全 文 ：喀斯特生境模拟对其典型恢复树种
茶条木生长和生理的影响
胡 雄 1，2，3，何寻阳 2，3，王惠群 1
（1. 湖南农业大学生物科学技术学院植物激素与生长发育湖南省重点实验室，湖南 长沙 410128；
2. 中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125；
3. 中国科学院环江喀斯特农业生态试验站，广西 环江 547100；）
摘 要：采用水分供应分层模拟柱（土壤层-岩石层-岩溶水层），进行水分梯度处理（田间持水量分别为 30%～40%、50%～60%和
70%～80%），模拟喀斯特“双层”地质特点，研究了喀斯特生境模拟对一年生茶条木植株生长、生理的影响。结果表明：随着土壤水分
胁迫程度的加强，茶条木的株高和地上基径增量减少，叶片相对含水量和叶片叶绿素含量都显著下降，这说明植株生长受到明显抑
制；随胁迫程度加强和胁迫时间延长，叶片可溶性蛋白质和可溶性糖含量均呈增加趋势，而叶片丙二醛含量呈现先下降后增加趋
势，这说明植株通过增加渗透调节物质的积累来适应环境变化，从而提高植株的耐旱性。
关键词：喀斯特生境；模拟；茶条木；生理
中图分类号：S718.53 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2013）09-0024-04
Influences of Karst Habitat Simulation on Growth and Physiology
of Delavaya toxocarpa Franch, a Typical Restoration Tree Species
HU Xiong1,2,3, HE Xun-yang2,3, WANG Hui-qun1
(1. Hunan Provincial Key Laboratory of Phytohormones and Growth Development, College of Bioscience and Biotechnology,
HNAU, Changsha 410128, PRC; 2. Laboratory for Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical
Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, PRC; 3. Huanjiang Observation and Research Station for
Karst Ecosystems, Chinese Academy of Sciences, Huanjiang 547100, PRC)
Abstract: In order to explore the influences of Karst geological structure on growth and physiology of one-year -old
Delavaya toxocarpa Franch, the double layer geological characteristics of Karst was simulated using the water supply
layered simulation column (soil layer- rock layer - karst water layer), and water gradient (field capacity was 30%-40%,
50%-60% and 70%-80%, respectively) treatment was conducted. The results showed that along with the strengthening soil
water stress, increment of plant height and ground diameter of Delavaya toxocarpa Franch decreased, relative water content
and chlorophyll content in leaf all decreased significantly, namely the plant growth was obviously inhibited. With the stress
strengthening and the time extending, the contents of soluble protein and soluble sugar in leaf all showed an increasing
trend, but the MDA content showed a trend of firstly decreased and then increased. Therefore, plant adapt to environmental
changes by increasing osmolytes accumulation, thereby improving the drought resistance.
