全 文 ：生态环境学报 2015, 24(5): 741-748 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家自然科学基金项目（31260058）；中国科学院“西部之光”人才培养项目（RCPY201209）
作者简介：王海珍（1971 年生），女，教授，博士，主要从事植物生理生态方面的研究。Email：whzzky@163.com
收稿日期：2014-12-29
不同温度下灰胡杨叶片气孔导度对光强响应的模型分析
王海珍 1, 2，韩路 1, 2，徐雅丽 1，牛建龙 1
1. 塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300；2. 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆 阿拉尔 843300

摘要：气孔通过调节植物体水分散失和 CO2 吸收在植物适应环境变化中发挥重要作用，而气孔导度模型是评价植物叶片气
孔调节的重要工具。利用 LI-6400 光合仪测定了灰胡杨（Populus prunisoa Schrenk）在不同温度下的气孔导度响应曲线，采
用几种常用的气孔导度模型对灰胡杨气孔导度进行拟合和比较，并将气孔导度模型与光响应修正模型进行耦合（耦合模型）
分析了灰胡杨气孔导度的光响应特征。结果表明：灰胡杨净光合速率随气孔导度的增大而升高，但当气孔导度增大到 0.397
mol·m-2·s-1 以上，光合速率逐渐下降。Ball-Berry 模型（BB）决定系数最大（0.937）、根均方差最小（0.013 7），较 Leuning
修正模型（BBL）、气孔导度机理模型（BBY）和 Jarvis 模型（JA）能更好地描述灰胡杨气孔导度与光合速率之间的关系及
拟合气孔导度对光合有效辐射的响应曲线；直角双曲线修正模型与非直角双曲线模型均能较好地描述灰胡杨光合速率与光合
有效辐射之间的关系，但直角双曲线修正模型拟合的光饱和点、最大光合速率、光补偿点和暗呼吸速率与实测值更吻合，拟
合效果更好。构建 BB 模型+直角双曲线修正模型（BBP 耦合模型）拟合气孔导度的光响应曲线，并与气孔导度机理模型+
直角双曲线修正模型（BBYP 耦合模型）进行比较与验证，BBP 耦合模型的模拟值与观测值更接近且根均方差最小（0.009 9），
其拟合效果优于 BBYP 耦合模型。此外，不同温度下灰胡杨最大气孔导度与最大净光合速率并不同步，最大净光合速率早
于最大气孔导度。构建的 BBP 耦合模型较为合理，可为定量探讨荒漠植物叶片气孔调节行为，进一步估算叶片光合作用和
构建适合极端干旱区的水−碳耦合循环机理模型奠定基础。
关键词：灰胡杨；气孔导度；光响应；数值模拟；耦合模型
DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.05.003
中图分类号：Q948.1 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2015）05-0741-08
引用格式：王海珍，韩路，徐雅丽，牛建龙. 不同温度下灰胡杨叶片气孔导度对光强响应的模型分析[J]. 生态环境学报, 2015,
24(5): 741-748.
WANG Haizhen, HAN Lu, XU Yali, NIU Jianlong. Model Analysis of the Stomatal Conductance Response to Light in Populus
pruinosa at Different Temperatures in the Taklimakan Desert [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(5): 741-748.
气孔是植物与外界交换水气的主要通道及调
节器官，植物通过调节气孔的开张和关闭来控制光
合作用中 CO2 的吸收和蒸腾作用中水分的散失
（Hetherington 和 Woodward，2003）。一般认为气孔
对CO2和水汽进出叶片的共同控制作用是叶片光合
-蒸腾耦合关系形成的原因，它是决定植物光合强度
和水分蒸腾强度的重要因素（Warren 和 Dreyer，
2006）。可见，气孔调节在植物适应环境变化和环
境压力中起着关键作用，深刻理解气孔对环境因子
的响应方式和机理至关重要（鱼腾飞等，2012）。
由于植物气孔导度与环境因子间关系的复杂性，目
前人们对气孔的环境响应机理认识尚不足，数值模
拟 就 成 为 最 有 效 和 适 宜 的 工 具 而 受 到 关 注
（Hetherington 和 Woodward，2003）。气孔导度模型
是评价植物叶片气孔调节的重要工具。目前，国内
外模拟植物气孔导度的模型主要有因子阶乘模型
和组合因子模型两大类（鱼腾飞等，2012），分别
以 Jarvis 模型和 Ball-Berry 模型以及在二者基础上
进行修正而得到的经验模型应用最广（Jarvis，
1976；Ball 等，1987；Leuning，1995；Tuzet 等，
2003；叶子飘和于强，2009）。目前气孔导度对光
强的响应则多采用直角双曲线、负指数曲线等进
行模拟（石培华等，1995），但以上模型都不能同
时响应各种小气候因子变化及光合作用和蒸腾作
用对叶片气孔产生的反馈调节。叶子飘等（2009）
通过构建气体交换耦合模型来模拟气孔导度
（Gs），可很好地描述 Gs 对光强的响应曲线。因此，
Gs 模拟可为探讨植被与大气之间气体交换过程和
机理提供基础参数，通过模拟叶片 Gs 对环境变量
的响应加深对植物气孔行为的环境控制机制的理
解及不同环境下植物光合作用的限制因素和水分
利用。
742 生态环境学报 第 24 卷第 5 期（2015 年 5 月）
灰胡杨（Populus prunisoa Schrenk）是杨柳科
（Salicaceae）杨属（Populus）中最古老的荒漠河岸
林树种，为我国首批确定的 388 种珍稀渐危种，其
