全 文 ：第 28卷第 2期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vo.l 28, No. 2
2006年 4月 Acta Ag ricu lturae Unive rsitatis Jiangx iensis A pr. , 2006
文章编号:1000 - 2286(2006)02 - 0244 -05
余甘子雌雄花空间分布规律研究
王开良 ,姚小华 ,任华东 ,熊仪俊
(中国林业科学研究院 亚热带林业研究所 ,浙江 富阳 311400)
摘要:余甘子的雌雄花着生在结果枝叶腋内 ,雌花着生位置一般在 1 - 6叶腋内 ,着生频率最高的是 2 ～ 4叶腋 ,
雄花分布在 4 ～ 12叶腋内 。余甘子雌雄花主要分布在一龄结果母枝上。雌花在结果枝分布 , 最多的扁甘品种
平均有 5. 72朵 ,最少的是六月白为 0. 882朵。雌花丛生性强的扁甘 、山甘 、兰丰 、粉甘和秋白具有较高产性状 ,
而六月白则不具有丰产性。扁甘为单个结果枝上雄花最多的品种 , 平均达 221. 92;最低的是六月白 ,雄花数只
有 14. 91。余甘子树龄越高 ,雌花分布越不均匀。余甘子树冠分为 3种类型:半圆形树冠 , 雌雄花在树冠中的分
布比较均衡 ,有花冠层占总冠层比例达 92%,产量最高;扁平形树冠 ,有花冠层占总冠层比例为 62%;倒三角形
树冠 ,冠内雌雄花分布极不均衡 ,有花冠层占总冠层比例只有 41%。
关键词:余甘子;花;空间分布
中图分类号:S792. 189. 03　　文献标识码:A
A Study on the Space D istribution Pattern of the
F lower ofPhyllanthus emblica L.
WANG Kai - liang , YAO Xiao - hua, REN Hua - dong, X IONG Yi - jun
(The Research Institute o f Sub trop ica lForestry, CAF , Fuyang 311400, China)
　　Abstract:The flow ers o fPhy llan thus emblica L. set in the axil of the branch lets. G enerally, the female
flowe rs set in the 1 ～ 6 axils, bu tmostly in the 2 ～ 4 axils. The stam inate flow ers are distributed in the 4 ～ 12
ax ils. The flowe rs o fPhy llanthus emblica L. mainly are distributed on annua l indete rm inate shoo ts. Themum-
ber o f the female flow ers o f B iangan , which has most female f low e rs, is 5. 72 average ly, and tha t of L iuyue-
bai, wh ich has few est female flow ers, is 0. 882. B iangan, Shangan , Lanfeng, Fengan andQ iubai, whose fe-
ma le f low ers have stronger fascicu lar charac te rs, have fertile characters, Liuyuebai hasn’ t strong fertility. The
average numbe r of stam inate flow ers o f B iangan, which has most stam inate flow ers on branchle ts’ is 221. 92,
Liuyuebai, the varie ty o f few est stam inate flow ers is on ly 14. 91. The olde r the age o fPhyllanthus emblica L. ,
themo re asymmetric the female flow ers’ distribu tion. The tree crow n’ s figure o fPhyllanthus emblica L. can
be div ided into th ree types, the flow ers’ d istribu tion o f the sem icircle c row n is quite uniform , the flowe r layer
occupy 92% in a ll the crow n, so the ou tpu t of this type is the h ighest;the flowe r layer’ s propo rtion of the f la t
crown is 62%;the flowe r layer’ s d istribu tion o f the de lta c row n is very asymmetrica l, and the proportion o f
flowe r layer is only 41%.
