全 文 ：　遗 传 学 报　Ac ta Gene tica S in ica, Decem ber 2005, 32 (12):1286～ 1292 ISSN 0379 -4172
收稿日期:2004 - 10 -28;修回日期:2004 -12 -28
基金项目:国家自然科学基金(编号:30230030, 30470119)、中山大学青年教师科研启动基金资助项目 [ Supported by Nat iona l Natura l Sc i-
ence Foundat ion o fCh ina(No. 30230030, 30470119) and Init ia l Research Fund ing for the Youth o fSun Yat-sen Un ivers ity]
作者简介:张志红(1967 -),女 ,博士 ,助理研究员 ,研究方向:植物分子生物学的教学和研究
①　通讯作者。 E-ma il: lssssh@ zsu. edu. cn
E ffects of D ivergentHab itat on Genetic S tructure of Population
ofExcoecaria aga llocha , a Mangrove Assoc iate
ZHANG Zhi-Hong1 , TANG T ian1 , ZHOU Ren-Chao1 , WANG Yu-Guo2 ,
JIAN Shu-Guang3 , ZHONG Ca i-Rong4 , SH ISu-Hua1, ①
(1. S tate Key Laboratory of Biocon tro l, School of Life Sc iences, Sun Yat-sen Univers ity , Guangzhou　510275, Ch ina;
2. Schoo l of Life Sc iences, Fudan University , Shangha i　200433, China;
3. Sou th Ch ina Botanica lGarden , Ch inese Academ y ofSc iences, Guangzhou　510650, Ch ina;
4. Dongzha igang Na tiona lNa ture Reserve , Haikou　571129, China)
Abstract:Gene tic d ive rs ity and popu la tion gene tic structu re o fExcoeca ria aga llocha, a typ ica lm angrove asso-
c ia te spec ies, were su rveyed at d ive rgen t hab itats ( inte rtida l and in land). In gene ra l, inte rtida l popu lations had
h igher gene tic d iversity than in land popu la tions. Gene tic d iffe ren tia tion among in tertida l popu la tions (G ST =
0. 191) were sma ller than tha t am ong in land popu la tions (G ST =0. 218), suggesting tha t gene flow v ia seed
among in te rtida l popu la tions were stronge r. In an ana lysis o f mo lecu lar var iance (AMOVA), we found tha t
15. 13% o f the gene tic va riance cou ld be exp la ined by the d iffe ren tia tion between hab itats, as com pared to on ly
11. 63% to geog raph ica le ffects am ong five sits 181 -759 km d istan t from each o the r. Th is mi p lies tha tmarked ly
se lec tion regmi es resu lt in hab ita t adap tation. Iso la tion-by-d istance, Sou thw estMonsoon Curren t, Ch ina Coasta l
Curren t and gene tic dr ift p layed mi po rtan t ro le in gene tic d ifferen tia tion of Ch ina popu la tion o fExcoeca ria aga l-
locha.
