全 文 ：喀斯特季节性雨林蚬木种群结构和数量动态*
向悟生
1
王 斌
1
丁 涛
1
黄俞淞
1
农重刚
2
刘晟源
2
李先琨
1＊＊
( 1 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西桂林 541006; 2 广西弄岗国家级自然保护区管理局，广西崇左 532400)
摘 要 蚬木是喀斯特季节性雨林的特征种。为了了解蚬木种群的结构和生存状态，根据
一个 15 hm2 固定样地的调查数据，采用数量分析方法研究了蚬木种群的年龄结构和数量
动态特征。结果表明，蚬木种群的幼龄个体数量很多，年龄结构呈倒-J 型;存活曲线可以同
时被 DeevyⅡ和 DeevyⅢ型曲线拟合，但更倾向于 DeevyⅡ型曲线;特定时间生命表分析结
果表明，种群的死亡率在年龄级 0 ～ 9 a、60 ～ 69 a 出现明显的峰值;生存分析结果显示，蚬
木种群生存状态具有前期波动、中期稳定、后期衰退的特点;谱分析结果表明，蚬木种群动
态未发现有明显的大周期波动，但存在一个长度为 11 a 左右的小周期波动。综上研究结
果，研究区内的蚬木种群为增长型种群结构;在不同发育阶段，蚬木种群的生存状态存在波
动，在种群发育的前期和后期生存状态不稳定;蚬木种群的年龄结构和数量动态可能受本
身生物学特性、负密度制约效应、喀斯特地质性干旱等因素的影响较大。
关键词 蚬木;种群;生命表;存活曲线;谱分析
中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)4－0825－07
Age structure and quantitative dynamics of Excentrodendron hsienmu population in a karst
seasonal rain forest in South China． XIANG Wu-sheng1，WANG bin1，DING Tao1，HUANG
Yu-song1，NONG Chong-gang2，LIU Sheng-yuan2，LI Xian-kun1＊＊ (1 Guangxi Institute of Bota-
ny，Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，Guangxi，China;2 Longgang National Natural
Reserve Administration of Guangxi，Chongzhou 532400，China)． Chinese Journal of Ecology，
2013，32(4) :825－831．
Abstract:Excentrodendron hsienmu is a characteristic species in karst seasonal rain forest，and
thus，to study the age structure and survival status of E． hsienmu population can provide insight
into the succession process and status of karst seasonal rain forest． Based on the investigation
data from a 15 hm2 plot in a karst seasonal rain forest at Nonggang of South China，and by using
quantitative analysis method，this paper studied the age structure and quantitative dynamics of E．
hsienmu population in the forest． In the forest，E． hsienmu population was characterized by the
abundance of young individuals，and the age structure of the population was in an inverse-J