已成为抵御风沙、遏制沙化、维护区域生态平衡、
保护生物多样性和保障绿洲农牧业生产的重要屏
障。灰胡杨属典型的潜水旱中生至中生植物，长期
适应极端干旱的大陆性气候，对光、温等环境因子
大幅度变化的适应能力很强。目前，国内针对灰胡
杨的生理生态研究主要集中在气体交换参数日变
化及其与环境因子的关系、植物生理生态对环境因
子变化的响应及环境适应机制等方面（伍维模等，
2007；于军等，2008；张志刚等，2012，王海珍等，
2013）。已有的研究对灰胡杨生理生态特性及其与环
境因子的相互关系及生存策略有了一定的认识，但
在光响应曲线研究中还较少对气孔导度进行定量
分析且多为定性判断。为此，本文以塔里木荒漠河
岸林建群种—灰胡杨为研究对象，基于灰胡杨叶片
气体交换参数的观测资料，比较几种常用的气孔导
度模型对灰胡杨的适用性，探讨不同温度下灰胡杨
叶片气孔导度对光强变化的响应特征，揭示灰胡杨
叶片气孔调控行为的环境响应过程和机理，以期为
构建极端荒漠干旱区植物叶片、植株、冠层等不同
尺度的光合动态与荒漠生态系统碳-水循环耦合模
型提供基础参数和理论依据。
1 试验区概况与材料方法
1.1 试验区概况
试验区设置在新疆塔里木河上游的阿瓦提县
境内（E 80°25′，N 39°40′），海拔 992.62 m，属暖
温带干旱荒漠气候，四季分明，光热资源丰富；年
平均日照时数 2 729.0 h，太阳总辐射能 5 796
MJ·m-2·a-1，年平均气温 10.4 ℃，≥10 ℃的积温
4 125.3 ℃，极端最高温度 39.4 ℃，极端最低温度
-25.0 ℃，昼夜温差大；年平均降水量 50.4 mm，年
平均蒸发量 1 880.0 mm，相对湿度 56%，干燥度 19。
风沙灾害频繁，春、夏季多大风天气，是该地区风
沙危害的主要季节。土壤质地为沙土，总盐量
0.137 2%，pH 7.77，有机质含量 0.875 8%。天然灰
胡杨林地势平坦，地下水位 2.5 m，6─9 月林下
0~200 cm 的土壤含水量为 13.22%~20.28%，林分结
构简单、物种多样性低。
1.2 试验材料
在阿瓦提县境内的天然灰胡杨林内选择生境
基本一致、有代表性的灰胡杨样方（20 m×20 m），
每木测定树高、冠幅、胸径等指标。灰胡杨平均胸
径 16.47 cm，树高 6.65 m，密度 525 株·hm-2。采用
4 cm 径阶，选出生长健康、无病虫害的 5 株灰胡杨
标准木作待测样株。
1.3 试验方法
光合作用-光响应曲线测定：2012 年 7─8 月中
旬选择晴朗无云的天气，选取标准木树冠中上部外
围向阳新梢上的倒 3、4 位功能叶作为测定对象，
测定时将枝条拉至同一高度活体测定。采用LI-6400
便携式光合测定系统（LI-COR，USA），气体流速
控制为 500 µmol·s-1，CO2 钢瓶控制叶室 CO2 浓度为
370 µmol·mol-1，由温度控制器控制叶室温度分别为
15、20、25 和 30 ℃ 4 个温度处理，6400-02B LED
红蓝光源提供不同光合有效辐射（PAR），PAR 梯
度设定为 2 000、1 500、1 000、500、300、200、100、
50 和 0 μmol·m-2·s-1，测定叶片光合作用对光合有效
辐射（PAR）的响应曲线。在光合测定前，叶片在
每个温度处理下用 1 000 μmol·m-2·s-1 PAR 适应 30
min，待仪器读数稳定后进入自动测量程序，每个
PAR 强度下适应 3~5 min 后测定其净光合速率
（Pn）。测定时间为 9:30─13:00，并根据外界环境
温度的变化，由低到高逐步设定叶室温度，4 个温
度处理均测定 3 次重复，样本数 n=27。
CO2 响应曲线测定：测定用叶片同光响应曲线。
利用 LI-6400 CO2 钢瓶控制参比室 CO2 浓度，CO2
浓度梯度设置为 0、20、50、100、150、200、300、
400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600 µmol·mol-1
14 个水平，采用自动测量程序（A-Ci curve）在每
个 CO2 浓度下适应 3~5 min 后测定其净光合速率
（Pn），3 次重复。测定时光强设置为各温度处理相
应的饱和光强附近（依据光响应曲线测定结果设置
PARsat），叶室温度分别控制为 15、20、25 和 30 ℃。
利用直角双曲线修正模型进行拟合（叶子飘和于
强，2009），得出各温度处理下的 CO2 补偿点（Γ），
为气孔导度模型拟合提供估算参数。
1.4 气孔导度模型
1.4.1 Jarvis 模型（JA 模型）（Jarvis，1976）
Gs=Gs(PAR) f1(VPD) f2(T) f3(Ca) f4(φ)
本研究中由于叶室温度和 CO2 浓度已设定，即
f(T)=1，f(Ca)=1；同时对 Jarvis 模型进行改进，引入
叶气温差代替叶水势对气孔导度的影响。通过分析
得出叶气温差与气孔导度之间的关系可以用指数
形式来表示：f(Φ)=exp(a3ΔT)，式中，a3 为待定系数。
1.4.2 Ball-Berry 模型（BB 模型）（Ball 等，1987）
Gs=mPn hs/Cs+G0
1.4.3 Leuning 修正模型（BBL 模型。Leuning，1995）
Gs=m′Pn/(Cs-Γ)/(1+VPD/VPD0)+G0
1.4.4 气孔导度机理模型（BBY 模型。叶子飘和于
强，2009）
Gs=Pn/4η/(Ca-Cs)+G0
王海珍等：不同温度下灰胡杨叶片气孔导度对光强响应的模型分析 743
1.4.5 气孔导度与光响应修正模型的耦合（BBYP
模型。叶子飘和于强，2009）
Gs=μI(1-βI)/(1-γI)-Gs0
1.5 数据处理
采用 SPSS 统计软件进行参数拟合和统计分
析，Orign 8.0 软件作图。拟合值与实测值的比较除
了用决定系数（r2），还采用根均方差（RESM）（钟
楚和朱勇，2013）。
2
1
( )
RESM =
n
i
i iP O
n
=
−