Key words:Mangrove associate;Excoeca ria aga llocha;d ive rgen t hab ita t;gene tic structu re; ISSR
异质性生境对半红树植物海漆(Excoecaria agallocha)
居群遗传结构的影响
张志红 1 , 唐 　恬 1 , 周仁超 1 , 王玉国 2 , 简曙光 3 , 钟才荣 4 , 施苏华 1, ①
(1. 中山大学生命科学学院生物防治国家重点实验室 , 广州　510275;
2. 复旦大学生命科学学院 , 上海　200433;
3. 中国科学院华南植物园 , 广州　510650;
4. 东寨港国家级自然保护区 , 海口　571129)
摘　要:选取半红树植物———海漆(Excoeca ria aga llocha)作为研究对象 , 采用简单重复序列( ISSR)分子标记技
术 , 对不同地理位置 、不同生境(潮间带和陆生)海漆居群的遗传多样性及遗传结构进行研究。结果表明 , 在同一地
点 , 潮间带居群的遗传变异水平均高于其陆生居群。潮间带居群间的遗传分化水平(G ST =0. 191)略低于其陆生
居群间的遗传分化(GST =0. 218),表明潮间带居群间通过漂浮的种子进行的基因交流较陆生居群间频繁。 AMO-
VA分析显示 , 由异质性生境造成的分子变异为 15. 13%, 而采样不同地区间(相距 181～ 759 km)造成的分子变异
却只有 11. 63%, 暗示环境胁迫造成的选择压力导致海漆居群适应性进化。同时地理隔离 、南海北部的西南季风
漂流及中国沿岸流和遗传漂变对海漆居群的遗传分化均有着重要影响。
关键词:半红树植物;海漆;异质性生境;遗传结构; ISSR
中图分类号:Q943　　　文献标识码:A　　　文章编号:0379-4172(2005)12-1286-07
　　海漆 (Excoecaria agallocha )又名 “牛奶树 ”
(m ilky mangrove),隶属大戟科 (Euphorb iaceae)
海漆属 (Excoecaria ),是热带亚热带海岸红树林的
重要树种 ,广布于亚洲沿岸 、东太平洋群岛和大洋洲
沿岸 ,在我国主要分布于海南 、广东 、广西 、台湾等
省 。海漆既能生长在潮间带 ,也能在陆地生长 ,曾有
生长在海拔 400 m的记载 [ 1 ] ,常被称为半红树 [ 2 ] 。
半红树植物作为红树植物向陆生植物过渡的中
间类群 ,同时占据着海岸潮间带和内陆两种截然不
同的异质性生境 ,其对不同生态环境的适应反映了
生物进化的重要方面 。 20世纪 50年代以来 ,随着
分子生物学的发展 ,特别是蛋白质和 DNA分析技
术的提高 ,生物进化的研究从而深入到居群内个体
间的分子水平。在分子居群遗传学和分子进化中占
重要地位的中性学说[ 3] ,与自然选择理论对生物分
子进化中的环境适应机理存在激烈争论 [ 4 ～ 7] 。中性
学说认为 ,许多分子水平的种内遗传变异是选择中
性或近于中性 ,多态性水平几乎不受环境条件的影
响;而选择学说则认为 ,分子遗传变异与环境变异相
关 ,高水平的遗传变异是植物响应显著异质环境的
适应策略。可见 ,探讨异质性生境对居群遗传多样
性和遗传分化的影响是当代群体遗传学的热门课
题 ,尤其需要更多的实验证据。
本研究选择生长在潮间带和内陆两种不同生境
的半红树植物———海漆为研究对象 ,在不同地理位
置 、不同生境 (潮间带和内陆)采集海漆天然居群 ,利
用简单重复序列( ISSR)分子标记技术 ,分析海漆天
然居群的遗传多态性和遗传分化 ,探讨其对潮间带和
陆生不同生态环境适应所导致的分子水平的差异 ,探
索极端环境胁迫下植物分子进化(种下进化)的模式 。
1　材料和方法
1. 1　样品采集
海漆的 10个居群采自海南省东寨港国家级红
树林保护区 、海南三亚 、广东海丰香坑 、广西白海山
口 、广西防城等 5个地点。东寨港国家级红树林保
护区位于中国海南岛东北部 ,三亚地处中国海南岛
最南端。广东海丰位于雷洲半岛以东 ,广西白海和
防城处于雷洲半岛以西 。每个地点采集了 2个海漆
自然居群 ,分别代表着两种不同的海岸生境:一种为
与红树林生长在一起 ,周期性遭海水淹没的潮间带
居群 ( Intert ida l);另一种为生长在内陆 ,几乎不遭
海水浸泡的陆生居群( In land )。样品采集根据各
海漆居群的大小 ,对于小居群一般全部采集 ,大居群
则按比例随机采集 ,样株间至少相隔 8 m。采样时