shape． The survival curve of the population could be described by the Deevy Ⅱ curve and Deevy
Ⅲ curve，but more appropriately by Deevy Ⅱ curve，which implied that E． hsienmu reproduced
a large number of offspring to maintain its population． There existed two peak phases of mortality
rate in the population lifespan，i． e．，0－9 and 60－69 years． The survivability of the population
had the characteristics of fluctuated at young age，stable at middle age，and decline at old age．
The quantitative dynamics of the population had no obvious large cycle fluctuation，but a small
cycle (about 11 years)fluctuation． In conclusion，the E． hsienmu population in the karst sea-
sonal rain forest was of an expanding structure，and the survival status of the population fluctua-
ted across different life stages，with a relatively high mortality rate at young and mature stages．
The age structure and quantitative dynamics of the population could be greatly affected by the bio-
logical characteristics of the population itself and by the restrictive effect of negative density as
well as the karst geological drought．
Key words:Excentrodendron hsienmu;population;life table;survival curve;spectral analysis．
* 国家自然科学基金项目(31270469)、国家科技支撑计划项目(2011BAC09B02)、广西自然科学基金项目(桂科自 0991226)、广西“新世纪十
百千人才工程”专项(2007219)和广西植物研究所基本科研业务费项目(桂植业 09021、10007、11001)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:xiankunli@ 163． com
收稿日期:2012-11-25 接受日期:2013-01-15
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(4) :825－831
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0185
喀斯特山地季节性雨林是在热带气候条件下碳
酸盐岩基质上发生发展起来的特殊植被类型，是全
球最为独特的喀斯特森林，被认为是隐地带性的土
壤演替顶极群落(孙鸿烈，2005)。由于富钙偏碱的
特殊地球化学背景及丰富的生境类型，热带喀斯特
森林保存着众多的特有物种(Clements et al．，
2006)。喀斯特季节性雨林不仅是一个巨大的生物
基因库，同时也承载着如防止石漠化、调蓄表层岩溶
带、碳库(Liu et al．，2010)等重要的生态功能。但迄
今为止，我们对喀斯特季节性雨林群落动态和重要
物种的变化仍所知甚少。然而，在全球变化和人类
活动日益加剧的背景下，喀斯特季节性雨林及其中
孕育的巨大生物多样性正面临严重威胁(Clements
et al．，2006;Sodhi et al．，2010)。
