全 文 :景东翅子树的居群结构及分布动态研究
*
罗忠华1,谢有能1,卢宗菊1,罗有勇1,罗 尧1,王博轶2
(1. 云南哀牢山无量山国家级自然保护区景东管理局,云南 景东 676200;2. 云南林业职业技术学院,云南 昆明 650224)
摘要:2011 年 1 ~ 5 月,采用访问调查与实地调查相结合的方法,在景东县对景东翅子树居群数量与分布进行调
查。结果表明:景东县境内共分布有景东翅子树 2 432 株,分为 9 个居群,面积共计 70. 8 hm2,分布区涉及 5 个
乡镇;高度 1 ~ 5 m的景东翅子树植株数量占总株数的 61. 22 %;景东翅子树的平均分布密度为 34 株 /hm2;景东
翅子树的平均分布海拔为 1 440 ~ 1 530 m;有 60 株景东翅子树分布在无量山国家级自然保护区内,其余全部分
布在自然保护区外;景东翅子树划分为 8 级立木径级结构,生长期分 4 个阶段,为下降型居群,居群数量不断
减少,应采取措施加以保护。
关键词:景东翅子树;居群;数量;分布;结构;动态
中图分类号:Q 949. 757. 5 文献标识码:A 文章编号:1672 - 8246 (2011)04 - 0041 - 07
Survey on Populations and Distribution of Pterospermum kingtungense
in Jingdong County of Yunnan Province
LUO Zhong-hua1,XIE You-neng1,LU Zong-ju1,LUO You-yong1,LUO Yao1,WANG Bo-yi2
(1. Jingdong Administrative Bureau,Ailaoshan and Wuliangshan National Nature Reserve,Jingdong Yunnan 676200,P. R. China;
2. Yunnan Forestry Technological College,Kunming Yunnan 650224,P. R. China)
Abstract:From January to May,2011,the populations and distribution of Pterospermum kingtungense that distribu-
ted in Jingdong county of Yunnan province were surveyed through interview and fieldwork. Nine populations and
2 432 individuals were discovered in Jingdong County,the populations’area was 70. 8 hm2 and 5 townships involved.
Among all the individuals,61. 22 % of the individuals had the height of 1 ~5 m and 77. 96 % of the individuals with
the DBH under 5 cm. The average value of plants with DBH higher than 2 cm was 6. 33 cm. The average distribution
density of P. kingtungense in Jingdong County was 34 individuals /hm2 and the average elevation was 1 440 ~1 530 m.
There were only 60 individuals distributed in the Wuliangshan National Nature Reserve,many populations of
P. kingtungense distributed in ecological public welfare forest region. The P. kingtungense could be divided into 8 di-
