全 文 ： 第18卷第9期
2009年9月
长江流域资源与环境
Resources and Environment in the Yangtze Basin
V ol.18 No.9
Sept.2009
文章编号:1004-8227(2009)09-0807-05
湖北宣恩七姊妹山天师栗(Aesculus wilsonii)
群落特征
党海山 , 张燕君 , 张全发 , 江明喜＊ , 黄汉东
(中国科学院武汉植物园水生植物与流域生态学重点实验室 , 湖北 武汉 430074)
摘 要:天师栗(Aesculus w ilsonii)是我国特有的珍稀树种 ,其天然分布比较零散 , 极少有大面积的自然群落存在。
对湖北宣恩七姊妹山天然分布的天师栗群落采用相邻格子法进行调查 ,研究了群落的物种多样性 、空间格局 、群落
结构和种群径级结构等群落特征。结果表明:(1)天师栗是群落的主要优势树种 ,其重要值为 22.7 , 远大于重要值
排在第二位的红枝柴(重要值为 13.7), 且在群落中呈聚集分布类型;(2)群落物种比较丰富 , 相对于灌木层和草本
层 ,乔木层丰富度指数和均匀度指数较低 ,优势度指数较高 , 说明乔木层物种没有灌木层和草本层多 , 且分布不均
匀 , 但优势种作用显著 ,成层现象明显;(3)群落的年龄结构显示 ,该群落虽然目前处于稳定阶段 ,但群落中 5个优势
种群的幼年个体补充都严重不足 ,潜在的影响群落以后的生存和发展。应采取保护措施 ,促进群落的自然演替。
关键词:天师栗;七姊妹山;群落特征;空间格局
文献标识码:A
群落特征的调查研究是物种多样性研究的一个
重要内容 ,物种多样性是生物及其与环境形成的生
态复合体以及与此相关的各种生态过程的总
和[ 1 ～ 3] ,并且物种多样性的研究包括多个层次 ,而每
个层次都有丰富的变化[ 4 , 5] 。种群分布格局是种群
在水平空间上的配置状况或分布状况 ,由种群特性 、
种群关系和环境条件的综合影响决定 。通过对优势
种群的分布格局 、群落结构和物种多样性等群落特
征的研究不仅可以了解群落内的物种多样性 、种群
数量动态和掌握种间相互作用的规律以及他们与环
境的相互关系 ,而且还有利于探索森林群落的生态
学特征 ,为物种的保护和开发利用提供数量指标 ,同
时也可为促进林业资源的发展提供科学依据[ 6 , 7] 。
天师栗(Aesculus wilsoni i)又称猴板栗 、梭罗
树 、七叶树 ,是七叶树科(Hippocastanaceae)七叶树
属的落叶大乔木 ,产于我国西南和中南各省区 ,生长
在海拔 400 ～ 1 500 m 土质较厚的山林中 ,为我国
特有的珍稀树种 。七叶树木材坚硬细密 ,种子含七
叶皂甙 ,具有药用价值 ,其种子入药 ,为药典收藏的
中药娑罗子品种之一 ,国内外广泛应用于临床 ,有理
气宽中和胃止疼之功效[ 8] 。天师栗天然分布比较零
散 ,常散生于常绿 、落叶阔叶树混交林中 ,极少有大
面积的自然群落存在[ 9] 。在湖北宣恩七姊妹山 ,天
师栗主要散生于海拔 1 400 ～ 1 700 m 的沟谷中的
常绿 、落叶阔叶混交林中 。在海拔 1 580 m 处发现
了一罕见的天师栗群落 ,该群落位于阴坡且群落内
存在一定数量的林窗 ,群落内未见明显的人为干扰
(如砍伐等)或群落替代性的自然干扰(如火灾等)存
在 ,处于自然更新状态。该群落位于山坡 ,土壤为石
灰岩发育的山地黄棕壤 ,阳光充足 ,降雨丰富 ,适宜
植物生长 ,整个群落的植物种类丰富。
本文从群落结构 、种群径级结构 、空间分布格局
和物种多样性等方面对天师栗群落的基本特征进行
了研究分析 ,旨在为该物种的保护和利用提供理论
依据和科学参考 。
1 自然环境概况
七姊妹山位于鄂西宣恩县东北部(图 1),东经
109°42′～ 109°46′,北纬 30°00′～ 30°05′,为云贵高原
收稿日期:2008-07-29;修回日期:2008-09-16
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KSCX2-SW-104)
作者简介:党海山(1978～ ),男 ,河南省泌阳人 ,助理研究员 ,博士 ,主要从事植被生态学研究.E-mail:dangkey@w bgcas.cn
＊通讯作者
图 1 研究区域位置
F ig.1 Location of the Study A rea
的东北延伸部分 ,地处武陵山余脉。其最高峰火烧
堡海拔 2 014.5 m 。本地区气候主要属于温带季风
湿润型气候。据椿木营气象站(海拔 1 660 m)的气
象资料 ,该地山上平均温度为 8.9℃,最热月(七月
份)平均气温 19.3℃, 最冷月(一月份)平均温度