Key words: Karst habitat; simulation; Delavaya toxocarpa Franch; physiology
在世界上特有的三大喀斯特集中分布区中，连
片裸露碳酸盐岩面积最大的是中国西南喀斯特地
区[1]。有研究表明，喀斯特地区的可溶岩造壤能力
低，水土资源不协调，植被严重破坏，水土流失严
重，土地石漠化退化严重 [2]；喀斯特地区生态环境
脆弱，森林退化，水土流失严重，水分是限制喀斯特
地区退化生态系统恢复的关键因子之一[3]。由于土
层浅薄和岩石的高渗透性，喀斯特普遍存在着不同
程度的水分亏缺现象。喀斯特地区典型树种对干旱
适应性特点、途径和方式的多样性的产生，主要是
因为岩溶生境具有临时性干旱频繁发生的选择压
力和小生境类型的多样性[4]。研究表明，地质性干
旱是喀斯特地区“双层”地质性结构特点，即便降雨
充足，土壤中的田间持水量仅可供植物 7～14 d的
蒸腾[5]。西南喀斯特地区雨季降雨量大，土层薄，岩
收稿日期：2013-03-18
基金项目：中国科学院知识创新工程重大项目（KZCX2-XB3-
10）；国家科技支撑计划项目课题（2012BAD05B03-6）；国家自然科
学基金（30970538，31270551，41171246）
作者简介：胡 雄（1986-），男，湖南长沙县人，硕士研究生，
研究方向植物逆境生理学。
通讯作者：何寻阳，王惠群
湖南农业科学 2013，（09）：24~27,30 Hunan Agricultural Sciences
DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2013.09.001
石裸露度高，水分易入渗和随孔隙流失[6]。限制该
地区植物生长与分布的主要因素之一是频繁的干
旱胁迫。因此，喀斯特山区生态重建和石漠化治理
的关键是如何有效地进行植被恢复和水土资源的
协调利用[7]。
研究表明，岩溶植物对干旱胁迫都具有其特有
的生理生态适应特点。野外调查表明，在干旱季节
表层土壤干旱条件下，喀斯特生境植物较多地利用
了岩溶裂隙水分与岩溶地下水，植株不一定会受到
干旱胁迫。茶条木是西南喀斯特区域分布广泛的植
物，具有较强的适应岩溶生境的特征，是喀斯特生
态系统土地石漠化恢复的重要树种。以一年生茶条
木植株为材料，针对岩溶生境结构特点，模拟野外
植物生长的特有生境进行土壤水分梯度控制试验，
研究茶条木在水分胁迫下对茶条木生长、生理的影
响，旨在了解茶条木在喀斯特生境下的适应变化，
为该地区人工造林物种的选择和自然植被恢复提
供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验区生态条件
试验主要是在位于环江县南部与宜州市接壤
的大才乡境内的中国科学院环江喀斯特生态系统
观测研究站木连综合试验区（108°18′56.9″E～108°
19′58.4″E，24°43′58.9″N～24°44′48.8″N）进行。试验
区气候湿润，雨热同季，气温年均 19.9 ℃，年均降
雨量 1 389.1 mm。该地区旱、雨季分别明显。雨季
主要集中在 4～9 月，一年约 130～140 d，降雨最多
主要是 6月中旬～7月中旬，雨量为 350～460 mm，
旱季是 10月至次年 3月，月平均降水量在 90 mm
以下。植物生长的旺盛季是雨季，由于其降雨量充
足，土壤含水量较宜，温度适宜，湿度较大，因而植
物的生产力高；而旱季的各种情况与雨季截然不
同，以致植物生长缓慢。盆栽模拟试验的土壤为喀
斯特特有棕色石灰土，土壤主要理化性质：pH值
7.46，有机质 47.91 g/kg，全氮 2.77 g/kg，全磷 0.79
g/kg，全钾 8.35 g/kg，田间持水量 29.13%。
1.2 试验方法
模拟岩溶生境：即土壤层—岩石层—岩溶水
层。桶内土层均为 30 cm 高，圆柱状桶（pvc 板制
成，内径 30 cm，高 40 cm）；水泥混凝土垒砌成中有