种群是群落的组成部分，其结构不仅对群落结
构有直接影响，而且能客观地体现群落的发展趋势
(Williams ＆ Johnson，1990)。研究种群结构及其数
量动态对阐明种群生态特性、更新对策、群落的形成
及其稳定性与演替规律、生态系统功能的维持等都
具有极为重要的意义(Taylor ＆ Halpern，1991;达良
俊等，2004)。蚬木是世界著名硬木之一，广泛分布
于我国桂西南岩溶山地(Tang et al．，2005) ，是广西
北热带喀斯特季节性雨林的优势种和关键种之一
(李先琨等，2008)。以蚬木、肥牛树(Cephalomappa
sinensis)、金丝李(Garcinia paucinerkis)、青冈(Cy-
clobalanopsis glauca)等组成的混交林是我国西南岩
溶山地特有的代表性原生性植被之一，起着保护生
物多样性维持和改善桂西南岩溶生态系统功能的重
要作用(李先琨等，2003)。由于保护措施不足和过
度地开发利用，蚬木种群数量近 30 年来持续下降，
已经表现出渐危状况，在中国植物红皮书中被列为
国家二级保护植物(傅立国和金鉴明，1992)。关于
蚬木的地理分布、系统发育、木材特征、营林管理已
有过调查研究(广西农学院林学分院林学系等，
1978;Tang et al．，2005) ，但对蚬木种群结构和数量
动态少有研究报道。前期的一些研究表明，蚬木种
群中等及以上大小的个体数量较多，幼树数量极少，
种群大小结构分布多有一定程度的缺失，种群更新
状况不良(李先琨等，2008)。但这些研究结果是基
于小面积样地取样获得，喀斯特山地的生境存在高
度异质性，小面积取样可能会导致研究结果存在很
大的不确定性。因此，目前对喀斯特季节性雨林中
蚬木种群的结构、自然更新策略及数量动态过程等
问题的认识仍然不是十分清楚，这不仅影响了蚬木
这一濒危物种的保护，同时也影响了对喀斯特北热
带喀斯特季节性雨林的稳定性和群落动态的认识。
本研究以喀斯特季节性雨林特征种蚬木种群为
研究对象，根据广西弄岗 15 hm2 喀斯特季节性雨林
固定监测样地的调查结果，分析了蚬木种群的年龄
结构、存活曲线、生存状态及数量波动特征，以期阐
明种群的结构特征、更新策略及数量动态过程，为蚬
木种群资源的保护和管理提供依据，为深入认识北
热带喀斯特季节性雨林群落动态和稳定性奠
定基础。
1 研究区域与研究方法
1. 1 自然概况
广西弄岗国家级自然保护区地处广西龙州县中
北部与宁明县西北部，呈东南-西北长条状分布，地
理位置为 106°42 28″E—107°04 54″E，22°13 56″
N—22°3309″N，总面积 101 km2。区内群峰嵯峨、山
弄密集，属典型的喀斯特地貌，喀斯特地貌类型主要
为峰丛谷地型和峰丛洼地型。该区为热带季风气
候，每年有 7 个月平均气温 22 ℃，最冷月平均气温
13 ℃，年最高气温 37 ～ 39 ℃，≥10 ℃的积温为
7344 ～ 7930 ℃，无霜期可达 351 d 以上。年平均降
水量为 1150 ～ 1550 mm。土壤主要有黑色石灰土、
棕色石灰土。保护区植物区系主要由热带性质、北
部湾植物区系和海南植物区系的优势科组成，如大
戟科、无患子科、楝科、桑科、豆科等(苏宗明等，
1988)。
弄岗喀斯特季节性雨林 15 hm2 动态监测样地
位于 106°5706. 90″E，22°2658. 01″N;样地投影面
积 15 hm2，呈长方形，东西长 500 m，南北宽 300 m;
地形复杂，四面为陡峭坡地、中间为洼地，最小坡度
为 1. 37°，最大坡度为 86. 29°，平均坡度为 42. 87°;
最高海拔 373. 7 m，最低海拔 184 m，最大高差为 190
m。样地植被为典型北热带喀斯特季节性雨林，初
步统计样地内有＞1 cm的木本植物 54 科 153 属 223
种，主要树种有蚬木、闭花木(Cleistanthus sumatra-
nus)、肥牛树、苹婆(Sterculia monosperma)、网脉核果
木(Drypetes perreticulata)、海南椴(Hainania tricho-
sperma)、割舌树(Walsura robusta)、榕树(Ficus mi-