-2.1℃, 极端最高温度约 35℃, 极端最低温
-22.7℃,无霜期 211 d 。年降雨量 1 876.6 mm ,
降雨多集中在夏季 ,而春冬两季约占 21%;年平均
相对湿度约 84%[ 10] 。区域热量比较丰富 , 水分充
足 ,且雨热同期。植被以常绿 、落叶阔叶混交林为
主 ,具有亚热带山地的典型植被类型[ 9] 。天师栗群
落主要分布在海拔 1 400 ～ 1 700 m 的阔叶林中 ,
研究样地位于黑湾的金盆塘 。
2 研究方法
2.1 样地调查
在对七姊妹山考察的基础上 ,我们在黑湾的金
盆塘选择了天师栗分布集中的地段设置了 20 m×
80 m 的样地 ,样地位于天师栗集中分布的中心地
带 。情况见表 1。
表 1 样地概况
Tab.1 Characteristics of the Plot
海拔高度(m) 面积(m2) 坡度 坡向 地名
1 580 1 600 30 NE50 金盆塘
在样地内采用 10 m×10 m 的相邻格子法 ,调
查记录每小样方中乔木 、灌木 、草本的情况 。乔木记
录了每株种名 、树高 、枝下高 、胸围 、冠幅 、总盖度以
及生长境况;灌木记录了高度 、盖度 、株数 、总盖度;
草本记录了平均高度 、盖度 、多度 、总盖度。
2.2 数据处理
2.2.1 种群径级结构
许多学者在研究工作中用大小(径级)结构分
析法替代年龄结构 ,效果良好[ 11 , 12] 。本文也采用
此法对乔木种群的年龄结构进行分析 。按曲仲湘
标准计算[ 13] :
I级(I级幼苗):个体高度 h≤0.33 m;
II级(II级幼苗):h>0.33 m;dbh(胸径)≤2.5
cm;
III 级(幼树):2.5
2.2.2 种群空间分布格局
种群空间分布格局的分析采用以下几个
指标[ 14 , 15] :
①扩散系数 DI =S2/ x , S2 为种群多度的方
差 , x 是物种多度的均值 ,其中 DI<1为均匀分布 ,
DI =1 为随机分布 ,DI>1为聚集分布;
②聚集指数 CI =(S2/x)-1 , S2 为种群多度
的方差 , x 是物种多度的均值;
③聚块性指数 PAI =m＊/ x , m＊为平均拥挤
度 , x 为种群多度均值 ,其中 PAI >1为聚集分布 ,
PA I=1 为随机分布 , PA I<1为均匀分布;
④Cassie指标 Ca=(S 2 -x)/ x2 ,S 2 为种群多
度的方差 , x 为种群多度的均值 ,其中 Ca<0 为均
匀分布 ,Ca=0为随机分布 ,Ca>0为聚集分布。
2.2.3 物种重要值
计算群落乔灌两层的重要值 ,探明群落的垂直
结构及其种类组成。重要值计算方法如下[ 16] :
重要值乔=(相对密度+相对频度
+相对优势度)/3
重要值灌=(相对密度+相对频度
+相对盖度)/3
2.2.4 物种多样性
测定以下 3类多样性指数:物种丰富度指数 、物
种多样性指数 、物种均匀度指数 ,分别应用以下几个
公式[ 17] :
①物种丰富度指数:
R=(S-1)/ lnN
②Simpson多样性指数:
D =1 -∑p2i
808 长江流域资源与环境 第 18卷
③Pielou均匀指数:
J sw =(-∑ p i logp i)/ lo gS
式中:P i =N i/N;S 为物种数目;N 为所有物种
的个体数之和;N i 为第 i 个种的个体数;P i 表示第 i
个物种的个体数占群落中植株总数的比例 。
3 结果与分析
3.1 群落的垂直结构与种类组成
该群落层次明显 ,可分为乔 、灌 、草 3 层。乔木
层共有 32种植物 ,隶属于 26个科 ,主要的有七叶树
科(Aesculiacece)、槭树科(Ace raceae)、壳斗壳
(Fagaceae)、珙 桐 科 (Nyssaceae)、清 风 藤 科
(Sabiaceae)。乔木层可分为 2 个亚层 ,高于 13 m
的为第一亚层 ,主要有天师栗(Aesculus wi lsoni i)、
银鹊树(Tapiscia sinensis)、珙桐(Davidia involu-
crata)、房县槭(Acer f ranchet ii)等 ,该层的平均高
度为 19.8 m ,平均胸径为 18.3 cm;低于 13 m 的为
第二亚层 ,分布于该层的主要有多脉青冈(Quercus
mul tinerv is)、天师栗 、楠木(Phoebe nanmu)、尾叶
山茶(Camell ia caudata)等 , 该层的平均高度为
6.6 m ,平均胸径为 7.7 cm 。在整个乔木层中 ,天
师栗的重要值高达 22.7 ,几乎是红枝柴(重要值排
在第二位的植物 ,其重要值为 13.7)的 2 倍 ,可见天
