 ,河北 石家庄　050051)
　　摘要:为明确秋季不同叶色五叶地锦叶片的生理差异 , 以秋季同一植株上红色 、中间色 、绿色三种颜色的五叶地
锦叶片为试材 , 测定了叶片中色素物质含量 、酶活性以及叶片可溶性内含物的含量 , 结果表明:在红色叶片中 , 叶绿素
含量较低 , PAL、POD酶活性较高 ,花青素苷 /叶绿素的比值较大 , 从而使 R/G的值增大 ,叶色显现红色;而在绿色叶片
中 , 叶绿素含量较高 , PAL、POD酶活性较小 ,花青素苷 /叶绿素的比值较低 , R/G的值降低 , 叶片显现绿色。通过可溶
性内含物测定可知 , 在红色叶片中的可溶性糖和蛋白质含量相对较高 , 与花青素苷 /叶绿素的比值达到显著相关水
平 , 表明这些内含物的积累有利于花色素苷的合成。
关键词:五叶地锦;叶片;花青素;PAL;可溶性糖
中图分类号:S687.3　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2009)增刊 -0172-04
TheStudyonPhysiologicalandBiochemicalCharacteristicsin
DifferentColorLeavesofParthenocissusquinquefoliainAutumn
SHIBao-sheng1 , MENGJian-chao2 , LIUDong-yun1 , LIUDong1 , WUXue-mei1
(1.AgriculturalUniversityofHebei, Baoding　071000;2.InstituteofCoton, HebeiAcademyof
AgricultureandForestrySciences, Shijiazhuang　050051, China)
Abstract:Thepaperstudiedthephysiologicalcharacterofdiferentleavescolorinautumn.Threekindsof
leavescolorswereselectedtomeasurethepigmentcontent, enzymeactivityandinclusionintheleaves.Theresults
showedthatithadlowerchlorophylcontent, higherPALandPODactivitiesandlargerratioofanthocyanintochlo-
rophylinredleaves.ThesemadetheratioofR/Gheighandtheleavesappearedredcolor.Thegreenleaveshave
higherchlorophylcontent, lowerPALandPODactivityandlowerratioofanthocyanintochlorophyl.Theratioof
R/Gwaslowandtheleavesappearedredcolor.Throughthedeterminationofsolublecontents, thecontentofsugar
andproteinwasrelativelyhighinredleaves.Thecorelationcoeficientbetweentheratioofanthocyaninstochloro-
phylandsolublecontentswerealreachabsolutelysignificancelevels.Theseindicatedthattheaccumulationofma-
terialcontentswasfavorableinthesynthesisofanthocyanin.
Keywords:ParthenocisusquinquefoliaPlanch;Leaf;Anthocyanin;PAL;Soublesugar
　　五叶地锦(ParthenocisusquinquefoliaPlanch.)