Key words:Phy llanthus emblica L. ;f low e r;space d istribu tion
余甘子 (Phy llanthus emblica L. )分布我国浙江南部 、福建 、广东 、广西 、四川 、云南等省区 ,是一种耐
收稿日期:2005 - 11 - 16
基金项目:国家林业局重点项目(8985102)和 “ 948”项目(99 - 4 -15)
作者简介:王开良(1971 -), 男 ,助理研究员 , 硕士 ,主要从事经济林育种和栽培研究。
第 2期 王开良等:余甘子雌雄花空间分布规律研究
表 1　结果枝雄花数
Tab. 1　Quantum of stam inates flower of branch lets
母枝龄 兰丰 山甘 扁甘 粉甘 六月白 秋白
1 77. 12 66. 12 182. 45 56. 24 18. 24 67. 38
2 76. 21 54. 23 163. 21 84. 21 23. 14 78. 43
3 45. 32 70. 55 267. 35 84. 32 16. 24 72. 14
4 56. 40 45. 11 286. 21 85. 42 9. 58 18. 46
5 32. 10 42. 15 210. 36 34. 10 7. 34 19. 43
表 2　不同品种结果枝雄花数方差分析
Tab. 2　Analysis of var iance in quantum of stam inate flower
of branch lets of d ifferen t var ie ties
变异源 自由度 平方和 均方 F 值 Pr >F
模型 9 136 086. 381 0 15 120. 709 0 19. 76 <0. 000 1
误差 20 15 305. 413 3 765. 270 7
总和 29 151 391. 794 3
变异源 自由度 平方和 均方 F 值 Pr >F
母枝龄 4 3 992. 426 3 998. 106 6 1. 30 0. 302 2
品种 5 132 093. 954 7 26 418. 790 9 34. 52 <0. 000 1
干旱瘠薄的果用树种 。余甘子雌雄花在树冠中的分布受到本身的遗传特性 、树冠结构 、发枝生物学特性
以及光结构等因子的影响 [ 1 ～ 4] 。在果园的管理中 ,国内比较重视开花习性和落花落果的研究 ,而对雌雄
花在树冠中的空间分布特征的研究比较少 。国内外以林木为对象 ,作了雌雄花在树冠中的分布模式以
及与雌雄花量关系的研究[ 5, 6] 。本文主要阐述雌雄花在树冠中的空间分布特征以及与冠层 、枝龄 、树
龄 、品种的关系。这一研究对于准确预测果实产量 、制定余甘子的花期管理措施以及改善树冠受光环境
和枝条合理空间排列 ,进行整形修剪等都有重要意义[ 7, 8] 。
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
试验地在福建省惠安县紫山镇 ,紫山镇位于闽东南沿海 ,东经 118. 37°,北纬 24. 9°,是滨海低山丘
陵地形 ,地势由西北向东南倾斜 。惠安县为南亚热带海洋性季风气候 ,受季风影响 ,最冷月为 2月 ,平均
气温 11 ℃;最热月为 8月 ,平均气温 27. 7 ℃。试验地坡向东南 ,坡位中部 ,土壤属黄砂壤 ,肥力较差。
试验林由人工种植 ,包括不同树龄和不同品种 ,每年除草和施肥 1次 ,并作简单修剪 ,生长良好。
1. 2　调查方法和指标
选择林分中兰丰 、粉甘 、六月白 、秋白 、扁甘 、山甘等余甘子品种作为试验材料 。从 2002年 3月份开