crocarpa)和金丝李等。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 调查方法 参照 CTFS(Center for Tropical
628 生态学杂志 第 32 卷 第 4 期
Forest Science)标准(Condit，1995) ，用全站仪将整
个样地划分为 1500 个 10 m×10 m的样方，并进一步
将每个样方划分为 4 个 5 m×5 m 的小样方。对样
地内胸径≥1 cm 的所有木本植物进行定位、挂牌、
测量和鉴定，记录植株编号、名称、胸径、坐标和生长
状况等。样地于 2011 年完成第一次调查工作。
1. 2. 2 年龄结构分析与存活曲线拟合 由于蚬木
是国家二级濒危保护植物，且木材极为坚硬，因此不
能采用生长锥等具有破坏性的方法进行年龄测定。
本研究采用原有的解析木及试验观测资料(广西农
学院林学分院林学系等，1978;罗盛碧，1989) ，对蚬
木胸径和年龄关系用线性模型、幂函数模型、指数模
型、对数模型、四次多项式模型进行拟合，模型拟合
优度采用赤池信息量准则(Akaike information crite-
rion，AIC)进行评价(Burnham ＆ Anderson，2002)。
最后获得的模型中，线性模型拟合结果最优，其模型
为 A=1. 5398D，其中 A为年龄，D 为胸径，各拟合参
数都达到了极显著水平。
根据拟合得到的最优模型，计算出每个蚬木个
体的年龄。按 10 a一个间隔进行年龄级划分，由于
80 a后个体数较少，因此年龄＞80 a 的个体统一划
为一个年龄级，统计各年龄级个体数，进行动态分
析。
Hett和 Loucks(1976)用 2 种数学模型描述存
活曲线是否符合 DeevyⅡ或 DeevyⅢ型曲线，如果存
活曲线符合 DeevyⅡ型，可以用指数方程描述:Nx =
N0e
－bx;如果存活曲线符合 DeevyⅢ型，则可以用幂
函数进行描述 Nx =N0x
－b。将上述 2 个方程进行对
数变换，转换为线性模型，根据各年龄级个体数，在
R 2. 15. 0 软件中进行模型拟合，依据决定系数及 F
检验判定模型拟合的效果。
1. 2. 3 静态生命表编制 统计蚬木种群各龄级的
个体数(ax)、标准化存活个体数(lx)、标准化死亡数
(dx)、死亡率(qx) ，编制蚬木种群静态生命表(Neal，
2004)。
为阐明蚬木种群的其生存规律，本文引入生存
分析中的 4 个函数:生存率函数 S(t)、积累死亡率
函数 F(t)、死亡密度函数 f(t)、危险率函数 λ(t)置
于生命表中，并绘制死亡密度函数及危险率函数曲
线图。这 4 个函数的估算方法见参考文献(杨凤翔
等，1991) :
1. 2. 4 种群动态定量分析方法 采用陈晓德的量
化方法定量描述种群动态，方法如下(陈晓德，
1998) :
Vn =
Sn － Sn+1
max(Sn，Sn+1)
× 100%，
Vpi =
1
∑
k－1
n = 1
·∑
k－1
n = 1
(Sn·Vn)
式中，Vn 为种群从 n到 n+1 年龄级的个体数量变化
动态，Vpi 为整个种群结构的数量变化动态指数，Sn、
Sn +1分别为第 n与第 n+1 年龄级种群个体数，当考
虑未来的外部干扰时:
Vpi =
∑
k－1
n =
(Sn·Vn)
K·min(S1，S2，S3，…，Sk)·∑
k－1
n = 1
Sn
式中，K为种群年龄级数量，Vpi 与 Vn 取正、负、零值
的意义分别反映种群或相邻年龄级个体数量的增
长、衰退、稳定的动态关系。
为了更细致地刻画种群的动态过程，用谱分析
方法对种群的周期性波动进行分析。谱分析是探讨
种群天然分布的波动性和年龄更替过程周期性的数
学工具，是 Fourier 级数的展开(伍业钢和韩进轩，
1988)。Fourier证明复杂的周期现象可以由不同振
幅和相应的谐波组成，详细的计算方法见参考文献
(伍业钢和韩进轩，1988)。为了进行精细分析，分
别按 10 a和 5 a为间隔划分年龄级序列，在 R 语言
2. 15. 0 版中编制程序进行计算。
2 结果与分析
2. 1 种群的年龄结构与存活曲线
在设置的 15 hm2 样地内共有胸径＞1 cm 的蚬
木个体 1851 株，其中 0 ～ 9 a龄级的个体 1267 株，约
占总个体数的 68%;10 ～ 19 a 龄级的个体 316 株，
约占总个体数的 17%;这 2 个年龄级个体占了总个