又称美国地锦 ,是葡萄科爬山虎属的落叶多年生木
质藤本植物 ,原产美国 ,叶片呈五裂 ,吸盘不发达 ,固
着力稍弱 ,生长速率相对较快。五叶地锦是理想的
垂直绿化植物 ,它可覆盖墙面 、山石 ,入秋后叶子变
红 ,颇为美丽 ,给庭园 、假山 、建筑增添色彩 。近年来
我国十分重视对爬山虎属植物利用 ,对其繁殖方法 、
抗逆性和新品种选育等方面进行了相关研究 [ 1, 2] ,
明确了五叶地锦适宜的繁育方法和对干旱的耐受能
力 ,对于五叶地锦在秋季叶色变化方面的研究尚未
见报道。
五叶地锦是园林绿化中常用的垂直绿化植物 ,
其最美的园林景观出现在秋季叶色变化期 ,因此 ,研
究秋季叶色变化对提高其景观价值具有重要作用 。
在秋季叶片变色方面 ,前人的研究主要集中在两方
面:一方面 ,秋季植物生长量降低 ,叶片制造的糖类
增刊 史宝胜等:秋季不同色泽五叶地锦叶片生理生化特性的研究 173　
等营养物质输送到其他组织的减少 ,留在叶片中的
数量增加 ,从而促进叶片中花青素的生成和积累 ,使
叶片变红;另一方面 ,秋季日照缩短 ,温度降低 ,叶绿
素停止合成并分解成小颗粒 ,而花色素苷的稳定性
较好 ,叶片中花青素的相对含量升高 ,这也是鸡爪
槭 、雁来红 、苹果 、枫香等植物秋季叶片呈现红色的
主要原因[ 3-6] 。五叶地锦是我国北方重要的藤蔓植
物 ,也是典型的秋色叶植物之一 ,研究其叶色转变过
程中的生理变化 ,对提高五叶地锦的园林景观效果 ,
明确其秋季叶色变化的生理机制有重要的理论和实
践意义 。
1　材料和方法
1.1　供试材料
试验于 2006年 11月上旬进行 。本试验所用材
料为河北农业大学西校区苗圃内的三年生五叶地
锦 。叶片取自同一植株同一部位 ,将叶片分为 3级:
①红叶 ,即叶片中无绿色完全呈现红色;②绿叶 ,
即叶片全部为绿色;③中间色叶 ,即叶片部分呈黄
绿色 ,部分呈浅红色。每种选取新鲜叶片 50片 ,清
水冲洗干净 ,纱布擦干。叶片用自封袋装好 ,置于
-80℃的低温冰箱中贮存备用。
1.2　叶色及生理指标的测定
叶色的测定根据以前的测定方法稍作改动 [ 7] 。
取不同颜色的代表性叶片各 7枚 ,用扫描仪扫描后 ,
利用 Photoshop8.0软件读取图片中的 R(红色)、G
(绿色)、B(蓝色)数值。
叶绿素与类胡萝卜素的含量参照刘秀丽等[ 8]
的方法测定;叶片花青素的测定按 Pirie和 Mul-
ins[ 9]的方法进行 ,以每小时光密度变化 0.01为一
个酶活性单位(U);苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性
参照王敬文等 [ 10]的方法;可溶性糖含量采用蒽酮比
色法测定 [ 11] ;过氧化物酶活性采用愈创木酚法 [ 12] ;
可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝 G-250法测
定[ 12] ;各项测定重复 3次 ,试验结果采用 SPSS13.0
进行数据统计分析 。
2　结果与分析
2.1　不同叶色的比较
测定三种颜色五叶地锦叶片的 R(红色)、G(绿
色)、B(蓝色)值可知:红色叶片的 R值最高 ,显著
高于中间色和绿色叶片的值;红叶 R值与 G、B值的
比值分别为 3.95和 4.05,表明 R值在叶片中所占
比重最大 ,从而叶片显现为红色。绿色叶片的 G值
最高 ,其 G值在三种叶片中也是最大 ,显著高于中
间色和红色叶片 ,且该叶片的 R与 G的比值较低 ,
仅为 0.75,叶片显绿色 。中间叶中仍以 R值最大 ,
但 R与 G的比值仅为 1.40,显著小于红色叶片的比
值 ,而大于绿叶 ,叶片颜色处于红叶与绿叶之间。
表 1　不同叶色叶片的 R、G、B值比较
Tab.1　ThecomparisonofR, G, Bindiferentleaves
叶片颜色 Leavescolor R G B R/G R/B
红叶 Red 130.29 A 33.00 C 32.17a 3.95 A 4.05 A
中间色叶 Intermediate 101.83 B 72.92 B 24.00b 1.40 B 4.24 A
绿叶 Green 57.33 C 76.92 A 21.21c 0.75 C 2.70 B
　注:不同大写字母间表示 1%水平差异显著 ,小写字母间表示 5%水平差异显著 ,采用 LSD法。以下同。
　Note:Diferentcapitalletersrepresentsignificantdiferenceat1%levelcomparedwithcontrol, thesmallettersrepresentat5%level, respectively, ac-
cordingtoLSDmethod.Thesamefollowed.