始调查一直到 5月份结束。试验取样:a. 取盛果期典型样株 ,每品种选取 3株 ,每株在不同部位选取 5
个标准枝进行调查;b.对不同母枝龄级分别进行调查;c. 对粉甘品种的不同树龄的样株进行调查 。
调查性状:从始花到末花 ,统计雌花数 、雄花数;计算方法:雄雌花比 =雄花数 /雌花数 。
1. 3　数据处理
将调查数据输入计算机建立数据库 ,采用 EXCEL处理 ,利用 SAS软件进行方差分析 、多重比较等 。
2　结果与分析
2. 1　余甘子结果枝雌雄花分布规律
余甘子不同品种不同枝龄的结果枝上的雌雄花数量差异很大 ,如扁甘品种的雄花数可以比六月白
的多 10倍以上(表 1)。方差分析表明 ,雄花数在品种之间的差异达极显著 (表 2),经多重比较 , 6个品
种可分成 4类:第一类
是扁甘 ,为单个结果枝
上雄花最多的品种 , 平
均达 221. 92;第二类是
粉甘 、兰丰和山甘 ,雄花
数在 55. 63 ～ 68. 86之
间;第三类是秋白 ,雄花
数为51. 17;最低的是六
月 白 , 雄 花 数 只 有
14. 91。
在不同龄级结果母
枝的结果枝的雄花数分
布 ,由于品种的不同而
不同。如兰丰品种 , 第
一 、二龄结果母枝的结
果枝 上的 雄花 数 占
53. 3%,第四 、五龄结果
母枝的结果枝上的雄花
数占 30. 7%。而扁甘
品种 ,第一 、二龄结果母
枝的结果枝上的雄花数占 31. 1%,第三 、四龄结果母枝的结果枝上的雄花数占 49. 7%。
余甘子在多年结果母枝上仍具有产生雄花能力 ,这与余甘子多年生结果母枝具有发生结果枝能力
245
　江 西 农 业 大 学 学 报 第 28卷
表 3　结果枝雌花数双因素方差分析
Tab. 3　Two factors analysis of var iance in quan tum of females flower of branch lets
变异源 自由度 平方和 均方 F 值 Pr >F
模型 9 81. 491 8 9. 054 6 21. 59 <0. 000 1
误差 20 8. 388 7 0. 419 4
总和 29 89. 880 5
变异源 自由度 平方和 均方 F 值 Pr >F
母枝龄 4 12. 321 7 3. 080 4 7. 34 0. 000 8
品种 5 69. 170 0 13. 834 0 32. 98 <0. 000 1
表 4　余甘子不同品种不同枝龄雌雄花比方差分析
Tab. 4　Analysis of variance in ratio of stam inates and fema les flow er
of d ifferen t var ie ties and branch years
差异源 平方和 自由度 均方 F值 P值 F检验值
枝龄 340. 600 9 4 85. 150 2 0. 482 5 0. 748 3 2. 866 1
品种 2 862. 719 5 572. 543 8 3. 244 5* 0. 026 3 2. 710 9
机误 3 529. 34 20 176. 467
总和 6 732. 66 29
有关 ,而这种能力到了 5龄时仍具有相当量的雄花 ,这个特性在树体空间层次上更有利于雄花的分布均
匀性 ,更有利于雌花传粉 、受精和结实 。
不同品种随结果母枝枝龄不同结果枝上的雌花数又有不同变化 。方差分析表明 ,不同品种结果枝
上的雌花分布差异达到极显著 (表 3)。扁甘品种的结果枝上平均有 5. 72朵雌花 ,为最多的;其次是山
甘 ,为 3. 44朵;然后是粉甘 、兰丰和秋白;结果枝上雌花数最少的是六月白 ,平均为 0. 882朵。多重比较
结果表明 , 六月白显著
低于所有品种 ,可以说
是雌花丛生性最弱的品
种 。而从野生群体中选