相同大小缝隙、高 20 cm的圆柱体为岩石层；岩石
下层为水池，保持 5 cm。试验处理主要人为控制土
壤中相对含水量，分别进行 3个不同水分梯度处
理：即（1）重度干旱（HD，田间持水量 30%～40%）；
（2）中度干旱（MD，田间持水量 50%～60%）；（3）水
分适宜（RW，田间持水量 70%～80%）。设 6 次重
复。每隔 2 d 用土壤水分测定仪测定一次土壤水分
相对含量，根据土壤容重和体积确定各处理所需添
加水量，使植株维持在设置的水分梯度。干旱胁迫
2012年 8月 28日开始，10月 22日结束。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 植株生长特征的测定 在土壤水分胁迫处
理前和水分胁迫处理后测定茶条木植株的株高和
地上面的基径。
1.3.2 叶片叶绿素含量的测定 水分胁迫处理开
始后，以 15、30和 45 d为时间段，取不同处理植物
的无虫害、无机械损伤的完整的阳生顶 5叶为试验
材料，测定叶片的叶绿素含量，利用乙醇-丙酮混
合液快速浸提法测定叶片叶绿素含量[8]。
1.3.3 叶片相对含水量的测定 在 2012 年 8 月
28日至 2012年 10月 12日（控水期间），采用饱和
称重法测定叶片的相对含水量（RWC）。分别取各
处理的阳生顶 6 叶叶片样品，立即称取其鲜重
（FW），然后将叶片浸入去离子水中，在暗处放置
12 h；随后将叶片取出，将其表面的水用滤纸擦干
后称重，测得饱和重（TW）；然后将叶片放入烘箱
中，于 80℃烘干 48 h至恒重，取出后称干重（DW）。
根据如下公式求得叶片相对含水量（RWC）。
RWC =（FW－DW）/（TW－DW）×100% [9]
1.3.4 叶片干旱生理指标的测定 干旱胁迫后，
选取各处理植物的无病虫害、无机械损伤的阳生顶
5叶为材料，新鲜叶片立即在低温、遮光条件下用
冰盒带回实验室进行测定。可溶性蛋白含量测定采
用考马斯亮蓝比色法[10]。可溶性糖含量测定采用蒽
酮比色法[11]。丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比
妥酸法[12]，3次重复。
1.4 数据处理
采用 SPSS 18.0 统计分析软件对测定参数进
行 One-Way ANOVA方差分析，并用 LSD法进行
多重比较，利用 Excel2003 软件进行相关性分析和
作图。
2 结果与分析
2.1 喀斯特生境模拟对茶条木植株生长的
影响
随着土壤基质水分减少或者说随着水分胁迫
程度地不断加深，RW、MD和 HD处理的茶条木植
第 09期 胡 雄等：喀斯特生境模拟对其典型恢复树种茶条木生长和生理的影响 25
15 30 45
处理时间（d）
100
80
60
40
20
0
叶
片
相
对
含
水
量
（
%）
图 1 喀斯特生境模拟对茶条木叶片相对含水量的影响
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
绿
叶
素
含
量
（
m
g/
g）
15 30 45
处理时间（d）
图 2 喀斯特生境模拟对茶条木叶片叶绿素含量的影响
15 30 45
处理时间（d）
25
20
15
10
5
0
可
溶
性
蛋
白
质
含
量
（
m
g/
g）
图 3 喀斯特生境模拟对对茶条木叶片
可溶性蛋白质含量的影响
丙
二
醛
含
量
（
μm
ol
/g）
15 30 45
处理时间（d）
0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0
图 4 喀斯特生境模拟对对茶条木叶片 MDA含量的影响
株的株高增量和地上基径增量呈现下降趋势（表
1），其中 RW即水分适宜时株高增量和地径增量
最大，分析表明，RW处理的株高增量和地上基金
径增量分别与 MD和 HD处理的具有显著性差异，
胁迫越严重，植株生长受到抑制越明显。