2.2　不同色叶中色素含量的比较
由不同叶色的叶片中叶绿素含量 (以鲜质量
计)可知(表 2):绿色叶片中的叶绿素 a、叶绿素 b
的含量显著高于中间叶和红叶 ,分别比中间叶和红
叶高 1.84, 4.65倍和 1.69, 3.49倍。叶绿素 a/b的
值随着叶片的逐渐转红而急剧下降 ,表明红色叶片
的叶绿素 b的相对含量较高 。类胡萝卜素含量的变
化与叶绿素 a的变化相似 ,但绿叶与中间叶的差异
没有达到显著水平 。
表 2　不同叶色叶片中色素含量的比较
Tab.2　Thecontentcomparisonofchlorophylandanthocyaninamongdifferentcolourleaves
叶色
Leavescolor
叶绿素 a
/(mg/g)
Chlorophylla
叶绿素 b
/(mg/g)
Chlorophyllb
叶绿素 a/b
Chlorophyl
a/b
叶绿素总量
/(mg/g)
Chlorophylla+b
类胡萝卜素
/(mg/g)
Carotenoid
花青素 /U
Anthoc
yanin
花青素 /叶绿素
Anthocyanin
/Chlorophyl
红叶 Red 0.51 C 0.21C 2.43 c 0.72 C 0.24 b 12.43A 17.26 A
中间色叶 Intermediate 1.29 B 0.40B 2.96 b 1.72 B 0.41 a 6.47B 3.76 B
绿叶 Green 2.37 A 0.73A 3.24 a 3.10 A 0.50 a 1.07C 0.34 C
　　花青素的含量变化与叶绿素相反 ,以红色叶片 中的花青素含量最高 ,绿色叶片中的含量最低 ,红色
174　 华　北　农　学　报 24卷
叶片的花青素含量分别是中间色和绿色叶片的
1.92倍和 11.65倍 。计算花青素与叶绿素含量的
比值可知:红色叶片的比值最大 ,绿色的最小 ,红色
叶片是绿色叶片的 50多倍 。相关分析表明花青素 /
叶绿素与 R/G的比值呈极显著正相关(相关系数
r=0.999＊＊)。这表明叶绿素是使叶片显绿色的主
要原因 ,而花青素是使叶片显红色的主要原因 。正
是由于这两种色素在叶片中的存在数量和相互比例
关系 ,才使叶片显示绿 、渐红 、红等多种颜色。
2.3　苯丙氨酸解氨酶(PAL)和过氧化物酶(POD)
活性的比较
2.3.1　叶片 PAL酶活性　苯丙氨酸解氨酶(PAL)
是植物次生代谢中具有极重要的位置 ,它催化直接
脱掉 L-苯丙氨酸上的氨而生成反式桂皮酸的酶 ,是
一个可把苯丙氨酸用于花青素合成的关键酶和限速
酶 。由图 1可知 ,秋季美国红栌三种颜色叶片的
PAL酶活性(以鲜质量计)由红色到绿色依次递减 ,
且红色叶片 PAL的活性分别比中间色 、绿色高
1.31, 1.57倍 。相关分析表明 PAL酶活性变化与
R/G、花青素 /叶绿素的比值均呈显著正相关(相关
系数 r均为 0.989), PAL酶可促进叶片中的花青素
的生成 ,增加花青素含量 ,增大花青素 /叶绿素的比
值 ,从而使叶片显示红色。
2.3.2　叶片 POD酶活性　过氧化物酶(POD)是植
物体内一种以血红素为辅基的氧化酶 ,它参与多种
代谢活动 ,并能氧化酚类物质[ 12] 。图 1可知:红色
叶片 POD活性(以鲜质量计)最高 ,绿色叶片最低 ,
红色叶片的酶活性分别是中间色 、绿色叶片的
1.29, 2.71倍 。因此 , POD酶活性也影响五叶地锦
叶片颜色的显现 , POD酶活性越高 ,叶片花青素积
累越多 。
图 1　PAL和 POD酶活性变化
Fig.1　ThevariationofPALandPODenzymicactivites
2.4　可溶性糖和蛋白质含量的比较