体数的 85%左右，20 a 以下的幼树小树的数量较
多。从图 1 可见，种群各年龄级的个体均存在，结构
呈较规则的金字塔形。
蚬木种群的存活曲线如图 2。对存活曲线进行
拟合，得到对数变换后的指数函数和幂函数模型分
别如下:
lnNx = 8. 5287－0. 8439x
(R2 = 0. 9886，F=605. 1)
lnNx = 10. 5565－4. 2254lnx
(R2 = 0. 9503，F=134. 0)
728向悟生等:喀斯特季节性雨林蚬木种群结构和数量动态
图 1 蚬木种群的年龄结构
Fig． 1 Age structure of Excentrodendron hsienmu population
从拟合结果来看，2 个模型的回归系数都达到
了极显著水平(P＜0. 001) ，但从回归系数和 F 检验
值看，指数模型要优于幂函数模型，因此，蚬木种群
存活曲线介于 DeevyⅡ和 DeevyⅢ型之间，但更趋向
于 DeevyⅡ型。
2. 2 种群特定时间生命表
由表 1 可知，种群幼年阶段的个体较丰富，成年
个体的数量较稳定。死亡率在年龄级 0 ～ 9 a、60 ～
69 a时出现明显的峰值，其他年龄级的死亡率保持
稳定。
2. 3 种群生存分析
生存分析的结果见表 1 及图 3。种群的生存率
单调下降，积累死亡率单调增加，且下降或增加的幅
度为前期高于后期。0 ～ 9 a 及 10 ～ 19 a 年龄级个
体的死亡密度较大，其他年龄级的死亡密度稳定在
较低水平。危险率存在波动性，在第 0 ～ 9 a、60 ～ 69
a年龄级出现峰值，与死亡率的峰值相对应。
2. 4 种群动态的量化分析
依据量化分析方法进行分析，蚬木种群相邻各
图 2 蚬木种群的存活曲线
Fig． 2 Survival curve of Excentrodendron hsienmu popula-
tion
图 3 蚬木种群的死亡密度函数 f(t)曲线和危险率函
数λ(t)曲线
Fig． 3 Mortality density function f(t)curve and hazard
rate function λ(t)curve of Excentrodendron hsienmu popu-
lation
级间个体数量变化动态均大于零(图 4) ，整个种群
大小级结构的动态指数 Vpi = 68. 3%;在考虑到种群
的外部干扰时 Vpi ＞0，为 7. 6%。
为分析蚬木种群动态的周期性，本文采用 2 种
年龄间隔(10和5 a)进行波谱分析，所得各波序
表 1 蚬木种群特定时间生命表
Table 1 Time-specific life table of Excentrodendron hsienmu population
年龄级(a) ax lx dx qx S^i F^i f^(ti) λ^(ti)
0 ～ 9 1267 1000 751 0. 7506 0. 2494 0. 7506 0. 0751 0. 1202
10 ～ 19 316 249 136 0. 5443 0. 1137 0. 8863 0. 0136 0. 0748
20 ～ 29 144 114 63 0. 5556 0. 0505 0. 9495 0. 0063 0. 0769
30 ～ 39 64 51 26 0. 5156 0. 0245 0. 9755 0. 0026 0. 0695
40 ～ 49 31 24 11 0. 4516 0. 0134 0. 9866 0. 0011 0. 0583
50 ～ 59 17 13 6 0. 4706 0. 0071 0. 9929 0. 0006 0. 0615
60 ～ 69 9 7 6 0. 7778 0. 0016 0. 9984 0. 0006 0. 1273
70 ～ 79 2 2 1 0. 5000 0. 0008 0. 9992 0. 0001 0. 0667
≥80 1 1 1 1. 0000 0. 0000 1. 0000 0. 0001 0. 2000
ax:龄级的个体数，lx:标准化存活个体数，dx:标准化死亡数，qx:死亡率，S(t) :生存率函数，F(t) :积累死亡率函数，f(t) :死亡密度函
数，λ(t) :危险率函数。
828 生态学杂志 第 32 卷 第 4 期