尽量取同一年龄层次 、同一高度 、无虫害的叶片 ,分
单株将叶片置于硅胶中快速干燥保存。各居群的经
纬度 、生境 、编号和样本数详见表 1。
表 1　海漆居群取样地点及样本数
Tab le 1　Samp ling loca tions and size o fE. aga llocha
地理位置
S ites
生境
Habitats
居群
Populat ion
经纬度
Lat itude /Longitude
样本数
Samp le s ize
海南东寨港(Dongzha igang, Ha inan) 上游 、陆生(Ups tream , Inland) DZL 19°55′N / 110°35′E 20
上游 、潮间带(Ups tream , Intert ida l) DZH 20
海南三亚(Sanya, Ha inan) 上游 、陆生(Ups tream , Inland) SYL 18°29′N / 109°45′E 19
河口 、潮间带(Estuary mouth, Intert idal) SYH 18°20′N / 109°30′E 20
广西白海山口(Ba iha i, Guangx i) 中游 、陆生( Intermed iate, In land) BHL 21°32′N / 109°47′E 20
中游 、潮间带( In termed iate, Intert ida l) BHH 19
广东海丰香坑(Ha ifeng, Guangdong) 河口 、陆生(Estuarym outh, Inland) HFL 22°48′N / 115°01′E 17
河口 、潮间带(Estuary mouth, Intert idal) HFH 20
广西防城北仑河口(Fangcheng, Guangx i) 上游 、陆生(Ups tream , Inland) FCL 21°31′N / 108°20′E 20
上游 、潮间带(Ups tream , Intert ida l) FCH 18
1287ZHANG Zhi-Hong et al. :E ffects of D ive rgentH abita t on Gene tic Struc ture of Popu la tion…
1. 2　基因组 DNA提取 、引物筛选及 PCR扩增
　　采用改进后的 CTAB微量 Fastprep法 ,提取总
DNA。该法与过去 CTAB法的不同之处在于不需
要用液氮研磨植物叶片 ,而采用 Fastprep植物组织
破碎仪代替手工操作 ,仅需要极微量的植物叶片或
组织。所获总 DNA以 Hoefer( DyNA Quant200 )
荧光仪定量检测其浓度。以 1. 2%琼脂糖凝胶电泳
(0. 5 ×TBE)检测所提取 DNA的质量 。
随机选取来自不同居群的 4个样品 ,筛选全部
100条 ISSR引物 (购自加拿大 University o fB ritish
Columb ia, Set No. 9, No. 801 ～ 900),从中选取 10
条条带清晰 、多态性高 、重复性好的引物用于 10个
居群所有样品的 PCR扩增 。引物号及序列见表 2。
表 2　用于海漆 ISSR扩增的引物 、
序列及其退火温度
Tab le 2　Prmi e rs used fo r ISSR amp lifica tion,
sequence and annea ling tempera tu re
引物
Prmi er
序列( 5′→ 3′)
Sequence ( 5′→ 3′)
退火温度(℃)
Annealing
temperature(℃)
811 GAGAGAGAGAGAGAGAC 52
814 CTCTCTCTCTCTCTCTA 51
835 AGAGAGAGAGAGAGAG(CT)C 52
844 CTCTCTCTCTCTCTCT(AG)C 52
848 CACACACACACACACA(AG)G 53
856 ACACACACACACACAC(CT)A 52
857 ACACACACACACACAC(CT)G 55
864 ATGATGATGATGATGATG 52
868 GAAGAAGAAGAAGAAGAA 52
880 GGAGAGGAGAGGAGA 52
　　优化的聚合酶链式反应 (PCR)扩增体系为:在
10 μL PCR反应体积中包括 10 mmol /L T ris HCl
(pH 9. 0), 50 mmol /L KC l, 0. 1% Triton X-100, 0.
