全 文 ：　第 11卷第 4期
2002年 8月
激　光　生　物　学　报
ACT A L ASER BIOLOGY SIN ICA
Vol. 11 No. 4
Aug. 2002
· 实验研究·
壶瓶碎米荠 (Cardamine Hupingshanesis. )
胚和胚乳发育的研究
代剑平 ,陈良碧*
(湖南师范大学生命科学学院 ,中国湖南 长沙　 410081)
摘　要: 壶瓶碎米荠 (Cardamine Hupingshanesis. )是十字花科中以营养体繁殖的多年生植物 ,在自然条件下 ,种
子不易萌发成苗。本文以碎米荠、油菜为对照材料对壶瓶碎米荠的胚胎发育进行了观察。壶瓶碎米荠胚发育经球形
胚、心形胚、鱼雷形胚和子叶胚四个时期 ,属柳叶菜型。胚乳发育属核型发育类型 ,其胚胎发育过程和成熟胚结构与
碎米荠、油菜相同。不同之处是壶瓶碎米荠具珠心冠原 ,而两种对照材料没有此结构 ;油菜具有大胚乳核、胚乳核结
节状聚积和胚乳吸器 ,而壶瓶碎米荠和碎米荠无此类结构。 通过胚胎发育观察证明 ,壶瓶碎米荠种胚结构完整 ,其
种子不易萌发成苗可能与其特殊的生理原因有关。
关键词: 大叶芥菜 ;碎米荠 ;油菜 ;胚胎发育
中图分类号: Q 949; Q944. 46
文献标识码: A
文章编号: 1007-7146 ( 2002 ) 04-0257-06
The Study on Embryo and Endosperm of Cardamine Hupingshanes is
DA I Jian -ping ,CHEN Liang -bi
( Co lleg e of life sciences, Hunan Normal Univ er sity , Chang sha 410081, Hunan, China )
Abstrast: This papercompa red the difference of the embryo and endo spe rm development among Cardamine Hup -
ingshanesis. , Cardamine hirsute Land Brassica campestris L . . The result show ed tha t Cardamine Hupingshanesis.
embryo develops fr om pro-embryo , h ea rt-shaped embryo, to rpedo-shaped embryo to mature embryo . The develop-
ment of the embryo belong s to the onag rad type and tha t o f the endosperm belongs to the nuclear type. Th e differ-
ences a re tha t Cardamine Hupingshanesis. ha s epistase which Brassica campestris L. does no t have, and does no t
have big endo spe rm mucleus, tuber culous endosperm nucleus and albumen haustellum which Brassica campest ris
L. has. On all accounts, the development of embryo and endo spe rm inCardamine Hupingshanesis are sam e as that
of Cardamine hirsute L . and Brassica campestris L . Every phase is per fect.
Key words: Cardamine hupingshanesis. ; Cardamine hirsute L . ; B rassica campestris L . ; embryo development
　　壶瓶碎米荠 (Cardamine Hupingshanesis. )是
刘林翰等发现的十字花科碎米荠属的一个植物新
种 ,生长在海拔 1400米以上的高山 ,为多年生植物。
分布范围极窄、种群极小 ,濒临绝灭。 本地农民作菜
食用 ,口感极好 ,是一种珍稀的野菜。 自然条件下未
见种子萌发所形成的苗 ,为了揭示该植物种子不能
萌发的原因 ,以碎米荠 (Cardamine hirsata L . )、油
菜 (Brassica carpentries )为对照 ,对壶瓶碎米荠胚胎
发育过程进行了比较观察。
1　材料与方法
1. 1　材料
壶瓶碎米荠 Cardam ine hupingshanesis. ,碎米
荠 Cardamine hirsata L .油菜 Brassica carpentries
收稿日期: 2002-03-05　* 通讯作者
L .