式中，Pi 为预测值，Oi 为实测值，n 为样本个
数。RMSE 值越小说明预测值与实际观测值越接近。
2 结果与分析
2.1 灰胡杨叶片气孔导度模型拟合比较
由图 1 可见，3 种气孔导度模型分别拟合不同
温度下灰胡杨气孔导度的测量数据，气孔导度（Gs）
与净光合速率（Pn）之间的关系均为线性关系，因
此适用于 BB 模型及其修正模型。从各模型拟合值
与实测值的拟合程度可看出，BB 与 BBL 模型的拟
合值与实测值偏差较小，二者拟合值较接近；但二
者对 Gs 随 Pn 呈非线性变化阶段的拟合效果较差，
此时 BBY 模型的拟合值与实测值接近，模拟效果
好于 BB、BBL 模型。同时，从 3 种模型 RESM 可
看出（表 1），20 ℃时 3 种模型 RESM 最小，其它
温度下 BB 模型和 BBL 模型 RESM 相近，其中 BB
模型 RESM 最小。表明，BB 模型对灰胡杨 Gs 与
Pn 的拟合效果最好。
2.2 灰胡杨净光合速率对光强的响应
由图 2 可知，灰胡杨 Pn 随 PAR 的增加而增加，
但当 PAR 超过 1 500 μmol·m-2·s-1 后，Pn 随 PAR 的
增加而降低。进一步分析发现，灰胡杨叶片 Pn 对
PAR 响应的整个过程大致可分为 3 个阶段：第Ⅰ阶
段（PAR<250 μmol·m-2·s-1）为 Pn 随 PAR 增加呈直
线上升的阶段，第Ⅱ阶段（PAR<1 500 μmol·m-2·s-1）
为 Pn 随 PAR 增加呈曲线上升阶段；第Ⅲ阶段
（PAR>1 500 μmol·m-2·s-1）为 Pn 随 PAR 增加逐渐下
降阶段。温度影响灰胡杨 Pn 的变化，20 ℃时灰胡
表 1 不同温度下 3 模型气孔导度拟合值的根均方差(RMSE)比较
Table 1 Comparison of RMSEs of fitted stomatal conductance values
by the models under different temperature
温度 BB 模型 BBL 模型 BBY 模型
15 ℃ 0.041 1±0.001 7 0.043 8±0.002 1 0.053 9±0.002 6
20 ℃ 0.012 0±0.000 1 0.012 3±0.000 1 0.013 1±0.000 3
25 ℃ 0.016 2±0.000 3 0.017 4±0.000 3 0.027 1±0.000 7
30 ℃ 0.012 9±0.000 2 0.013 8±0.000 2 0.024 7±0.000 6