ameter classes,and the growth could be classified into 4 stages,the population was a declining population.
Key words:P. kingtungense;population;distribution;Jingdong county
梧桐科(Sterculiaceae)翅子树属(Pterospermum)
植物在云南共有云南翅子树(Pterospermum yun-
nanense)、截裂翅子树(P. truncatolobatum)、变叶翅
子树(P. proteum)、窄叶半枫荷(P. lanceaefolium)、
翅子树(P. acerifolium)、勐仑翅子树 (P. menglunense)
和景东翅子树 (P. kingtungense)7 种[1]。其中,勐
仑翅子树和景东翅子树属于国家二级重点保护野生
植物[2],后者属于景东特有种,被列为世界自然
保护联盟 (IUCN)的 “极危种 (CR)”,并列为
2009 年《云南省极小种群物种拯救保护规划纲要
和紧急行动计划》。
从地理分布上看,景东翅子树仅分布于云南省
第 40 卷 第 4 期
2011 年 12 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 40 No. 4
Dec. 2011
* 收稿日期:2011 - 07 - 28
基金项目:国家级自然保护区中央财政补助项目支持。
第一作者简介:罗忠华 (1975 -) ,男,云南景东人,工程师,硕士,主要从事自然保护区管理工作。
景东县[1,3]。从居群数量上看,有资料报道景东翅
子树的总分布面积只有 25 hm2,散生于山坡草地
或石灰岩疏林中[4]。此外,甚至还有资料指出景
东翅子树的总居群数量仅仅只有 25 株 (《云南省
极小种群物种拯救保护规划纲要和紧急行动计
划》,内部资料)。
2011 年,袁春明[5]等人调查到了 4 个景东翅
子树居群,共计 99 株。就景东翅子树的居群数量
与分布而言,由于至今尚未开展过较全面深入的调
查,所以上述数据多来自不完全的调查或估计。为
真正查清景东翅子树在景东县的居群数量与分布,
2011 年 1 ~ 5 月,在“国家林业局国家级自然保护
区中央财政补助项目”的资金支持下,我们对景
东县全境开展了一次详细的调查,为景东翅子树保
护级别或濒危程度的划分、保护区管理成效的评
价、保护行动计划的制订以及保护生物学的开展等
方面的研究提供基础依据。
1 研究区概况
景东县地处云南省中南部,位于东经 100°22
~ 101°15,北纬 23°56 ~ 24°29,东邻楚雄州和玉
溪市,西邻临沧市云县,北邻大理州南涧县,南邻
普洱市镇沅县 (图 1)。全县国土总面积 4 532
km2,人口 37. 7 万。澜沧江和把边江形成境内两
大水系,全县行政区划为安定乡、文龙乡和锦屏镇
等 13 个乡镇 (图 1)。景东县境内分布有哀牢山和
无量山两个国家级自然保护区,是云南省生物多样
性和特有种较为丰富的地区之一。
图 1 云南景东县示意图
Fig. 1 Map of Jingdong county of Yunnan province
2 研究方法
2. 1 调查方法
2011 年 1 ~ 5 月在景东县采用访问调查与实地
调查相结合的方法,对景东翅子树进行详细调查,
调查主要内容:景东翅子树的居群分布点和面积,
景东翅子树的现存植株数量,景东翅子树所有植株
的高度、基径和胸径结构,景东翅子树的生境状况
以及威胁因素。调查方法为,在预定的调查区域内
进行访问,依据访问结果开展实地调查。
(1)访问调查 在开展实地调查之前,首先
采集制作了一些景东翅子树的实物标本,然后再在
全县的各个乡镇进行走访调查。由于当地有的村民
对本地区分布的树种比较熟悉,因此只要提供实物
标本进行访问,部分村民便能说出其所在的地区是
否有该树种的分布。
(2)实地调查 通过访问调查了解了景东翅
子树的大致分布区后,再对这些地区开展详细的实
地调查。实地调查的具体方法包括:首先对调查人
员进行相关技能培训 (如:景东翅子树的识别、
地形图的识别和应用等) ;其次根据景东翅子树分