育出来的扁甘品种显著
高于所有品种 ,也高于
当地的野生材料 ,说明
在丛生性选育上产生了
效果。其余粉甘 、兰丰
和秋白间丛生性没有差
异 ,但显著低于扁甘和野生对照 ,高于六月白。对于所有品种来讲 ,每结果枝雌花数从 1 ～ 5龄结果母枝
总体上呈减弱趋势。在这方面变化模式与雄花有所不同 。相对来说 ,本身雌花丛生性强的品种 ,减弱幅
度较慢 ,而丛生性弱的品种则随着母枝龄级增加减弱加快。
结果枝雌花丛生性是果实丛生性的基础条件。雌花丛生性强的扁甘 、山甘 、兰丰 、粉甘和秋白具有
较高产性状 ,而六月白则不具有丰产性。因此在丰产性选育和丰产栽培上不宜采用六月白作育种材料
或栽培材料 。当然 ,结果枝雌花数只是基本的丰产性状 ,在选种和栽培试验中还要考虑其它如大小和外
观及其内在品质性状 。
2. 2　余甘子不同品种结果枝的雌雄花比
余甘子不同品种的结果枝雌雄花比各不相同 ,方差分析表明品种间的差异达到显著水平 (表 4)。
在各品种中 ,扁甘
品种的平均雌雄花
比最低 , 其不同枝
龄雌雄花比的变化
幅度也最大 ,山甘
和六月白的雌雄花
比较高 。雌雄花比
是反映余甘子雌雄
花器发育均衡性性
状的指标之一 ,但并不能直接反映余甘子的丰产性状 ,比如在生产中比较丰产的兰丰和粉甘品种 ,它们
的雌雄花比都在中等程度 。雌雄花比最小的山甘品种是单个结果枝平均结果数最多的品种。从育种学
上来看 ,我们应该选择雌雄花比小的品种来发展 ,雄花过多消耗营养过多 ,不利于座果 。
方差分析还表明 ,雌雄花比性状在各结果母枝各发育龄级上没有显著差异 ,也就是说各龄级结果母
枝雌雄花比相对均衡 ,没有明显的变化模式和趋势 。这种母枝上的雌雄花比均衡特性也有利于授粉与
座果。
2. 3　余甘子雌雄花在结果枝上的分布规律
余甘子结果枝上一般着生互生的叶子 15 ～ 30对 ,余甘子的雌雄花着生在叶腋内。雌花着生位置一
般在 1 ～ 6叶腋内 ,着生频率最高的是 2 ～ 4叶腋 。雌花着生频率也和枝龄有关 ,一龄母枝的 2 ～ 4叶腋
雌花着生频率高于二龄母枝。
从调查结果看 ,结果枝基部第一叶腋开始就可以着生雄花 ,一直到第 16叶腋都有着生雄花。因为
发育阶断的不同 ,有着生花部位的叶子和花同时发育 ,不着生花的叶子停止发育 ,等雌雄花开完以后 ,结
果枝继续生长发育时 ,叶子才完全发育。不同叶腋的雄花分布有一定的规律 ,一般在第 4 ～ 12叶腋内着
生雄花较多 ,最多的有 15朵 。从表 5可以看出 ,不同叶腋着生的雄花数差异达显著水平。
余甘子结果枝的雄花分布与结果母枝枝龄有关 ,不同枝龄之间存在明显的差异。在数量上以一龄
246
第 2期 王开良等:余甘子雌雄花空间分布规律研究
图 1　不同树龄雌花分布
F ig. 1　Fem a le s flow e r distribution of d iffe rent tree years
图 2　不同树龄雄花分布
F ig. 2　Stam ina tes flow er distribution of differen t tree years
表 5　不同母枝龄叶腋雄花双因素方差分析
Tab. 5　Two factors analysis of variance in stam inates flow er of d ifferen t branch years
变异源 平方和 自由度 均方 F值 P值 F检验值
母枝龄 100. 041 2 50. 020 8 6. 084 6* 0. 006 0 3. 315 8
叶腋 277. 25 15 18. 483 3 2. 248 4* 0. 028 7 2. 014 8
误差 246. 625 30 8. 220 8
总计 623. 916 47