-2 0 2 4 6 8 10 12 14 16
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
气
孔
导
度
/(m
ol
·m
-2
·s
-1
)


20 ℃15 ℃
-2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
0.25
0.30
0.35
0.40
0.45


-2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
0.25
0.30
0.35
0.40
0.45
0.50


25 ℃
-2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
0.2
0.3
0.4
0.5

30 ℃
实实实
模模BBY
模模BBL
模模BB
净光合速率/(μmol·m-2·s-1)

图 1 灰胡杨气孔导度模型的拟合值、实测值与净光合速率的关系
Fig. 1 Relationship between measured value, fitted values of stomatal conductance by the models and net photosynthetic rates
744 生态环境学报 第 24 卷第 5 期（2015 年 5 月）
杨 Pn 在 1 000 μmol·m-2·s-1 左右出现峰值，但随 PAR
增 强 迅 速 下 降 ； 其 它 温 度 下 Pn 均 在 1 500
μmol·m-2·s-1 左右达峰值，之后下降。利用直角双曲
线修正模型（Ye，2007）与非直角双曲线模型
（Thornley，1976）分别拟合不同温度下的光响应曲
线（图 2），直角双曲线修正模型的拟合曲线与实测
点符合得很好，尽管非直角双曲线模型在低 PAR 下
拟合点与实测点较接近，但 Pn 随 PAR 增强持续升
高，没有出现光饱和现象，且拟合点与实测值差异
增大。可见，其不能很好地描述植物在饱和光强以
后的光响应曲线和拟合相关响应数据（Leakey 等，
2006），必须用其它方法求得植物的光饱和点和最
大净光合速率（叶子飘和于强，2009）。2 种光响应
模型的拟合结果表明：直角双曲线修正模型拟合参
数，如光饱和点（LSP）、最大光合速率（Pnmax）与
实测值相接近（表 2、图 2），而非直角双曲线修正
模型拟合的 LSP 明显低于实测值，仅相当实测值的
1/2~1/3；尤其 25、30 ℃下拟合的 Pnmax 值明显高于
实测值。同时，直角双曲线修正模型拟合所给出的
光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）与实测数据
较接近，且拟合曲线的 r2 较大（表 2）。因此，直角
双曲线修正模型能很好地拟合不同温度下灰胡杨
净光合速率的光响应特征。
2.3 灰胡杨叶片气孔导度对光强的响应
温度对气孔导度的影响相当复杂（Leuning，
1995），一方面与植物种类有关；另一方面，温度
与湿度往往共同作用于水汽压差，环境或叶片温度
的改变往往使相对湿度和水汽压发生改变（石培华
等，1995）。灰胡杨气孔导度（Gs）随温度升高呈
逐渐下降趋势，20 ℃下其 Gs 最大。15~30 ℃下，
0 500 1000 1500 2000
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16