师栗是群落的主要优势种和建群种 。红枝柴
(Meliosma oldham ii)、多脉青冈 、珙桐 、中华槭
(Acer sinense)、银鹊以及楠木的重要值又明显大
于同层的其它树种 , 它们的重要值之和再加上天
师栗的重要值 , 约等于 70.8%,由此可见红枝柴 、
多脉青冈 、珙桐 、中华槭 、银鹊以及楠木是次一级的
优势种 。灌木层共有 66种植物 ,重要值排在前 6位
的分别是菝葜(Smilax china)(7.3)、中华青荚叶
(Helwingia chinensis)(6.9)、新木姜子(Neoli tsea
aurata)(6.5)、蜡莲绣球(H ydrangea strigosa)
(6.2)、黄常山(Dichroa febri f uga)(5.6)以及尾叶
山茶(Camel lia caudata)(5.5),没有绝对优势种。草
本层中冷水花(P ilea notata)的盖度明显高于其它
植物 ,它的平均盖度高达 44.4%,且在每个小样方
中都有分布。中华蛇根草(Ophiorrhiza chinensis)、
马蓝(S trobi lanthes cusia)、楼梯草(Elatostema
involucratum)以及吉祥草(Reineckea carnea)也是
样地中的常见种 。
3.2 种群径级结构
统计样带中天师栗等 5个优势种群各立木级数
量并作它们的种群大小级分布图(图 2)。
图 2 天师栗群落 5 个优势种群的大小级结构
Fig.2 Size Class of the Fiv e Dominant Populations
in the Aesculus w ilsonii Community
从图 2可以看出 ,天师栗种群中 IV 级中树所
占比例最大 ,达到了 43.4%,其次是 III 级幼树和 II
级幼苗 ,分别占 25.3%和 22.9%,而 I 级幼苗和 V
级大树所占的比例甚小 ,尤其是 I级幼苗 ,所占比例
只有 2.4%,这说明该种群主要是由中树和幼树构
建而成。类似天师栗种群的这种情况完全存在于红
枝柴 、多脉青冈 、珙桐和中华槭种群中 ,并且在这 4
个优势种群中 I 级幼苗所占比例均为零 ,它们的 V
级大树所占的比例也甚小(其中多脉青冈和珙桐为
零), II级幼苗 、III级幼树和 IV 级中树占有很大比
例 ,这说明这 4个优势种群也主要是由中树和幼树
构建而成 ,并且都潜存着严重的更新问题。
3.3 种群空间分布格局
表 2列出了群落中重要值排在前 5位的优势种
群的空间分布格局。从表 2可以看出 ,天师栗 、多脉
表 2 天师栗群落 5 个优势种群的分布格局
Tab.2 Distribution Pattern o f the F ive Dominant Popula tions in the Aesculus Wilsonii Community
种名 S2 X D I Ca CI PA I x2 检验 Resu lt
天师栗 19.496 5.188 3.758 1.151 2.758 1.532 P>0.05 聚集分布
红枝柴 3.296 1.313 2.511 0.532 1.511 2.151 P>0.05 均匀分布
多脉青冈 17.863 4.438 4.025 1.453 3.025 1.682 P>0.05 聚集分布
珙桐 6.200 1.750 3.543 0.682 2.543 2.453 P>0.05 聚集分布
中华槭 1.000 0.750 1.333 0.444 0.333 1.444 P>0.05 随机分布
809 第 9期 党海山等:湖北宣恩七姊妹山天师栗(Aesculus w ilsonii)群落特征
青冈和珙桐的 DI 值远大于 1 ,Ca 值远大于 0 ,可见
这 3个树种的聚集分布较为明显;红枝柴的 DI 值
接近 1 ,聚集情况不十分明显 , Ca 值也接近于 0 ,可
见该树种属于均匀分布;而种群中的中华槭数量较
少 ,在群落中无明显的聚集状况 ,呈零星分布于群落
中 ,由表 2还可以看出 ,其 DI 、PA I 和 Ca 值也分别
接近于 1和 0 ,经 x2 检验可判定为随机分布。
3.4 物种多样性
群落的物种多样性指数 、丰富度指数和群落均匀
度指数的计算结果见表 3。由表 3可以看出 ,乔木层
的 Margalef丰富度指数较低 ,说明相对于灌木层和草
本层 ,乔木层个体大 、种类少 、植株少;乔木层的优势
度指数高于灌木层和草本层 ,但均匀度指数低于灌木
层和草本层 ,说明乔木层优势种作用突出 ,成层现象
明显 ,树种分布不均匀。灌木层丰富度指数高 ,种类
较多 ,但优势度指数不高 ,没有绝对优势种 ,这在某种