图 4 蚬木种群动态的陈晓德量化指数
Fig． 4 Chenxiaode quantitative index of Excentrodendron
hsienmu population dynamics
图 5 蚬木种群动态的谱分析
Fig． 5 Spectral analysis of Excentrodendron hsienmu popu-
lation dynamics
的振幅如图 5。以 10 a划分时，年龄级的长度 N 为
9，其总波序为 5，A1 反映 80 a 的周期，各谐波 A2-
A5 分别反映 40、26、20 和 16 a 的周期;以 5 a 划分
时，年龄级的长度 N 为 16，其总波序为 8，A1 反映
80 a 的周期，谐波 A2-A8 分别反映 40、26、20、16、
13. 3、11. 3 和 10 a 的周期。从图 5 可知，不管年龄
级如何划分，蚬木种群波谱分析的 A1 值均为最大，
以 10 a 划分年龄级时，各谐波未发现明显的波动;
以 5 a划分年龄级时，除了 A7 谐波(对应周期 11. 3
a)有轻微波动，其他谐波未发现波动。
3 讨 论
年龄结构是种群不同年龄个体的组配情况的反
映，可以指示种群数量动态及其发展趋势 (Whipple
＆ Dix，1979;梁士楚等，2002;达良俊等，2004;Wang
et al．，2004)。蚬木种群的小树和幼树数量较多，年
龄结构为倒 J 型，表明其目前仍属于一种增长型或
稳定型种群。但只根据年龄结构进行推断得到的结
论有时并不可靠(王伯荪等，1995)。为此，采用陈
晓德等的方法进行量化分析，结果表明整个种群的
动态量化指数为正值，考虑到未来外部干扰时指数
为 7%，仍为正值，进一步验证了蚬木种群目前为增
长型种群的推断。以前基于小样地的调查结果表
明，蚬木种群的更新状况不良(Wang et al．，1986;李
先琨等，2008)。但本研究表明，蚬木种群目前更新
状况良好，这增进了对喀斯特季节性雨林特征种蚬
木种群的认识，同时也说明在喀斯特这种异质性比
较高的环境中，需要充足的取样面积才能对群落优
势种的状态做出准确的判断。
研究表明，很多植物种群的存活曲线表现为
DeevyⅡ或 Deevy Ⅲ型曲线(Leverich ＆ Levin，1979;
Molles，2006)。部分沙漠植物为了适应恶劣的环境
条件大量产生新个体，虽然大部分新生个体被环境
筛过滤掉，但可以保证存活个体尽可能地占据适宜
的生境，所以存活曲线表现出典型的 DeevyⅢ型曲
线(Hegazy，1990)。喀斯特区与沙漠一样具有干旱
少土等环境特征，为了适应恶劣的环境，蚬木种群也
采取了大量繁殖后代的生活史策略，以保持种群在
群落中的优势地位，因此，其种群的存活曲线可以用
DeevyⅡ型曲线拟合，同时也能被 Deevy Ⅲ型曲线拟
合。这种生活史策略是否普遍出现在其他喀斯特植
物群落优势种群中需要进一步研究，而深入理解这
种生活史策略的普遍性将对喀斯特区退化植被的恢
复具有重要意义，因为如果这种生活史策略是普遍
存在的，将意味着在进行喀斯特退化植被系统修复
时可能要提供更多的种源才能恢复植被的顺向演替
过程。
蚬木种群特定时间生命表显示，种群的死亡率
具有波动特征，死亡的峰值主要出现在 0 ～ 9 a
和 60 ～ 69 a 两个年龄阶段。幼苗幼树阶段被认为
是森林更新过程中最重要和敏感的阶段(Comita et
al．，2009) ，它们的存活受到许多微气候和土壤因素
的影响(Comita et al．，2009;Holste et al．，2011) ，同
时也受到负密度制约效应的影响(Brook ＆ Brad-
shaw，2006)。蚬木幼树前期(10 a 以下)具有较强
的耐阴性(李先琨等，2008) ，所以，光资源限制可能
不是幼苗幼树大量死亡的原因;但喀斯特区由于特
殊的双层结构，地表水通常会快速渗漏到地下，极易
形成地质性干旱(蒋忠诚和袁道先，1999) ，而且喀
斯特区土壤层浅薄，在植株根系尚未扎入富水的表
层岩溶带之前，干旱极易导致个体的死亡，因此喀斯
928向悟生等:喀斯特季节性雨林蚬木种群结构和数量动态
特地质性干旱可能是蚬木幼苗幼树大量死亡的重要
原因;此外，蚬木种子传播距离不远，自然更新都局
限在母树树冠之下及其周围(广西农学院林学分院
林学系等，1978) ，导致大量幼苗幼树聚集在一起，