15 ℃
0 500 1000 1500 2000
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20


20 ℃
0 500 1000 1500 2000
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20


25 ℃
0 500 1000 1500 2000
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20

净
光
合
速
率
/(μ
m
ol
·m
-2
·s
-1
)
30 ℃
实实实
直直直直直直直模模
非直直直直直模模
光合有效辐射/(μmol·m-2·s-1)
图 2 灰胡杨净光合速率对光合有效辐射的响应
Fig. 2 Response of net photosynthetic rate of P. pruinosa to photosynthetically active radiation (PAR)
表 2 光响应模型拟合灰胡杨在不同温度下的光响应参数比较
Table 2 Comparison of light-response parameters of P. pruinosa with the results fitted by two photosynthesis models
温度
直角双曲线修正模型 非直角双曲线模型
AQY LSP Pnmax LCP Rd r2 AQY LSP Pnmax LCP Rd r2
15 ℃ 0.062 9 1 124 14.2 9.1 0.56 0.998 2 0.042 5 353 14.8 5.2 0.50 0.984
20 ℃ 0.065 1 1 102 18.1 22.1 1.38 0.996 2 0.039 9 457 17.6 16.4 0.87 0.986
25 ℃ 0.052 9 1 589 18.7 25.2 1.28 0.999 6 0.038 8 563 20.9 23.8 0.98 0.998
30 ℃ 0.050 4 1 610 18.3 34.4 1.65 0.999 7 0.038 9 581 21.2 35.9 1.41 0.998

王海珍等：不同温度下灰胡杨叶片气孔导度对光强响应的模型分析 745
灰胡杨 Gs 随 PAR 上升先增加后下降，除 20 ℃时
Gs 于 PAR 约 1 000 μmol·m-2·s-1 左右达最大值外，其
余温度下 Gs 均在 PAR 约 1 500 μmol·m-2·s-1 左右出
现峰值，之后下降（图 3）。目前普遍采用 JA 模型
和 BB 模型描述植物气孔导度对环境因子（如光强、
温度、大气湿度与水汽压差等）的响应。图 3 可见，
JA、BB 模型均能较好地模拟不同温度下灰胡杨气
孔导度的光响应曲线，除 20 ℃ JA 模型外其它拟
合方程 r2 均在 0.91 以上（表 3）。15、25 ℃下 JA
模型 r2 高于 BB 模型，而 20、30 ℃下 BB 模型 r2
明显高于 JA 模型。但 15、25 ℃下 JA 模型的 RESM
小于 BB 模型，而 20、30 ℃下 JA 模型的 RESM 高
于 BB 模型（表 3）。此外，两个模型在拟合不同 PAR
强度方面有一定的差异，JA 模型在低 PAR 下拟合
点与实测值较接近，尤其饱和 PAR 后 Gs 持续上升，
无光饱和现象；而 BB 模型在饱和 PAR 左右拟合
效果较好。综合各项参数分析，BB 模型可较好地
拟合不同温度下灰胡杨 Gs 的光响应特征。
2.4 灰胡杨气孔导度与光响应修正模型的耦合模
型验证
直角双曲线修正模型和 BB 模型均能较好地拟
合不同温度下灰胡杨 Pn、Gs 的光响应曲线。根据不
同温度下实测灰胡杨大气相对湿度（hs）、大气 CO2
浓度（Ca）、PAR、Rd 和 Pn、Gs 代入 BB 模型+直角
双曲线修正模型（BBP 耦合模型）与气孔导度机理
模型+直角双曲线修正模型（BBYP 耦合模型），计
算气孔导度，并结合实测气孔导度对耦合模型进行
检验。图 4 可见，BBP 耦合模型与 BBYP 耦合模型
均能较好地模拟各温度下灰胡杨Gs的光响应曲线，
两种耦合模型拟合方程 r2 均在 0.89 以上（表 4）。
但不同温度下 2 耦合模型拟合结果有所差异，20、
30 ℃下二者的拟合曲线相近，与实测值较接近；
15、25 ℃下二者的拟合值与实测值差距较大（图
4）。从 RESM 与 r2 来看，除 15 ℃外其它温度下
BBP 耦合模型的 RESM 均小于 BBYP 耦合模型，
且 r2 均高于 BBYP 耦合模型；同时拟合值与实测值
表 3 不同温度下气孔导度的 Jarvis 和 Ball-Berry 模型表达式与根均方差比较
Table 3 Jarvis and Ball-Berry model expressions, RESM of stomatal conductance under different temperature treatments
温度 JA 模型表达式 r2 RESM BB 模型表达式 r2 RESM
15 ℃ Gs=exp(0.740ΔT)×PAR/[(2.114+PAR)(0.108+VPD)] 0.960 0.020 8 Gs =0.090Pnhs/Cs+0.349 0.924 0.041 1
20 ℃ Gs=exp(0.107ΔT)×PAR/[(1.956+PAR)(0.166+VPD)] 0.606 0.021 1 Gs=0.026Pnhs/Cs+0.308 0.934 0.012 0
25 ℃ Gs=exp(-0.395ΔT)×PAR/[(0.427+PAR)(0.002+VPD)] 0.941 0.010 9 Gs=0.039Pnhs/Cs+0.318 0.932 0.016 2
30 ℃ Gs=exp(-0.445ΔT)×PAR/[(-0.686+PAR)(0.041+VPD)] 0.911 0.013 5 Gs=0.047Pnhs/Cs+0.278 0.959 0.012 9