1. 2　方法
1999年 12月初从野外采回壶瓶碎米荠幼苗 ,
并移栽于湖南师大生命科学学院植物生理实验室实
验田中。 2000年 4月 2号 ,壶瓶碎米荠第一朵花开
放 ,自 4月 7日始 ,将壶瓶碎米荠及其同时期开放的
油菜花分别在开花传粉后第 1天、第 3天、第 5天、
第 10天、第 15天、第 25天、第 30天、第 35天 ,进行
采集 ;提前一个月按同样方法采集碎米荠材料。采集
的材料经卡诺固定液固定 ,苏木精染色 ,酸酒精分
色 ,再用固绿染色 ;按常规石蜡切片法制片 ,切片厚
度为 9μm, Olympus BH-2显微镜下观察、摄影 ,并
记录。
2　结果与分析
2. 1　成熟胚囊的比较
壶瓶碎米荠子房由 2心皮结合而成 ,具有 1个
次生假隔膜 ,子房分为假二室 ,侧膜胎座 (图 1) ,与
碎米荠、油菜的胚囊相同。胚囊发育成熟时 ,具内、外
二层珠被 ,珠心具有珠心表皮和较发达的珠心组织
(图 2) ,属于厚珠心胚珠 [ 1] ,在结构上与油菜胚珠基
本一样 (图 3)。壶瓶碎米荠和碎米荠内珠被不分裂 ,
只一层细胞 (图 2、图 5) ,到胚成熟时 ,种皮仍只有内
外二层种皮 ,内种皮无分化 (图 15)。 但油菜的内珠
被分裂 (图 3) ,最终种皮也分化为多层 (图 21)。其
次 ,壶瓶碎米荠胚基部的珠心组织 ,即在珠孔部位 ,
可见一群体积小、细胞壁厚的珠心组织 - - 珠心冠
原 (图 2) ,而在油菜 (图 3)和碎米荠 (图 5)的相应部
分没有这一结构。此外 ,三种植物胚胎一个最明显的
区别是珠心组织的发达程度。珠心组织是胚胎发育
中的重要养分来源 [2 ]。栽培作物油菜 (图 3)的珠心
组织远比野生植物壶瓶碎米荠 (图 2)和碎米荠 (图
5)的发达。
2. 2　胚的发育比较
壶瓶碎米荠的卵细胞在受精后 ,细胞质变浓 ,液
泡化程度变小 ,逐渐失去极性 (图 4) ,这与很多研究
者有关受精卵的观察结果一致 [3～ 5 ]。 然后经过一次
横裂 ,成为一个顶细胞 ca和一个基细胞 cb,顶细胞
纵裂为二个细胞 ,基细胞液泡化程度高 (图 7) ;随后
基细胞横裂一次 (图 9) ,再经数次横裂而形成胚柄
(图 11) ,胚柄最下端的细胞 h (图 11)初期与其它胚
柄细胞形状一样 ,但迅速变圆 ,经过一次横裂 ,一次
纵裂 ,最后参与胚体的形成 ,演化为初生根皮层、根
冠和根的表皮。胚胎发育遵循柳叶菜型模式 [6 ]。与所
报道的荠菜 (Capsel la barsqpustoris )的胚柄发育不
同之处是上端的胚柄细胞 V不膨大呈泡状 ,而荠菜
的膨大呈泡状 [7 ]。胚柄发育与碎米荠 (图 5、图 8、图
14)、油菜 (图 6、图 10)二种植物的胚柄发育基本一
样 ,没有大的差异。
壶瓶碎米荠的胚发育经过球形胚 (图 11)、心形
胚、鱼雷形胚 (图 13)、子叶胚 (图 15)而发育至成熟。
这一发育过程与碎米荠、油菜胚的发育基本一致 (图
16～ 18)。因此 ,就胚胎发育的全过程来看 ,壶瓶碎
米荠与碎米荠、油菜的胚发育一样 ,发育是完善的 ,
不存在发育缺陷。但三种植物在发育上存在一些细
微差异。野生植物的壶瓶碎米荠和碎米荠基本一样 ,
在二片子叶间只有一个很小的生长锥 (图 17、图
18) ,而栽培植物油菜其二片子叶之间有发达的叶状
胚芽和生长锥 (图 18、图 19)。 三种植物胚的发育时
期存在一定的差异。 壶瓶碎米荠和碎米荠的合子休
眠时间短 ,在传粉后第一天就分裂 ,而油菜要在第三
天才分裂。到 10天 ,壶瓶碎米荠已经到球形胚 (图
11) ,而油菜只是 16细胞的原胚 (图 10) ,但到 15
天 ,壶瓶碎米荠还只在鱼雷形胚阶段 (图 13) ,而此
时油菜却已经分化出明显的子叶、胚根、胚芽进入成
熟胚阶段 (图 16)。壶瓶碎米荠和碎米荠 (图 17)要到
第 25天才进入成熟胚。即壶瓶碎米荠和碎米荠虽然
合子分裂比油菜的早 ,但从球形胚到子叶胚所需的
时间较油菜的长。
2. 3　胚乳的发育比较
壶瓶碎米荠的初生胚乳核在合子分裂之前就已
经过多次分裂 (图 4) ,其后 ,胚乳核继续分裂 ,并保
持游离核状态 (图 7、图 9) ,到球形胚 ,胚乳开始细胞
化 (图 11) ,初生垂周壁是以细胞壁自由生长的方式
产生的 ,即自由生长的壁从四周开始出现 ,然后向中
央延伸 ,最后其向心末端在中央液泡侧相互结合产
生平周壁 ,形成完整的胚乳细胞 ,结合后的壁可继续
向中央游离生长 ,形成无核的胚乳细胞 (图 13)。 到
鱼雷期 ,胚乳细胞化已完成 ,并开始解体 ,到子叶胚 ,
胚乳基本上完全被吸收利用 ,只残留很少的糊粉层
(图 15)。因此 ,胚乳的发育方式为核型发育类型 [6 ]。
与之相比 ,碎米荠在原胚时为游离核 (图 9) ,心
形期时已经细胞化 (图 14) ,子叶胚时完全解体利用
(图 17) ;细胞化时 ,细胞壁都以自由壁生长方式形
成 (油菜图 21)。 油菜与之相似。
胚乳发育的不同之处有: 在油菜 (图 22)中可
见到大型的游离核 ,其体积相当于数个正常游离核