表 6　不同树龄雌花差异方差分析
Tab. 6　Ana lysis of var iance in fem ales flow er d ifferen t tree years
差异源 平方和 自由度 均方 F P -值 F临界值
组间 15. 291 7 2 7. 645 9 2. 337 6 0. 108 2 3. 204 3
组内 147. 188 45 3. 270 8
总计 162. 479 47
结果母枝上最多 ,达
7. 59 ,其次为二龄结
果母枝和三龄结果母
枝 ,分别平均为 4. 51
和 4. 50。
2. 4　不同树龄的结
果枝雌雄花分布差异
方差分析表明 ,
不同树龄间单个结果枝上的雌花分布差异不显著(表 6),但不同树龄的余甘子雌花在数量和分布均衡
性上不一致 (图 1)。 4年生的余甘子平均单个结果枝上有 5. 3朵雌花 ,变异系数是 0. 2;8年生的余甘子
平均单个结果枝上有 6. 6朵雌花 ,变异系数是 0. 5;18年生的余甘子平均单个结果枝上有 5. 8朵雌花 ,
变异系数是 0. 7,说明余甘子
树龄越高 ,雌花分布越不均匀。
可见 ,结果枝雌花数随着年龄
变化在数量上并不发生显著变
化 ,也就是丰产性的基本条件
并不因年龄而发生显著改变 ,
这也可能是余甘子丰产稳产的
主要原因之一。但随年龄增大
会出现雌花分布上的不稳定
性 ,可能是由于树龄的不同 ,引
起树体营养结构的不同 ,直接
影响雌雄花分布的
不同。
余甘子不同树
龄的结果枝上雄花
分布有明显的规律
性 ,随年龄上升呈
递减趋势。由图 2
(按每叶腋雄花多
少排序后作图)可以看出 ,树龄越高 ,结果枝上的雄花数越少 , 8年生的略低于 4年生的 ,而 18年生的远
远低于 4年生的和 8年生的 。
方差分析表明(表 7),树龄间结果枝上的雄花分布差异达极显著 。显然 ,结果枝雄花数随着年龄的
变化模式与结
果枝雌花数有
很大不同。
2. 5　不同树
龄雌雄花在树
冠中的分布差
异
余甘子树
冠随树龄的不
同而变化 ,一般可分为 3种类型:在开花结实初期 ,林分密度比较合理 ,树冠如图 3A所示形成半圆形 ,
由于树体营养水平较高 ,树冠层内光环境优越 ,雌雄花在树冠中的分布比较均衡 ,有花冠层占总冠层比
例达 92%;随着树龄的增加 ,若林分密度合理就会形成如图 3B的扁平树冠 ,由于枝条过密 ,树冠内膛的
光环境逐渐被破坏 ,光照不够 ,雌雄花在树冠中的分布不均衡 ,有花冠层占总冠层比例为 62%,而树冠
中下层很少有雌雄花着生;若再随着树龄的增加 ,林分密度过密 ,就会形成如图 3C的倒三角形树冠 ,这
种树冠的雌雄花分布也极不均衡 ,仅在树冠表层有雌雄花分布 ,有花冠层占总冠层比例只有 41%,以下
247
　江 西 农 业 大 学 学 报 第 28卷
图 3　余甘子不同树龄冠层示意图
F ig. 3　The tree c rown’ s figure of differen t tree years
表 7　不同树龄雄花差异方差分析
Tab. 7　Analysis of var iance in stam inates flower of d ifferen t tree years
差异源 平方和 自由度 均方 F P -值 F临界值
组间 34 831. 3 2 17 415. 6 68. 47** 2. 233 84E - 14 3. 20
组内 11 446. 2 45 254. 36
总计 46 277. 5 47
树冠形成没有结果
枝着生的光秃区 。
可见 ,余甘子是一
个喜光树种 ,由于
树冠不同方位枝条
生长发育的光环境
和生长势等存在一
定差异 , 树冠不同
方位着生雌雄花量也
不尽相同。
以上探讨分析是
在林分条件下的情