0 500 1000 1500 2000
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7

30 ℃
20 ℃15 ℃
气
孔
导
度
/(m
ol
·m
-2
·s
-1
)
0 500 1000 1500 2000
0.25
0.30
0.35
0.40
0.45


0 500 1000 1500 2000
0.30
0.35
0.40
0.45
0.50


25 ℃
0 500 1000 1500 2000
0.25
0.30
0.35
0.40
0.45

模模JA
模模BB
实实实
光合有效辐射/(μmol·m-2·s-1)

图 3 灰胡杨气孔导度光响应拟合曲线与比较
Fig. 3 Comparison of fitting curves of stomatal conductance by Jarvis(JA) and Ball-Berry model(BB)
746 生态环境学报 第 24 卷第 5 期（2015 年 5 月）
的相关系数（r 拟合-实测）呈现与 RESM、r2 相同规律
（表 4）。可见，BBP 耦合模型的拟合效果较好。此
外，从图 4、表 4 发现不同温度下气孔−光合耦合模
型的模拟效果不同，表明干旱区灰胡杨叶片的气孔
导度除了受模型考虑的环境因素（hs、Ca 和 PAR）
外，还明显受温度的影响。
3 讨论
气孔调节着植物光合、蒸腾作用的平衡及其相
互耦合过程，其在植物适应环境变化中起着关键作
用。因此，研究气孔导度及其对环境变化的响应是
探讨植被表面能量、水分交换动态和理解植物气孔
行为的环境控制机制及构建不同尺度陆地生态系
统碳、水循环模型的关键。迄今为止，国际上已开
展了大量从细胞学到叶片、单株、群落冠层等不同
尺度上对气孔导度环境响应的生理过程进行了深
入探讨，然而，叶片气孔行为的生理机制仍未完全
清楚，叶片气孔导度与环境因子关系的模型还处于
半经验半机理状态（Collatz 等，1991；Tuzet 等，
2003；Mediavilla 和 Escudero，2003；吴大千等，2007；
唐凤德等，2008；叶子飘和于强，2009）。由于气
孔对环境因子的响应规律是十分复杂的，各种环境
因子间以及环境因子对植物体的作用都存在交互
作用。因而植物气孔导度模型参数确定随着模型中
变量的增多变得愈加困难，在一定程度上影响了模
型模拟的效果。利用逐步回归分析发现，影响灰胡
杨叶片气孔导度的环境因素依次为气温（Tair）、hs、
PAR （ y=2.936-0.059Tair-0.022hs+0.000 1PAR, r=
0.859**, F=19.246, P=0.001），这与唐凤德等（2008）
研究结果基本一致。当前，代表性气孔导度模型主
要是非线性模型和线性相关模型，基本都囊括了这
些环境因素，但因为模型构建选择的参数不同，所
以模拟效果随着品种和地域的变化而变化（Collatz
等，1991）。本文应用 BB 模型、BBL 模型及 BBY
模型拟合不同温度下灰胡杨叶片气孔导度（Gs）与
净光合速率（Pn）之间均呈明显的线性关系，BB
与 BBL 模型的拟合值与实测值偏差较小，且 BB 模
型的根均方差最小。表明 BB 模型对灰胡杨气孔导
度与净光合速率的拟合效果最好，这是因为 BB 模
型构建中主要考虑了大气相对湿度与叶表面空气
CO2 浓度（hs/Cs），而本实验在可控的 CO2 浓度下
测定且大气相对湿度是影响灰胡杨 Gs 的主要因子。
0.25 0.30 0.35 0.40 0.45 0.50
0.25
0.30
0.35
0.40
0.45
0.50
0.55