布的生境特点,将景东县境内海拔 1 800 m以下的
所有石灰岩山系作为调查范围;另外对各个分布点
内的所有景东翅子树植株进行计数,并且对其胸径
(D)大于 2 cm 的植株进行胸径和基径的测量记
录,同时对所有植株高度 (H)进行实测和估测;
利用 GPS 和 1 ︰ 50 000 地形图将各个分布点进行
定位 (经纬度、最低和最高海拔) ,并计算各个分
布点的面积。面积调查利用 GPS 对各个分布点进
行四周打点 (沿景东翅子树居群分布点的边缘打
点多个,特别注意对拐点进行定位以便减小面积误
差) ,再将地形图扫描导入 CAD电脑制图软件并按
顺序输入 GPS 位点数据,从而计算出景东翅子树
各个居群分布点的面积;最后,对各个分布点的林
地权属情况、生境状况以及存在的威胁因素进行了
调查记录。
2. 2 分析方法
高度级的统计方法以 5 m 作为一个高度梯度,
将各个居群的植株高度进行分级统计,然后绘制所
有景东翅子树的高度级分布图。由于立木种群的年
龄结构在野外不易测定,所以通常采用立木的大小
级来代替不同的年龄结构[3]。1950 年,我国学者
曲仲湘先生将立木划分为 5 级来研究亚热带植物居
24 西 部 林 业 科 学 2011 年
群并得到广泛运用,为此这里采用该方法来对景东
翅子树居群进行分析。先将景东翅子树的立木径级
大小作适当调整后,将其分为 8 级:Ⅰ级:H < 33
cm;Ⅱ级:H≥33 cm,D < 2 cm;Ⅲ级:2 cm≤D
< 7 cm;Ⅳ级:7 cm≤D < 12 cm;Ⅴ级:12 cm≤
D < 20 cm;Ⅵ级:20 cm≤D < 30 cm;Ⅶ级:30
cm≤D < 40 cm;Ⅷ级:40 cm≤D < 70 cm。然后以
景东翅子树立木的相对年龄大小级来代替绝对年龄
级,根据静态生命表的编制原理和方法,完成特定
时间生命表。其中:lx = ax /a0 × 1 000;dx = lx -
lx + 1;qx = dx / lx;Lx = (lx + lx + 1) /2;Tx = ∑Lx;
ex = Tx / lx;Kx = Lnlx - Lnlx + 1。式中:x 为单位时间
年龄等级的值;ax 为在 x 龄级内出现的个体数;lx
为在 x龄级开始时的标准化存活个体数 (一般标准
化为 1 000) ;dx 为从 x到 x + 1 龄级间隔期内的标
准化死亡数;qx 为 x 到 x + 1 龄级间隔期内的死亡
率;Lx 为从 x到 x + 1 龄级间隔期内还存活的个体
数;Tx 为从 x龄级到超过 x龄级的个体总数;ex 为
进入 x龄级个体的生命期望值;Kx 为各龄级的致
死力或损失度。
景东翅子树的居群分布密度利用各居群的株数
(N)与居群面积 (S)的比值来反映,居群分布
点的海拔范围则利用 GPS 分别测定各居群分布点
的最低和最高海拔 (Hmin&Hmax)。
3 结果与分析
3. 1 景东翅子树的居群数量与分布情况
调查过程中共记录到景东翅子树 2 432 株,分
为相对独立的 9 个居群 (AD1,AD2,AD3,WL1,
WL2 ,WL3,HY,HSS,QMK) ,面积共计 70. 8
hm2,分布区涉及 5 个乡镇 (表 1、图 2)。其中,
从株数上看,AD2 居群的数量最多 (1 607 株) ,
AD1 次之,HY则最少。此外,有 6 个居群的数量
不足 100 株。从居群面积来看,AD2 居群最大,
WL3 次之,WL1 和 WL2 最小。从乡镇上看,安定
乡分布有相对最多的居群数量与面积,分别占到总
株数的 80. 40 %和总面积的 43. 93 %;其次为文龙
乡;而锦屏镇的株数最少,但分布面积相对较大
(表 1)。因此,景东翅子树虽有一定的植株数量,
但分布区狭窄且小居群现象较为严重。
图 2 景东县景东翅子树的居群数量与分布图
Fig. 2 Population quantity and distribution of Pterospermum
kingtungense in Jingdong county
表 1 景东翅子树的居群数量与分布
Tab. 1 Population and distribution of Pterospermum kingtungense