2.2 喀斯特生境模拟对茶条木叶片相对含
水量的影响
不同的水分胁迫处理对茶条木植株的叶片相
对含水量有显著性影响（图 1）。3种不同处理中，
HD 处理的叶片相对含水量显著低于 RW 和 MD
处理的叶片相对含水量，表现为土壤干旱胁迫越严
重，茶条木叶片相对含水量就越低，且胁迫处理 45
d后时，重度干旱胁迫的叶片相对含水量显著低于
水分适宜和中度干旱胁迫。
2.3 喀斯特生境模拟对茶条木叶片叶绿素
含量的影响
茶条木的叶绿素含量随不同水分处理和胁迫
时间不同而变化，结果表明（图 2），胁迫程度和时
间长短对叶片叶绿素含量有明显影响；胁迫开始到
结束，不同水分处理的叶绿素含量都有变化，且
MD和 HD处理的茶条木叶绿素含量明显低于 RW
处理，而在处理后 45 d的 MD和 HD处理的叶绿
素含量差异不明显。随着土壤含水量的降低，茶条
木叶片叶绿素含量下降，结果导致光合作用下降，
植株的株高和基径降低。
2.4 喀斯特生境模拟对茶条木叶片可溶性
蛋白含量的影响
由图 3可知，随着水分胁迫时间的延长，RW、
MD 和 HD 处理的茶条木的叶片可溶性蛋白质含
量呈现不同的变化趋势。在不同土壤基质水分胁迫
处理后的 15 d，随着土壤含水量的降低，茶条木叶
片可溶性蛋白质含量下降；而在不同土壤基质水分
胁迫处理后的 45 d，随着土壤含水量的降低，而茶
条木叶片可溶性蛋白质含量上升。这说明水分胁迫
诱导了逆境蛋白的产生，从而提高植株的抗逆能
力。
2.5 喀斯特生境模拟对茶条木叶片 MDA
含量的影响
由图 4可知，不同土壤水分胁迫处理后 15 d，
茶条木叶片中 MDA 含量是随着胁迫程度加深而
增加，其中胁迫处理 15 和 30 d，各处理茶条木叶
片中 MDA含量变化不明显；处理后 45 d，MD处理
表 1 喀斯特生境模拟对茶条木株高和地上基径增量的影响
处理方式
RW
MD
HD
土壤含水量（%）
70～80
50～60
30～40
株高增量（cm）
111.62±0.38 a
75.16±2.16 b
52.59±1.15 c
地径增量（cm）
0.45±0.02 a
0.29±0.02 b
0.13±0.04 c
注：数值为平均值±标准差（n =6）；同列的数值间不同字母表示差
异显著（P< 0.05），下同。
湖南农业科学 第 09期26
可
溶
性
糖
含
量
（
m
m
ol
/g）
15 30 45
处理时间（d）
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
图 5 喀斯特生境模拟对茶条木叶片可溶性糖含量的影响
的 MDA含量最高，HD和 RW处理的 MDA含量较
低，而 HD比 RW处理的 MDA含量低。这说明，一
定时间的重度干旱胁迫会导致植株的抗逆能力增
强。
2.6 喀斯特生境模拟对茶条木叶片可溶性
糖含量的影响
不同水分胁迫处理时，茶条木的叶片可溶性糖含量
随着胁迫时间延长呈现先下降后上升的趋势，表明
土壤干旱对可溶性糖含量积累有影响；胁迫 15和
30 d后，不同水分胁迫处理的茶条木的可溶性糖
含量比对照呈现下降趋势；胁迫后 45 d，不同胁迫
处理的茶条木可溶性糖含量比对照有所增加，HD
和 MD处理显著高于 RW处理，表现为土壤越干
旱，可溶性糖含量积累增加，增加渗透调节物质的
积累，表示植物受胁迫严重。
3 讨论与结论
植物对干旱胁迫的响应机制的研究，主要是通
过对植物的形态结构、生理生态、代谢等过程的研
究。在干旱胁迫条件下，植物的株高、地上基径、生
长速度、根系和叶片形态等均会发生一系列的变
化。有研究表明，欧芹的生长（叶片和根重，叶片数
量）在水分胁迫下显著减少了，同时水分胁迫也降
低了香精油的产量，改变香油有效芳香成分的积
聚[13]，该研究与上述结果一致。干旱胁迫会抑制植
株生长。植株的生长状况和光合能力强弱主要由叶
绿素的含量高低而决定。有研究发现，水分胁迫
时，光合作用能有效地在叶绿素高含量进行，同时