15 ℃
0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
20 ℃

0.25 0.30 0.35 0.40
0.25
0.30
0.35
0.40
25 ℃

模
拟
气
孔
导
度
/(m
ol
·m
-2
·s
-1
)
0.30 0.35 0.40 0.45
0.30
0.35
0.40
0.45 30 ℃
模模BBP
模模BBYP
实测气孔导度/(mol·m-2·s-1)

图 4 气孔导度-光合作用耦合模型模拟值与观测值比较
Fig. 4 Comparison between simulations values of coupling between models and observed data
表 4 BBP 耦合模型和 BBYP 耦合模型拟合效果比较
Table 4 Comparison for fitting values between BBP coupling model
and BBYP coupling model
温度 BBP 耦合模型 BBYP 耦合模型
RESM r2 r 拟合-实测 RESM r2 r 拟合-实测
15 ℃ 0.027 0 0.933 0.965 8** 0.003 9 0.999 0.999 3**
20 ℃ 0.009 2 0.925 0.961 9** 0.009 8 0.916 0.956 9**
25 ℃ 0.011 5 0.934 0.966 7** 0.014 6 0.893 0.945 1**
30 ℃ 0.009 0 0.960 0.979 7** 0.014 6 0.895 0.946 3**
**极显著水平
王海珍等：不同温度下灰胡杨叶片气孔导度对光强响应的模型分析 747
BBL 模型和 BBY 模型分别用 Cs-Γ、VPD 和 Ca-Ci
替代 BB 模型中的 Cs，且假定叶面温度、湿度和 CO2
浓度不变的条件下推导出来（叶子飘和于强，
2009）。灰胡杨 Gs 随 PAR 的增强而增大，至饱和
PAR 后逐渐下降。利用非线性 JA 模型和线性 BB
模型拟合发现 2 种模型均能较好地模拟不同温度下
灰胡杨气孔导度的光响应曲线，但 JA 模型在饱和
PAR 后 Gs 持续上升，无光饱和现象，与实测值偏
差增大；综合 r2 和 RESM 表明 BB 模型拟合效果优
于 JA 模型。这是因为 JA 模型构建考虑了 PAR、
VPD、T、Ca 和叶水势，且假设各环境因子独立作
用于植物气孔，忽视了各因子之间的相互作用，并
且随着模型中变量的增多其参数确定愈加困难，因
而在实际应用中受到很大限制（Leuning，1995）。
BB 模型是目前很多主流的单叶片尺度模型、区域
尺度模型和全球尺度模型的气孔导度模拟模型（吴
大千等，2007）。
灰胡杨叶片 Pn 对 PAR 的响应可应用直角双曲
线修正模型和非直角双曲线模型描述，但直角双曲
线修正模型能够合理地反映灰胡杨叶片光响应曲
线的全过程，拟合值与实测值较接近，得到在光合
生理上易于接受的光响应参数（图 3、表 2）。这是
因为由于直角双曲线模型和非直角双曲线模型是
两条没有极点的渐近线导致拟合效果较差，光合响
应参数必须借助其它方法进行估算（叶子飘和于
强，2009）。因此，构建 BB 模型+直角双曲线修正
模型（BBP 耦合模型)，并与气孔导度机理模型+直
角双曲线修正模型（BBYP 耦合模型）拟合灰胡杨
气孔导度的光响应数据，进行耦合模型验证与比
较。结果表明：2 种光合−气孔耦合模型均能较好地
模拟各温度下灰胡杨 Gs 的光响应曲线（r2>0.89，
r0.01=0.798），模拟值与实测值存在很好的相关性。
但 BBP 耦合模型的拟合值与实测值更接近，评估参
数也表明 BBP 耦合模型的拟合效果优于 BBYP 耦
合模型。此外，利用模型估算灰胡杨光响应参数，
结果表明 20 ℃下灰胡杨最大 Pnmax 对应的 PAR 为
1 102 μmol·m-2·s-1，而最大气孔导度对应的 PAR 为
1 174 μmol·m-2·s-1；30 ℃下灰胡杨最大 Pnmax 对应的
PAR 为 1 610 μmol·m-2·s-1，而最大气孔导度对应的
PAR 为 1 860 μmol·m-2·s-1；这表明灰胡杨达到最大
净光合速率要早于气孔导度达到最大值，二者并不
完全同步。
叶片气孔导度模拟是为模拟叶片光合作用奠
定机理基础的关键。由于气孔对环境因子响应的复
杂性，特别是在野外自然条件下各种环境因子都对
气孔导度影响存在交互作用。同时，此研究没有考
虑土壤水分对气孔导度的影响，而土壤水分已经在
很多研究中纳入到气孔导度的模拟过程当中。为
此，今后应不断完善极端干旱区荒漠植物叶片气孔
导度与环境间相互关系的模拟研究。
4 结论
（1）通过对灰胡杨光合作用的光响应曲线与光
合参数估算，直角双曲线修正模型能够合理地反映
灰胡杨叶片光响应曲线的全过程，拟合值与实测值
较接近，得到在光合生理上易于接受的光响应参
数。直角双曲线修正模型的拟合效果优于非直角双
曲线模型。
（2）本实验利用不同温度下灰胡杨叶片气孔导
度的光响应观测数据，通过模型拟合灰胡杨叶片气
孔导度与净光合速率呈线性关系，反映出线性模型
较适用于灰胡杨气孔导度的数值模拟，其中
Ball-Berry（BB）模型拟合效果最好。BB 模型形式
简单，对样本的数量要求较低，模型模拟的效果较
好，是干旱荒漠区植物气孔导度模拟的最佳选择。
（3）建立并验证了联合 Ball-Berry 模型与直角
双曲线修正模型的耦合模型（BBP），其可很好地描
述干旱荒漠区植物的气孔导度对光强的响应问题，
这为今后深入开展干旱荒漠区植被水气交换动态与
构建荒漠生态系统水−碳循环机理模型奠定了基础。
（4）灰胡杨气孔导度与净光合速率并不完全同
步，达到最大净光合速率要早于气孔导度达到最大
值，这为评判灰胡杨光合作用光响应过程中不同
PAR 下净光合速率的气孔和非气孔限制提供了理
论参考。