乡(镇) 居群 GPS位点 株数 /株 比率 /% 面积 /hm2 比率 /%
安定乡
AD1 E100°3845″N24°4206″ 254 10. 40 10. 9 15. 40
AD2 E100°3834″N24°4233″ 1 607 66. 10 18. 5 26. 13
AD3 E100°3721″N24°4339″ 95 3. 90 1. 7 2. 40
合计 3 1 956 80. 40 31. 1 43. 93
文龙乡
WL1 E100°4001″N24°4151″ 30 1. 20 0. 4 0. 56
WL2 E100°4039″N24°4102″ 41 1. 70 0. 4 0. 56
WL3 E100°4026″N24°3803″ 252 10. 40 16. 2 22. 88
合计 3 323 13. 30 17. 0 24. 01
锦屏镇 HY E100°4652″N24°3308″ 18 0. 70 13. 1 18. 50
花山乡 HSS E101°0510″N24°1640″ 75 3. 10 6. 2 8. 76
林街乡 QMK E100°3821″N24°3021″ 60 2. 50 3. 4 4. 80
总计 9 2 432 100. 00 70. 8 100. 00
34第 4 期 罗忠华等:景东翅子树的居群结构及分布动态研究
表 2 景东翅子树居群的高度级结构
Tab. 2 Tree height structure of Pterospermum kingtungense population
居群 株数
高度级 /m
< 1 1 ~ 5 5 ~ 10 10 ~ 15 15 ~ 20 ≥20
AD1 254 28 178 42 6 0 0
AD2 1 607 204 1 119 273 11 0 0
AD3 95 8 58 27 2 0 0
WL1 30 11 10 8 1 0 0
WL2 41 1 19 19 1 1 0
WL3 252 139 46 50 12 3 2
HY 18 0 9 8 1 0 0
HSS 75 15 22 25 12 1 0
QMK 60 7 28 10 4 4 7
合计 2 432 413 1 489 462 50 9 9
比率 /% 100. 00 16. 98 61. 22 19. 00 2. 06 0. 37 0. 37
图 3 景东翅子树居群的高度级结构图
Fig. 3 Tree height class of Pterospermum
kingtungense population
3. 2 景东翅子树的居群结构
3. 2. 1 高度级结构
调查结果显示,景东翅子树居群中高度为 1 ~ 5
m的翅子树最多(1 489 株) ,占到了植株总数的
61. 22 %;其次为 5 ~10 m和 1 m以下,各占植株总
数的 19. 00 %和 16. 98 %;高度 15 m以上的翅子树
只有 18株,仅占植株总数的 0. 74 %(见表 2、图 3)。
由表 2可知,绝大多数景东翅子树的高度在 10 m以
下,其量占到了植株总数的 97. 20 %,说明整个景
东翅子树居群的植株较矮。
3. 2. 2 年龄结构
由表 3 及图 4 可知,景东翅子树居群中Ⅱ、Ⅲ
级立木数量相对最多,分别占到了立木总数的
40. 75 %和 38. 90 %。其次为Ⅳ级立木和Ⅰ级立
木,而Ⅴ级以上的立木则呈逐级递减之势,特别是
Ⅷ级立木的数量最少 (表 3、图 4) ,说明整个居
群植株胸径普遍较小。
图 4 景东翅子树居群的大小级结构图
Fig. 4 Size Structure of Pterospermum kingtungense
表 3 景东翅子树居群的大小级结构
Tab. 3 Size Structure of Pterospermum kingtungense population
大小级 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ 合计
株数 160 991 946 223 76 16 12 8 2 432
比率 /% 6. 58 40. 75 38. 90 9. 17 3. 12 0. 66 0. 49 0. 33 100. 00