6 ～ 0. 7 U Taq DNA聚合酶 (上海申能博彩), 0. 2
μmo l /L引物 , 0. 2 mmol /L dNTPs(上海生工), 1. 5
～ 2. 0 mmol /L MgC l2 , 10 ng模板 DNA。 PCR扩
增在 B iometra pc-48扩增仪上进行。优化的扩增
程序为:94℃预变性 5 m in;94℃变性 45 s, 51 ～
55℃(退火温度随引物而定 )退火 45 s, 72℃延伸
1. 5 m in, 38个循环;72℃再延伸 7 m in;12℃保温
30 m in。
PCR扩增产物在含有 EB的 1. 5%琼脂糖凝
胶中电泳 (0. 5 × TBE), 以 DNA分子量标准
Marker(GeneRulerTM 100 bp DNA Ladder P lus,
MB I公司 )作为对照 ,自动凝胶成像仪观察拍照。
1. 3　数据分析
同一引物扩增产物电泳迁移率一致的条带被认
为具有同源性 ,按扩增有 (1)、无(0)记录电泳带谱 ,
形成原始数据矩阵。运用 POPGENE 1. 31[ 8]软件
对全部居群进行遗传参数分析 ,包括多态位点百分
率(P)、有效等位基因数 (Ne)、Nei’ s基因多样性
(HE )、Shannon’ s信息指数 (H )、居群总遗传多样
度(HT )、居群内遗传多样性 (HS )、居群间遗传分化
系数 (GST )、基因流 (Nm )、Nei’ s遗传距离 (D )和
遗传一致度 (I)等 ,并根据 Nei’ s遗传距离 ,利用
NTSYSpc 2. 02
[ 9] 软件对海漆 11 个居群进行
UPGMA聚类分析。分子方差 (AMOVA)分析采用
A rlequ in ver2. 000
[ 10]软件计算 。统计分析采用软
件 SPSS V11. 0进行 。Mante l t-test检验其 Ne i’ s
遗传距离和地理距离的相关性 。
2　结　果
2. 1　遗传多样性
利用优化的 ISSR-PCR扩增系统 , 10条 ISSR
引物对 10个海漆居群 193个样品进行 PCR扩增 ,
共扩增出 172条清晰可重复的条带 ,条带的分子量
范围在 300 ～ 3 000 bp区间 ,其中 150条是多态位
点 ,多态位点百分率为 87. 21%。图 1为 ISSR扩
增的部分电泳图谱 。
用 POPGENE 1. 31分析软件对海漆 10个居
群遗传多样性进行统计分析 。结果表明 , 海漆
(E. agallocha )10个居群具有高水平的遗传变异水
平。广西北海潮间带居群 BHH及防城北仑河口潮
间带居群 FCH表现出最高的遗传变异水平;海南东
寨港陆生居群 DZL的遗传变异水平最低 ,多态位点
百分率(P)则以广西北海陆生居群 BHL和海南东
寨港潮间带居群 DZH最低 。
除了 多 态 位 点 百 分 率 (P ), 居 群 DZL
(47. 67%)略高于居群 DZH (47. 09%)外 ,其他遗
传指标均一致的显示:在同一地点 ,潮间带居群的遗
传变异水平均高于其对应的陆生居群 ,但未有显著
意义 (P >0. 05)。陆生居群的平均多态带百分率
1288 遗传学报　A cta Gene tica S in ica　Vo.l 32　No. 12　2005
图 1　引物 811对三亚河口潮间带居群(SYH)和防城潮间带居群(FCH) ISSR-PCR扩增的电泳结果
1 ～ 20:三亚河口潮间带居群;21 ～ 38:防城潮间带居群;M:DNA分子量标准 Marker(100 ～ 3 000 bp);NC:负对照。
F ig. 1　The ISSR-PCR pro files o fE. aga llocha from the SYH and FCH popu la tions us ing p rmi e r811
1 -20:the SYH popu lat ion;21 -38:the FCH population;M:100 bp DNA ladder plus (100 -3 000 bp);NC:Negat ive contro.l
(P)、有效等位基因数 (Ne)、Nei’ s基因多样性
(HE )、Shannon’ s信息指数 (H )分别是 49. 30%、