程度上反映了其均匀度较高的特点 。草本层物种也
较多 ,优势种作用不明显 ,但分布也较为均匀。
表 3 群落中各层次多样性指数
Tab.3 Diversity Indices of Each Layer in Community
多样性指数 乔木层 灌木层 草本层
R(丰富度指数) 5.714 13.625 11.896
D(优势度指数) 0.980 0.861 0.958
J sw(均匀度指数) 0.717 0.910 0.910
4 讨论
群落的水平结构一般取决于种群在水平空间上
的配置情况[ 14] 。种群分布是物种对环境竞争与适
应综合作用的结果 ,不仅与物种的生活特性和种群
间的竞争有关 ,而且与物种对生境的适应性有密切
的关系[ 18 ～ 20] 。在该群落中 ,重要值排在前几位的优
势种群大都服从聚集分布(表 2),主要是不同物种
对生境异质性的适应性不同 ,导致了物种的聚集分
布 。聚集分布可以充分利用有限的空间 ,同时也可
以提高物种的抵抗能力 , 以适应多变的环境[ 16 , 21] 。
在整个群落中 ,天师栗是优势种群 ,红枝柴 、多脉青
冈 、珙桐和中华槭是次一级的优势种群 ,它们都处于
乔木层的优势层 ,种群密度大 ,尤其是天师栗 ,其树形
高大 、冠幅之广 ,使其处于整个乔木层之上 ,为该种群
赢得了充分的生存空间 ,有利于它的稳定与发展。
种群的年龄结构是不同年龄的个体在种群内的
比例或配置情况 ,研究群落中种群的年龄结构对深
入分析种群和群落数量动态以及发展趋势具有重要
价值 ,并可在很大程度上反映种群与环境的相互关
系以及他们在群落中的作用和地位[ 16 , 18] 。从群落
的年龄结构来看 ,群落中 5个优势种都以幼树和中
树为主 , I 级幼苗和 V 级大树所占比例很小(图 2),
说明目前该群落仍处于稳定阶段。然而 ,由于群落
中 5个优势树种的幼苗都极度缺乏 ,这将对该群落
以后的稳定和发展带来严重的影响 。
在整个群落中 ,天师栗大树较少 ,大多属于中树
和幼树 ,虽然一级和二级天师栗幼苗之和占有很大
比例 ,可是一级幼苗却很少 ,在整个群落中只有 2棵
一级幼苗(高度小于 0.33 m),仅占 2.4%(图 2),说
明天师栗种群存在着严重的潜在更新问题[ 16] 。虽
然群落中存在一定数量的林窗 ,但林窗中并未发现
较多的天师栗幼苗。造成这种现象的可能原因 ,一
方面是该群落的郁闭性较高 ,天师栗种群呈聚群分
布类型 ,并且灌木层和草本层种类多 、分布均匀 ,致
使该群落中天师栗种子的萌发和幼苗的生长带来了
一定的困难;另一方面 ,由于天师栗种子的药用价
值 ,近年来有人大量采集和收购天师栗的种子(猴板
栗),使得存在地面上的天师栗种子大为减少 ,从而
造成了土壤中天师栗种子库的匮乏和不足 ,最终造
成群落中天师栗一级幼苗过少的现象 ,潜在地影响
群落的生存和发展。为维护天师栗群落的稳定性以
及天师栗在群落中的优势种作用 ,应采取保护措施 ,
对天师栗的种子要进行合理的采摘或不采摘 ,还原
其在土壤中种子库的数量 ,促进群落的自然演替。
5 结论
在该自然分布的天师栗群落中 ,群落的主要优
势树种天师栗的重要值为 22.7 ,在群落中呈聚集分
布类型。群落的物种比较丰富 ,相对于灌木层和草
本层 ,乔木层丰富度指数和均匀度指数较低 ,优势度
指数较高 ,说明乔木层物种没有灌木层和草本层多 ,
且分布不均匀 ,但优势种作用显著 ,成层现象明显 。
群落的年龄结构显示 ,该群落虽然目前处于稳定阶
段 ,但群落中 5个优势种群的幼年个体补充都严重
不足 ,潜在的影响群落以后的生存和发展。应采取
保护措施 ,促进群落的自然演替。
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ON THE COMMUNITY CHARACTERISTICS OF AESCULUS WILSONII
AT THE QIZIMEI MOUNTAIN IN XUAN EN ,HUBEI PROVINCE
DANG Hai-shan , ZHANG Yan-jun , ZHANG Quan-fa , JIANG Ming-xi , HUANG Han-dong
(Key Laboratory of Aquatic Botany and Watersh ed Ecology ,Wuhan Botanical Garden , C hinese Academy of S cien ces , Wuhan 430074 , China)
Abstract:Aesculus wi lsoni i , a rare t ree species and endemic to China ,usually sporadically dist ributes in the