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Model Analysis of the Stomatal Conductance Response to Light in Populus
pruinosa at Different Temperatures in the Taklimakan Desert

WANG Haizhen1, 2, HAN Lu1, 2, XU Yali1, NIU Jianlong1
1. College of Plant Science, Tarim University, Alar 843300, China;
2. Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resource in Tarim Basin, Xinjiang Production & Construction Groups, Alar 843300, China

Abstract: The stomatal aperture is controlled by complex mechanisms that maintain a variable balance between CO2 uptake and the
loss of water vapor, to prevent leaf desiccation. Stomatal conductance models are important tools with which to evaluate these
complex functions. The objective of this study was to compare the applicability of stomatal conductance models and light response
curves at different temperatures. We measured the responses of the photosynthetic rate and stomatal conductance to light in Populus
pruinosa at different air temperatures in the Taklimakan desert using a Li-6400 gas analyzer. The stomatal conductance models
investigated included the Ball-Berry model, the Jarvis model, the Leuning correction model, the mechanism model of stomatal
conductance, the rectangular hyperbola model, and the nonrectangular hyperbola model. The simulation results showed that the net
photosynthetic rate increased as the initial stomatal conductance increased, but decreased gradually when the stomatal conductance
exceeded 0.397 mol·m-2·s-1. The Ball-Berry model best simulated the light response-photosynthesis curves between stomatal
conductance and net photosynthesis (r2=0.937, RESM≤0.013 7). The best light response-stomatal conductance curve was simulated
by the Ball-Berry model coupled to the rectangular hyperbola model (RESM≤0.009 9). The fitted results showed that the maximum
stomatal conductance and the maximum net photosynthetic rate of P. pruinosa were not synchronous at different air temperatures,
and that the maximum stomatal conductance was reached later than the maximum net photosynthetic rate. This study demonstrates
that the coupled model is useful in clarifying the complex stomatal performance in P.pruinosa, in simulating the dynamics of leaf
photosynthesis, and in developing a new model of the coupled water-carbon cycle mechanism in an extremely arid terrestrial
ecosystem.
Key words: Populus pruinosa; stomatal conductance; light response; quantitative simulation; coupling model