1.280、0. 164、0. 248,而潮间带居群各遗传指标平均
值则分别为 51. 63%、1. 290、0. 171、0. 258(表 3)。
2. 2　居群间的遗传分化
居群间的遗传分化系数(G ST)为 0. 221, 表明
总的遗传变异有 22. 10%来自于居群间的分化 ,
77. 90%存在于居群内 ,基因流 (Nm )为 0. 884。 5
个潮间带居群间的遗传分化水平 (G ST =0. 191)略
低于其陆生居群间的遗传分化 (G ST =0. 218),而其
基因流 (Nm )1. 060则高于陆生居群间的基因流
(Nm )0. 898(表 4)。
表 3　海漆居群的遗传多样性
Tab le 3　Genetic d ive rs ity o f popu la tions o fE. aga llocha from Ch ina
居群
Popu lat ion
多态位点带百分率
(P)
有效等位基因数
(Ne)
Nei’ s基因多样性
(HE )
香农指数
(I)
DZL 47. 67 1. 235 0. 143 0. 221
DZH 47. 09 1. 254 0. 152 0. 230
SYL 50. 00 1. 291 0. 171 0. 257
SYH 52. 91 1. 303 0. 177 0. 265
BHL 47. 09 1. 271 0. 157 0. 236
BHH 55. 23 1. 280 0. 169 0. 258
HFL 50. 00 1. 304 0. 176 0. 263
HFH 50. 58 1. 304 0. 178 0. 265
FCL 51. 74 1. 301 0. 174 0. 261
FCH 52. 33 1. 311 0. 178 0. 269
陆生居群平均( In land popula tion mean) 49. 30 1. 280 0. 164 0. 248
潮间带居群平均( Intert ida l population m ean) 51. 63 1. 290 0. 171 0. 258
居群平均水平(Popu lat ion mean) 50. 46 1. 285 0. 168 0. 253
物种水平(Spec ies level) 87. 21 1. 350 0. 215 0. 336
　P:多态位点百分率;Ne:有效等位基因数;HE:Nei’ s基因多样性;I:香农指数。
　P:The percentage of po lymorphic loc i;Ne:The effect ive number of a lleles;HE :Nei’ s gene d ivers ity;I:Shannon’ s informat ion index.
1289ZHANG Zhi-Hong et al. :E ffects of D ive rgentH abita t on Gene tic Struc ture of Popu la tion…
表 4　海漆居群间的遗传分化
Tab le 4　Gene tic d iffe ren tia tion for popu la tions o fE. aga llocha
居群
Popu lat ion
总遗传多样度
H T
居群内遗传多样性
HS
遗传分化系数
GST
基因流
Nm
全部居群 A ll popula tions 0. 215 0. 168 0. 221 0. 884
5个潮间带居群 F ive Intert ida l populations 0. 211 0. 171 0. 191 1. 060
5个陆生居群 F ive intertidal popu lat ions 0. 210 0. 164 0. 218 0. 898
　HT:居群总遗传多样度;HS:居群内遗传多样性;GST:居群间遗传分化系数;Nm:基因流。
　HT:Tota l gene divers ity;HS :Gene d ivers ity w ith in populat ions;GST:Coe ffic ien t of gene different iat ion;Nm:Gene f low.