everg reen and deciduous broad-leaved mixed forest in China , and there are very few natural Aesculus
w ilsonii communities w ith considerable area in the nature.In the pre sent study , the biodiversi ty , space
dist ribution pat tern , size class o f population and community structure o f an infrequent natural Aesculus
w ilsonii communi ty ,which w as found at the Qizimei M uontain in Xuanen o f Hubei Province ,were analy zed
by using the methods of community ecolo gy and contiguous g rid.The re sults show ed that:(1)Aesculus
w ilsonii was a dominant species in the community , and its impor tance value w as 22.7 , far larger than that
of Meliosma oldhamii ,whose impor tance value w as 13.7 and w as the second larg est one in the community ;
(2)Specie s in the community w ere ve ry abundant.Abundance index and evenness index of the t ree layer
w ere much low er than tho se of the shrub layer and the herb layer ,while dominance index of the t ree layer
w as far larger than that of the shrub lay er and the herb laye r , which illuminated that the species in the t ree
layer were fewe r than in the shrub layer and the herb laye r.In addi tion ,most of the dominant populations
displayed an uneven dist ribution pat te rn , and the ro le of the dominant species in the t ree laye r w as ma rked
and the st ratification w as evident in the Aesculus wi lsoni i community;(3)Acco rding to the age st ructure ,
Aesculus wi lsoni i community w as presently stable , but the seedling s and sapling s of all the f ive dominant
populations were severely insufficient in the Aesculus wi lsonii community , which w ould make the
community considerably susceptible to the po tential inf luences on i ts surviv al and development.As a
result , some measures should be taken to pro tect the community .
Key words:Aesculus wi lsoni i;the Qizimei M ountain;community characteristics;dist ribution pat tern
811 第 9期 党海山等:湖北宣恩七姊妹山天师栗(Aesculus w ilsonii)群落特征