在这种情况下，负密度制约的作用也会导致大量幼
苗幼树的大量死亡。虽然蚬木幼树前期具有很强的
耐阴性，但随着年龄的增加、喜光性逐渐增强(李先
琨等，2008) ，在上层林冠的重重遮蔽下，较大年龄
级的个体大量枯死，从而也会出现死亡率的峰值。
引入生命表栏目中的几个生存分析函数能较好
地说明种群的结构和动态变化。蚬木种群的危险率
函数具有波动性，波动过程与各径级死亡率的变化
一致。种群死亡密度函数前期变化幅度较大，后期
趋于平缓，表明种群幼树幼苗的生存状态不稳定，死
亡的可能性很大，而成年个体的生存状态则较为稳
定。生存函数比存活曲线更加直观、具体，在种群生
命表分析中具有很高的实际应用价值(杨凤翔等，
1991)。生存率函数、死亡率函数、死亡密度函数和
危险率函数有相互换算的关系，因此在实际运用中
可按需选择使用。苏建荣等在云南红豆杉(Taxus
yunnanensis)种群结构与生命表分析中应用了这 4
个生存分析函数，结果显示，种群具有前期稳定、中
期锐减、后期衰退的特点(苏建荣等，2005)。张志
祥等(2008)用这 4 个函数分析了南方铁杉(Tsuga
tchekiangensis)种群的数量动态，发现南方铁杉种群
的生存分析函数动态与云南红豆杉相似。而蚬木种
群的生存分析函数动态为前期波动、中期稳定、后期
衰退，与这些研究结果并不相同，这应该是蚬木种群
的生物学特性和所处环境不同造成的。
谱分析结果显示，蚬木种群的动态未发现有明
显的大周期波动，但存在一个长度为 11 a 左右的小
周期波动。很多因素会导致种群年龄更替呈周期性
波动，如种子数量的大小年变化及个体的生理衰退
周期等种群本身的生物学特性、厄尔尼诺等周期性
的气候变化及气候干扰、种内种间竞争、人类干扰、
林窗等自然扰动过程以及病虫害周期性大爆发等都
会使得种群结构和数量出现波动(Comita et al．，
2009;Wang et al．，2004;张志祥等，2008)。由于处
在保护较好的自然群落中，蚬木种群的周期波动应
该和种群本身的生物学特性及大的周期性气候干扰
有关。很多研究都发现植物种群的数量动态有大周
期内嵌套多个小周期的现象(伍业钢和韩进轩，
1988;张志祥等，2008) ，但在本研究未发现蚬木种群
有明显的大周期波动，原因可能有两个，其一是本研
究是基于连续大面积取样得到的研究结果，可以排
除局部林窗干扰等过程对结果的影响，更真实地反
映种群整体的波动过程，而小面积取样可能会导致
结果中出现很多波动周期，从而高估种群的波动过
程;其二是蚬木种群的生理衰退周期是非常漫长的
过程，在弄岗保护区内发现的“蚬木王”最大胸径达
到 3 m，年龄超过 2000 a，而本研究所调查的蚬木种
群胸径最大的个体只有 84 cm，种群可能尚未达到
十分成熟的阶段，所以未能检测到种群的基本周期
波动。
从上述的分析结果可知，研究区蚬木种群的年
龄结构相对稳定，自然状态下种群可以完成扩展和
更新过程，但在种群发育前期(10 a 左右)和后期
(60 a以后)生存状态不稳定。蚬木大树被砍伐用
作菜板和小树被砍伐用作薪柴是人为破坏的主要方
式(Tang et al．，2005) ，由于蚬木生长的喀斯特区土
壤层浅薄且覆盖度较低，条件恶劣，蚬木种群受到破
坏后极难恢复。因此，要对蚬木种群进行有效保护，
加强封育管理并减少人为破坏、禁止对现存种群盗
砍盗伐是十分重要的;由于蚬木在幼苗幼树阶段生
存状态不稳定，因此还要重点加强对幼苗幼树阶段
的保护。
致 谢 广西植物研究所韩文衡、叶铎等参加了前期野外调
查; 中国科学院植物研究所米湘成、赖江山、任海保等参加了
15 hm2 样地选址并给予调查监测技术指导; 广西师范大学
梁士楚教授对野外调查工作给予了大力支持;广西师范大学
学生志愿者参加了部分野外调查;广西弄岗国家级自然保护
区管理局给予大量帮助和支持; 本研究还得到了 GEF 小额
项目( 2011GXGEF005、2011GXGEF004) 的经费支持，在此一
并致谢。
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作者简介 向悟生，男，1978 年生，副研究员，主要从事植物
生态学方面的研究。E-mail:xwusheng@ gmail． com
责任编辑 王 伟
138向悟生等:喀斯特季节性雨林蚬木种群结构和数量动态