44 西 部 林 业 科 学 2011 年
3. 3 景东翅子树的居群动态
3. 3. 1 静态生命表
根据景东翅子树居群的年龄结构或立木大小级
结构,利用特定时间生命表 (静态生命表或垂直
生命表)对其动态进行分析,结果见表 4。
表 4 景东翅子树居群的特定时间生命表
Tab. 4 Time-specific life table of Pterospermum kingtungense population
x ax lx dx qx Lx Tx ex Ln(lx) Kx
Ⅰ 160 1 000 - 5 194 - 5. 194 3 597. 0 14 700. 5 14. 701 6. 908 - 1. 823
Ⅱ 991 6 194 281 0. 045 6 053. 5 11 103. 5 1. 793 8. 731 0. 046
Ⅲ 946 5 913 4 519 0. 764 3 653. 5 5 050. 5 0. 854 8. 685 1. 445
Ⅳ 223 1 394 919 0. 659 934. 5 1 397. 0 1. 002 7. 240 1. 077
Ⅴ 76 475 375 0. 789 287. 5 462. 5 0. 974 6. 163 1. 558
Ⅵ 16 100 25 0. 250 87. 5 150. 0 1. 500 4. 605 0. 288
Ⅶ 12 75 25 0. 333 62. 5 87. 5 1. 167 4. 317 0. 405
Ⅷ 8 50 50 1. 000 25. 0 25. 0 0. 500 3. 912 3. 912
根据表 2 划分的 8 级立木径级结构,将景东翅
子树的生长期分为 4 个阶段:幼苗阶段 (Ⅰ ~Ⅱ
阶段,D < 2 cm)、幼树阶段 (Ⅲ ~Ⅴ阶段,2 cm
≤D < 20 cm)、成树阶段 (Ⅵ ~Ⅶ阶段,20 cm≤D
< 40 cm)和老树阶段 (Ⅷ阶段,40 cm≤D < 70
cm)。从表 4 可以看出,景东翅子树居群在幼苗阶
段无论是死亡率 (qx)还是致死力 (Kx)都相对
最低,而个体的生命期望值 (ex)则相对最高。但
从Ⅰ龄级进入Ⅱ龄级后,死亡率开始上升;进入幼
树阶段后,死亡率迅速上升 (最高达 0. 789) ,个
体的生命期望值明显下降,致死力则显著升高;当
个体进入成树阶段后,死亡率开始降低,个体的生
命期望值升高,致死力迅速降低;当个体进入老树
阶段后,死亡率再度上升到了较高水平 (1. 000) ,
个体的生命期望值随之降低,致死力则升到了最高
(3. 912)。
3. 3. 2 存活曲线
Deevey[6]把存活曲线分为以下 3 种基本类型。
A型 (或Ⅰ型)为凸型存活曲线。表示居群在接
近生理寿命之前,只有个别死亡,即几乎所有个体
都能达到生理寿命,死亡率直到末期才升高;B 型
(或Ⅱ型)呈对角线的存活曲线。表示各年龄期的
死亡率是相等的;C 型 (或Ⅲ型)为凹型的存活
曲线。表示幼体的死亡率很高,以后的死亡率低而
稳定。
依据景东翅子树特定时间生命表的结果,以立
木的相对年龄大小级为横轴,以 Ln (lx)为纵轴,
绘制居群存活曲线 (见图 5)。将景东翅子树居群
的存活曲线与 Deevey 存活曲线比较后发现,其存
活曲线并不符合任一 Deevey 曲线,而是介于 A 型
和 B型曲线之间。Leak[7]指出:乔木居群双对数
化后的存活曲线若为一条直线则表示该居群是稳定
居群,若为 “凹型”则为增长型,若为 “凸型”
则为下降型居群。以此相比较,景东翅子树居群的
存活曲线呈凸型,说明该居群是一个下降型居群。
图 5 景东翅子树居群的存活曲线
Fig. 5 Survivorship curve of Pterospermum
kingtungense population
3. 4 景东翅子树的分布密度及海拔范围
景东翅子树的分布密度见表 5,由表 5 可知,
WL2 居群分布密度最大(103 株 /hm2) ,其次为
AD2 居群(87 株 /hm2) ,HY居群最小(1 株 /hm2) ,
54第 4 期 罗忠华等:景东翅子树的居群结构及分布动态研究
总的植株平均分布密度仅为 34 株 /hm2。景东翅子