　　10个海漆居群间 ,广东海丰陆生居群 HFL与
其潮间带居群 HFH间的遗传距离最小 ,遗传一致度
最大;而海南东寨港陆生居群 DZL与广西白海山口
潮间带居群 DZH间的遗传距离最大 ,遗传一致度最
小 。利用 Mante l t-test检验其遗传距离和地理距离
的相关性 ,随机检测 1 000次 ,结果显示其遗传距离
与地理距离矩阵不相关 (r=- 0. 009, P =0. 479),
表明直线地理距离不能解释居群间的遗传分化 。
2. 3　AMOVA分析
AMOVA分析再度显示 ,大部分遗传变异发生
在居群内(74. 20%)。若将海漆居群按地理位置分
为 5组 ,利用分级 AMOVA分析地理位置和生态环
境的 影响 , 结果显 示绝大 部分 的遗 传变 异
(73. 24%)源于居群内个体间 , 15. 13%的分子变
异来自于同一地点内的不同生境的居群间 ,
11. 63%来自于不同的地点 ,显著度检验为极显著
(P﹤0.001)(表 5)。由异质性生境造成的分子变
异 15. 13%,较不同采样地区间 (相距 181 ～ 759
km)造成的分子变异 11. 63%高 30. 09%,表明由
异质性生境造成的遗传变异大于采样地区间地理差
异造成的变异 ,环境胁迫造成的选择压力对海漆居
群有着重要影响。
表 5　海漆居群的分子方差分析
Tab le 5　Ana lys is o fMo lecu la rVa riance (AMOVA) fo rE. aga llocha
变异来源
Source o f var iat ion
自由度
d. .f
方差
SSD
变异成分
Variance components
变异百分率(%)
The percentage of variance
显著度
P-va lue
居群间(Am ong popu lat ions ) 9 1041. 607 5. 220 25. 80 <0. 001
居群内(W ith in populat ions) 183 2747. 274 15. 012 74. 20 <0. 001
地区间(Am ong s ites) 4 667. 991 2. 385 11. 63 <0. 001
居群间(Among popula tions) 5 373. 616 3. 100 15. 13 <0. 001
居群内(W ith in populat ions) 183 2747. 274 15. 012 73. 24 <0. 001
2. 4　聚类分析
根据 Nei’ s的遗传距离 ,采用 UPGMA聚类分
析的结果表明 , 10个海漆天然居群聚为两大支:⑴
来自海南岛的 3个居群 DZL、DZH与 SYL聚为一
支;⑵海南三亚河口潮间带居群 SYH与大陆沿岸
的居群组成另一支。大陆沿岸的 6个居群 ,以雷州
半岛为界分为两支 ,雷州半岛东侧的广东海丰居群
HFL、HFH与三亚河口潮间带居群 SYH聚为一支 ,
雷州半岛西侧的广西北海 、防城的 4居群聚为另一
支 (图 2), 显示雷州半岛对基因交流的阻隔作
用 。　
3　讨　论
3. 1　遗传多样性
本研究表明 ,在物种水平上 ,海漆多态位点百分
率(P )是 87. 21%, Ne i’ s基因多样性 (HE )为
0.215, Shannon’ s信息指数 (H )为 0. 336;居群
(popula tion)水平的平均 P 值为 50. 46%, HE 为
0.168、H为 0. 253。这一结果高于 Lakshm i等 [ 11]
运用 RFLP、RAPD分子标记检测印度海漆居群的
多态带百分率 (RFLP:P =62. 2%;RAPD:P =
74. 0%)。与红树植物桐花树 [ 12 ]和角果木[ 13] ISSR
1290 遗传学报　A cta Gene tica S in ica　Vo.l 32　No. 12　2005
图 2　海漆各居群基于 Ne i’ s遗传距离的 UPGMA聚类图
F ig. 2　Dendrog ram o f UPGMA cluste r ana lys is based on Ne i’ s gene tic