利于植物的抗旱性提高[14]。试验中发现，随着胁迫
程度加深，叶绿素含量和叶片相对含水量都呈下降
趋势，这与金雅琴等[15]的研究一致，即随着干旱持
续时间的延长，幼苗生长均受到不同程度抑制，外
形表现出明显的缺水特征，其叶片相对含水量逐渐
减小。
研究表明，随着土壤水分减少，干旱胁迫时的
茶条木的株高增幅显著降低，可能是由于水分不足
影响了细胞分裂和伸长而导致植株生长受限，与陆
銮眉等[16]研究结果一致。在水分干旱逆境下，由于
茶条木的叶绿素含量降低、植株净光合速率降低、
渗透调节能耗和维持生长能耗增加等原因，导致植
株生长量减少，因而茶条木株高增量呈下降趋势。
MDA是植物体内膜脂过氧化产物，其含量增
加主要是因干旱胁迫或不良环境影响时，细胞膜常
受到伤害，膜透性改变，膜脂过氧化加剧，致使膜内
物质外渗[17]。试验中，随着水分胁迫程度提高，MDA
含量也随之增加，这与乃小英等[18]的研究结果一致；
表明茶条木幼苗不仅能明显降低膜脂过氧化作用，
还能在受到干旱胁迫时避免一定的伤害。植物体内
生理代谢过程正常进行主要是增加细胞内的溶质
浓度，降低渗透势、维持渗透压平衡。在干旱胁迫
条件下，由于可溶性蛋白有较强的亲水性，含量显
著增加，可提高细胞保水力，从而维持生物正常活
动代谢。可溶性糖是植物的一种渗透调节物质之
一，植株干旱时通过可溶性糖积累调节细胞渗透平
衡，植物吸水保水能力增强，保证代谢生理正常反
应，有利于植株生长。此研究中发现，茶条木叶片
可溶性蛋白质和可溶性糖含量都随着胁迫加深而
有所增加，这与范苏鲁等[19]的试验结果一致。胁迫
处理后茶条木通过增加可溶性蛋白、可溶性糖含量
积累，减少水分胁迫对其产生的不良影响，来适应
干旱胁迫的影响，维持自身正常生长。
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（下转第 30页）
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（责任编辑：高国赋）
区 7 个红碎茶样的水分含量均符合国家标准（≤
7%），平均值为 5.95%，水浸出物含量也均符合国
家标准（≥34%），平均值为 38.67%，总灰分含量都
在出口限量（4%≤总灰分含量≤8%）之内；另外，
所有样品的水溶性灰分、水不溶性灰分、水溶性灰
分碱度、酸不溶性灰分的含量都均在国家标准范围
之内。另外，在所选的 7个茶样中，德宏州红碎茶
（传统型）的茶红素、茶黄素含量低，茶褐素含量高，
致使茶汤暗，品质次；其余 6个 CTC红碎茶样品中
尽管茶黄素、茶红素的绝对含量较国际优质红茶有
一定差距，但茶黄素、茶红素、茶褐素三者之间比例
协调，符合优质红碎茶的基本要求。
3 结 论
滇红是世界名茶，也是云南历史上具有代表性
和影响力的茶叶品牌，它具有自然环境、品种、品质
等方面的独特优势，适度发展云南红碎茶有利于云
南茶产业形成以普洱茶为龙头、红绿茶并举协调发
展的基本格局。云南独特的地理气候条件、优质的
云南大叶种与良好的加工技术造就了云南红碎茶
突出的品质特点，具有一定的国际竞争优势。
研究以云南红碎茶品质形成的理化基础为依
据，参照国际红碎茶进出口的检验标准，对云南红
碎茶主产茶区的保山、德宏、临沧 3个州市生产的
7个红碎茶产品进行了水分、水浸出物、总灰分、水
溶性灰分、水不溶性灰分、水溶性灰分碱度、酸不溶
性灰分、茶红素、茶黄素、茶褐素等主要理化指标的
分析比较，并结合感官审评对云南红碎茶品质特点
进行初步分析。结果表明：不同地域差异、不同加
工工艺、不同的制茶设备条件等因素对红碎茶品质
存在影响，但云南红碎茶整体品质较佳。
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（责任编辑：石 君）
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湖南农业科学 第 09期30