可溶性糖和蛋白质是植物体内重要的营养物
质 ,也是叶片合成花青素苷必不可少的成分 。由图
2可知:三种颜色叶片中的可溶性糖含量(以鲜质量
计)由高到低依次为:红色 >中间色 >绿色 ,且红叶
的糖含量显著高于其他两种叶色。相关分析表明可
溶性糖含量与 R/G、花色素苷 /叶绿素的比值均呈
显著正相关(相关系数 r均为 0.995＊)。因此 ,美国
红栌叶片中的可溶性糖含量在一定程度上决定着叶
片红色的显现 。
图 2　可溶性糖和可溶性蛋白质含量比较
Fig.2　Thecontentscomparisionofsouble
sugarandprotein
比较不同叶片的可溶性蛋白质含量(以鲜质量
计)可知(图 2):红色叶片可溶性蛋白质含量最高;
绿色叶片含量最低 ,红色叶片的含量是绿色叶片的
1.26倍。因此 ,叶片中可溶性蛋白质的含量与五叶
地锦秋季叶片的花青素形成有密切关系 。
3　讨论
植物叶片细胞内的色素包括叶绿素 、花青素和
类胡萝卜素 ,这几种色素在叶片中的含量 、分布决定
着叶片颜色。叶绿素是光合作用最主要的色素 ,它
使叶片呈绿色;花青素使叶片呈红色。本试验结果
表明 ,秋季五叶地锦的绿色叶片中叶绿素的含量较
高 、花色素苷与叶绿素的比值较低;而红色叶片中花
色素苷的含量较高 ,花色素苷与叶绿素的比值较大;
同时 ,花色素苷 /叶绿素与 R/G的比值呈极显著正
相关 。因此 ,五叶地锦叶片变色的直接原因是受叶
片中花色素苷与叶绿素比值的影响 ,比值增大叶片
显示红色 ,比值减小叶片显现绿色 。
花色素苷是广泛存在于植物体内的一种水溶性
色素 ,其合成是在一系列酶的催化下形成的。苯丙
氨酸解氨酶(PAL)是花青素合成的第一个关键酶 。
本研究发现随着 PAL活性的增加 ,花青素苷含量也
增加 ,而花青素的含量的增高或降低都可能改变植
物体的颜色。相关分析表明 PAL的活性与五叶地
锦叶片花色素苷与叶绿素的比值呈显著正相关 ,即
PAL酶的活性越高 ,叶片的颜色越红。
自然条件下游离的花青素极少见 ,而常与一个
或多个单糖分子通过糖苷键形成花色素苷。本研究
证实五叶地锦的红色叶片内花色素苷含量和可溶性
糖含量均高于绿色叶片 ,且二者呈显著的正相关 。
增刊 史宝胜等:秋季不同色泽五叶地锦叶片生理生化特性的研究 175　
前人在红花檵木 、杨梅等植物上也发现类似的发
现 [ 13, 14] 。这表明可溶性糖含量的增加可显著促进
叶片中花色素苷的积累。蛋白质是植物体内重要的
组成部分 ,也是植物体内大多数生命活动的参与者 ,
它在植物体细胞结构 、生物催化 、物质运输等方面都
起着极其重要作用 [ 15] 。本研究表明五叶地锦叶片
中的可溶性蛋白质含量越高 ,叶色就越红润 ,五叶地
锦的观赏价值越高。其原因可能与大部分可溶性蛋
白质是植物体内具有活性的酶类有关 ,这些酶参与
叶片中的色素 、酶类和糖的合成与转化 ,从而促进叶
片中花色素苷的积累 。
总之 ,秋季五叶地锦叶色的变化是在多种因素
的综合作用下完成的 ,最直接的原因是色素的成分
和比例发生改变 ,而生理指标中 PAL酶活性的升高
和可溶性糖含量增大是促进叶片中花青素生物合成
和红色显现的重要内部因子。同时 ,本研究也为五
叶地锦的栽培管理提供了理论依据 ,今后可通过整
形修剪 、增加光照和其他技术措施提高五叶地锦叶
片中 PAL的酶活性 ,增加叶片中可溶性糖 、蛋白质
等内含物的含量 ,从而增加五叶地锦叶片中花色素
苷含量 、增大花色素苷与叶绿素的比值 ,促进五叶地
锦叶片红色发育和提高景观效果。
参考文献:
[ 1] 　张毅功 , 孙振元 ,陆诗雷.爬山虎绿化荒山作用的初步
研究 [ J] .林业科技通讯 , 2000(3):26-27.