d is tance among popu la tions o fE. aga llocha
分析结果相比 ,海漆的遗传多样性水平相当高 ,而与
银叶树 [ 14]结果接近。海漆具有高水平的遗传多样
性 ,且大部分遗传变异存在于居群内。这与海漆雌
雄异株 、木本 、多年生等生物学特性及广泛的地理分
布相符 。根据 Ham rick和 Godt[ 15]对来自种子植物
165属 499种共 653篇等位酶的研究报道进行的总
结 ,寿命长 、地理分布广 、异交为主 、风媒传粉 、结实
率高且存在于演替阶段末期群落中的木本物种是遗
传变异最高的植物类群[ 16] 。
3. 2　异质性生境与居群遗传变异
在相距 181 ～ 759 km的 5个采样点均重复检
测到潮间带居群比对应的陆生居群具有更高的遗传
变异 ,但差异并未达到显著性水平。对海漆小居群
全部采取的采样策略 ,有可能对难以判断异质性生
境对种群遗传变异的影响程度 (会有一定影响 )。
但潮间带的居群生长在受潮汐周期性海水浸泡 ,交
替出现的有氧 、无氧环境 ,高盐分和不稳定的基质的
异质性生境 ,较陆生居群经历了更为严酷的水陆交
替的环境选择压力 ,有利于遗传变异的积累和保持;
同时 ,其更有机会接受通过洋流带来的外来居群的
种子或幼苗 ,基因流增大 ,因此 ,生长在潮间带的海
漆居群有条件比陆生居群具有更高的遗传多样性 。
Nevo
[ 17 , 18]等报道有生存压力的环境会导致增高的
遗传多样性 。他们研究了多种原核和真核生物在以
色列进化谷南北两坡极端相异的小生境下的遗传多
样性 ,认为增高的遗传多样性将有助于适应更为极
端和恶劣的环境。
3. 3　基因流与居群间的遗传分化
基因流对居群遗传分化起着很重要的作用。基
因的相互交流引起居群内遗传变异量的增加 ,减少
居群间的分化 ,这与遗传漂变的作用是相互拮抗
的[ 19] 。自然居群的遗传分化被认为依赖于基因流
和选择作用间平衡关系的动力学过程 。根据
W right
[ 20 ]的观点 ,若 Nm >1,基因流就足以抵制遗
传漂变的作用 ,发挥匀质化作用 ,防止居群分化的发
生;若 Nm <1,遗传漂变就成为刻划居群遗传结构
的主导因素。在植物中 ,花粉和种子的扩散与传播
是基因流最主要的方式 。因此 ,同一地点 、不同生境
(潮间带和陆生 )的居群可通过花粉和种子的传播 ,
实现基因交流 ,其居群间的分化小 。如来自中国广
东海丰潮间带居群 HFH和陆生居群 HFL两居群间
的基因流最大 (Nm =3. 648),居群间的分化最小 。
而不同地点的居群则因地理隔离( iso la t ion by d is-
tance),基因流受阻 ,而遗传分化增大。红树植物与
大多数陆生植物不同的是 ,其种子或繁殖体能漂浮
水面而不腐烂 ,并保持其生活活力 ,随洋流随机分布
很远的地方 ,促进其基因交流 。海漆的种子球形 ,
小 ,直径约 4 mm ,内有气囊能悬浮水中 ,可随洋流
1291ZHANG Zhi-Hong et al. :E ffects of D ive rgentH abita t on Gene tic Struc ture of Popu la tion…
漂浮很远而不腐烂 ,一定距离的水面并不影响其居
群间的基因交换 。南海北部的西南季风漂流和中国
大陆沿岸流促进海漆居群间基因交流 ,减少其遗传
分化。因此 ,海南三亚河口潮间带居群 SYH与广东
海丰居群相聚。 5个潮间带居群间的基因流 (Nm )
1. 060大于其陆生居群间的基因流 (Nm ) 0. 898,
说明潮间带居群间的基因流就足以抵制遗传漂变的
作用 ,发挥匀质化作用 。但陆生居群间 ,遗传漂变则
是居群遗传结构分化的主要原因。
致　谢:感谢中国科学院植物研究所梁士楚博士 、广
西白海林业局刘珏先生 、广西防城国土局刘镜法先
生 、广东海丰林业局庄伟斌先生等在海漆样品采集
过程中提供的诸多方便和帮助 。
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