树分布的最低海拔为 1 210 m (HY居群) ,最高海
拔为 1 760 m (QMK居群) ,平均分布海拔为 1 440
~ 1 530 m (表 5)。其中,海拔最低点在 1 400 m
以下的居群有 3 个,而海拔最高点超过 1 600 m 的
居群仅有 1 个。总的看来,绝大多数居群分布在
1 400 ~ 1 600 m的海拔范围内。
表 5 景东翅子树的分布情况
Tab. 5 Distribution density of Pterospermum
kingtungense population
居群
株数
/株
面积
/hm2
密度
/株·hm -2
海拔
/m
AD1 254 10. 9 23 1 480 ~ 1 510
AD2 1 607 18. 5 87 1 370 ~ 1 570
AD3 95 1. 7 56 1 440 ~ 1 580
WL1 30 0. 4 75 1 480 ~ 1 510
WL2 41 0. 4 103 1 410 ~ 1 520
WL3 252 16. 2 16 1 440 ~ 1 540
HY 18 13. 1 1 1 210 ~ 1 510
HSS 75 6. 2 12 1 330 ~ 1 410
QMK 60 3. 4 18 1 740 ~ 1 760
注:为减小 GPS误差,表中海拔读数全部取整为零。
图 6 景东翅子树居群的分布密度图
Fig. 6 Distribution density of Pterospermum
kingtungense population
4 结语
从居群分布情况来看,景东县境内的景东翅子
树只分布在 5 个乡镇,且绝大多数居群分布在海拔
1 200 ~ 1 800 m的把边江沿线狭小河谷区域的石灰
岩山系中。在海拔 1 200 m 以下和 1 800 m 以上的
地区未见其分布,而在海拔 1 200 ~ 1 800 m之间的
非石灰岩地带也未见分布。因此,景东翅子树只适
合在一定海拔范围内的石灰岩山系特殊的生境中生
存,石灰岩生境的数量与分布对其种群数量与分布
起着决定性的作用。另外,在景东县特定的海拔范
围内,石灰岩山系呈间断分布,而景东翅子树居群
也随之形成间断分布的特点,由此居群之间产生隔
离而形成小居群现象或间断分布格局。李义明[8]
等认为,小居群的近亲繁殖可能性增加、异质性变
小、遗传漂移导致遗传变异的损失,这些均能对物
种的长期进化产生深刻的影响。袁春明[5]等认为,
小居群现象或间断分布是造成景东翅子树居群濒危
的基本原因。
调查发现,景东翅子树的植株普遍偏小 (即:
H < 10 m,D < 7 cm 的植株占绝大多数)、分布密
度低且开花结实现象非常少见。由于景东翅子树属
慢生树种[4],绝大多数植株还未达到开花结实的
年龄,调查过程中大约只观察到 2 %左右的植株开
花结实,且能开花结实的植株一般都比较高大
(通常 D > 15 cm,最大达 50 cm 以上)。因此,景
东翅子树居群的更新繁殖能力还处于较低的水平。
人为砍伐以及农地种植是造成景东翅子树居群
数量减少及威胁其生存的又一个主要原因。由于一
些高大且能开花结实的植株被大量砍伐,使得景东
翅子树自然更新困难,居群发展缓慢。调查过程中
发现被村民砍伐的高大植株胸径达 50 cm以上,树
高达 20 m左右,而且正在开花结实,在其周围还
发现有大量的幼苗 (200 余株)。另外,农地种植
也使得一些景东翅子树遭到了人为砍伐。例如:
AD1、WL1 和 HY居群都存在因种植农地而砍伐景
东翅子树的现象。
由于对景东翅子树的研究前人还做得较少,致
使许多深层次的原因难以解释,因此还有待在居群
空间分布格局、居群生境、居群动态以及年龄结构
等方面进行深入研究。另外,还应加强对景东翅子
树现存居群的就地保护、宣传及提高保护意识教育
工作。
致谢:在调查过程中,得到景东自然保护区管理局的刘
长铭、鲁成荣、李绍昆、杨华金、袁小龙、魏启军、杨华军、杨文
凡、袁德财、董以玲、艾倩以及云南省林业科学院的方波的帮
助。在此表示感谢!
64 西 部 林 业 科 学 2011 年
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74第 4 期 罗忠华等:景东翅子树的居群结构及分布动态研究