[ 2] 　JeanM, Gerrarh, UsherPosluszny.Morpologiealandanot-
omiealdevelopmentinthevltaeaeaeIVFloraldevelop-
mentinParthenocissusinserta[ J] .CanJB, 1989, 67:
1356-1365.
[ 3] 　KranlerandKW.Autumnandwintergarden[ M] .Lon-
don:Londonpress, 1992:96.
[ 4] 　于晓南 , 张启翔.彩叶植物多彩形成的研究进展 [ J] .
园艺学报 , 2000, 27(增刊):533-538.
[ 5] 　StevenA, MessengerG, HrubyBA.Responseofintervri-
nalychloroticredmapletreestreatedwithmedicapsorby
soilacidification[ J] .JEnvironHort, 1990, 8(1):5-9.
[ 6] 　史宝胜 ,马宝焜 , 徐继忠 ,等.秋末 SH中间砧红富士苹
果幼树生理生化特性的研究 [ J] .中国农学通报 ,
2001, 17(2):21-23.
[ 7] 　李保会 ,张　芹 , 史宝胜 , 等.不同叶龄七叶树叶片面
积 、叶色及主要物质含量变化研究 [ J] .河北农业大学
学报 , 2007, 30(5):31-35.
[ 8] 　刘秀丽 ,宋　平 , 孙成命.植物叶绿素测定方法的再讨
论 [ J] .江苏农业研究 , 1999, 20(3):46-67.
[ 9] 　PirieA, MulinsMG.Changesinanthocyaninandphe-
noliccontentofgrapevineleafandabscisicacid[ J] .Plant
Physiol, 1976, 58:468-472.
[ 10] 　王敬文.植物苯丙氨酸解氨酶的研究 [ J] .植物生理
学报 , 1981, 7(4):373-379.
[ 11] 　李合生 , 孙　群 , 赵世杰.植物生理生化实验原理和
技术 [ M] .北京:高等教育出版社 , 2000:196-197.
[ 12] 　邹　琦.植物生理生化实验指导 [ M] .北京:中国农
业出版社 , 1995:66-69.
[ 13] 　姜卫兵 , 庄　猛 ,韩浩章 , 等.彩叶植物呈色机理及光
合特性研究进展 [ J] .园艺学报 , 2005, 32(2):352-
359.
[ 14] 　唐前瑞 , 陈德富 ,陈友云 , 等.红檵木叶色变化的生理
生化研究 [ J] .林业科学 , 2006, 42(2):111-115.
[ 15] 　聂庆娟 , 史宝胜 ,孟　朝 , 等.不同叶色红栌叶片中色
素含量 、酶活性及内含物差异的研究 [ J] .植物研究 ,
2008, 28(5):599-602.