况 。如果农作间种或
在村边 、溪沟边等孤
立木状态下 ,由于光
照充足 , 树林冠层间
没有相互重叠 ,是 50
年以上仍然能保持完整的半园树冠。但是空膛区间是在逐步增大 ,有花冠层比例在逐步减少 ,只是变化
趋势比林分状态下变化平缓一些。
3　小结与讨论
(1)余甘子不同品种不同结果母枝枝龄的结果枝上的雄花数量差异很大。扁甘品种的单个结果枝
雄花数量最多(为 221. 92),六月白最少(只有 14. 91)。在不同枝龄的单个结果枝上的雄花数分布 ,由
于品种的不同而不同 。
(2)不同品种结果枝上的雌花分布差异达到极显著。扁甘品种丛生性显著高于所有品种 ,六月白
是雌花丛生性最弱的品种 。对于所有品种来讲 ,每结果枝雌花数从 1 ～ 5龄结果母枝总体上呈减弱趋
势 。本身雌花丛生性强的品种 ,减弱幅度较慢 ,而丛生性弱的品种则随着母枝龄级增加减弱很快 。
(3)余甘子不同品种的结果枝雌雄花比差异达到显著水平。扁甘品种的平均雌雄花比最高 ,其不
同枝龄雌雄花比的变化幅度也最大 ,山甘和六月白的雌雄花比较低。雌雄花比性状在各结果母枝各发
育龄级上没有显著差异。
(4)余甘子从结果枝基部第一叶腋开始可以着生雄花 ,一直到第 16叶腋都有着生雄花。雄花分布
有一定的规律 ,不同叶腋雄花数差异达显著水平 ,一般在 4 ～ 12叶腋内着生雄花较多。
(5)不同树龄间单个结果枝上的雌花分布差异不显著 ,但不同树龄的余甘子雌花分布均衡不一致。
余甘子树龄越高 ,雌花分布越不均匀 。结果枝雌花数随着年龄变化在数量上并不发生显著变化。余甘
子不同树龄的结果枝上雄花分布差异达极显著 ,树龄越高 ,结果枝上的雄花数越少。显然 ,结果枝雄花
数随着年龄的变化模式与结果枝雌花数有很大不同 。
(6)余甘子树冠不同方位其着生雌雄花量也不尽相同 。余甘子树冠随树龄的不同而变化 ,一般可
分为 3种类型:在开花结实初期 ,林分密度比较合理 ,树冠半圆形 ,由于树体营养水平较高 ,树冠层内光
环境优越 ,雌雄花在树冠中的分布比较均衡;随着树龄的增加 ,成扁平树冠;若林分密度过大 ,就会形成
倒三角形树冠。在经营中 ,要尽力通过整形修剪 ,使树冠成半圆形 。
参考文献:
[ 1]姚小华. 余甘子生物学特性及其利用初步研究 [ J] .经济林研究 , 1991, 9(2):39 - 44.
[ 2]王开良 ,姚小华 ,熊仪俊, 等. 余甘子培育与利用现状分析及发展前景 [ J] .江西农业大学学报 , 2003, 25(3):397 - 401.
[ 3] Bajpai P N. Blossom b io logy and fruit se t in Phy llanthus emblica L. [ J] . The Indian Jounna l o fHo rticulture, 1957, 14:99 -102.
[ 4] Julia F M o rton. The Em lica(Phy llan thus em blica L. )[ J] . Econom ic Bo tany , 1960 , 14:119 -128 .
[ 5]秦月明 , 安守芹.油松种子园无性系花量和生长量调查及其评价 [ J] . 内蒙古林学院学报 , 1996, 18(1):9 -15.
[ 6]柴艺秀 , 赵克林.提高次郎甜柿座果率试验 [ J] .山东林业科技 , 2002(4):15 -16.
[ 7]叶万辉,关文彬.树体结构研究的历史发展和现状:兼论树体三态结构划分及其意义[ J].世界林业研究, 1995, 8(4):22 -27.
[ 8]王跃进 , 杨晓盆.日本设施果树的树形结构与光能利用研究进展 [ J] . 山西农业大学学报 , 2001, 21(2):200 -202.
248