的大小 ,即存在多核合并现象 ,这与箩卜 [8 ]、大葱 [9 ]
258 激　光　生　物　学　报　　　　　　　　　　　第 11卷　
259　第 3期　　　　　　　　代剑平等: 壶瓶碎米荠 (Cardamine Hupingshanesis. )胚和胚乳发育的研究
图版说明
O.胚珠　 N E.珠心表皮　 N T.珠心组织　 OI.外珠被　 II内珠被 　 E.珠心冠原　 Z.合子　 FEN.游离胚
乳核　 ca.顶细胞　 cb基细胞　 OW.子房壁　 Co.子叶　　 Pl.胚芽　 Ra.胚根　 GP.生长锥　 BEN.大胚
乳核　 SEN.小胚乳核　 TEN.结节状胚乳核　 FD.假隔膜　 SC.种皮
1.示 2心表皮 ,假隔膜× 40;　 2.示壶瓶碎米荠成熟胚囊× 200;　 3.示油菜成熟胚囊× 200;　 4.示壶瓶碎
米荠合子 ( 1D)× 200; 　 5.示碎米荠 ( 1D)× 200; 　 6.示油菜 ( 5D)× 400; 　 7.示壶瓶碎米荠顶细胞纵
裂 ,基细胞不横裂 ,游离胚乳核 ( 1D)× 400;　 8.碎米荠顶细胞纵裂 ,基细胞横裂 ,游离胚乳核 ( 1D)× 200;
　 9.壶瓶碎米荠顶细胞纵裂 ,基细胞横裂 ,游离胚乳核 ( 1D)× 200; 　 10.油菜 8细胞原胚 ( 10D)× 200;　
11.壶瓶碎米荠球形胚 ( 10D)× 200　 12.油菜球形胚 , 种皮分化 ,珠孔部位的胚乳吸器 ,结节状胚乳核
( 10D)× 400;　 13.壶瓶碎米荠鱼雷形胚 ,胚乳完全细胞化 ,两层珠被 ( 15)× 100.　 14.碎米荠心形胚 ,胚
乳细胞化 ( 14D)× 40;　 15.壶瓶碎米荠子叶胚 ,两种皮 ,胚乳基本上利用完 ,残存糊粉层 ( 25D)× 40;　 16.
示油菜子叶、胚芽、胚根 ( 15D)× 100;　 17.碎米荠成熟 ( 25D)× 100;　 18.油菜成熟胚 ( 20D)× 100;　 19.
油菜生长锥 ( 30D)× 400;　 20.壶瓶碎米荠生长锥 ( 35D)× 400;　 21.油菜胚乳细胞化 ,自由壁生长 ,种皮
分化 ( 15D)× 100;　 22.油菜大核胚乳 ( 5D)× 400;　 23.油菜胚乳核结节状聚集 ( 5D)× 400;　 24.油菜胚
乳吸器 ( 10D)× 40;
260 激　光　生　物　学　报　　　　　　　　　　　第 11卷　
Explana tion o f Plates
O: ovule　 N E: nucellus epidermis　 N T: nucellus tissue　 O I: outer integument　 II: inner integument　
E: epista se　 Z: zy go te　 FEN: f ree endosperm nucleus　 CA: apical cell　 CB: basal cell　 OW: ovary
w all　 Co: cotyledon　 Pl: plumule　 Ra: radicle　 GP: g rowing point　 BEN: big endo sperm nucleus　
SEN: small endo sperm nucleus　 TEN: tuberculous endosperm nucleus　 FD: false dissepiment　 SC:
seed capsule
Fig. 1 showing the bica rpellum and false dis-sepi-
ment of Cardamine hupingshanesis.× 40.
Fig. 2 The ma ture embryo sac of Cardamine hup-
ing shanesis.× 200.
Fig. 3 The mature embryo sac of Brassica carpen-
t ries L .× 200.
Fig. 4 Egg cell in the ma ture embryo sac o f Car-
damine hupingshanesis. ( 1D)× 200.
Fig. 5 The ma ture embryo sac of Cardam ine hirsute
L . ( 1D )× 200.
Fig. 6 The mature embryo sac of Brassica carpen-
t ries L . ( 5D)× 400.
Fig. 7 The mature embryo sac of Cardam ine hup -
ingshanesis . ( 1D)× 400.
Fig. 8 The embryo sac o f Cardamine hirsata L . ,
showing one vertical division of the apical cell , tw o
divisions of the basal cell and some free endo sperm
nuclei. ( 1D)× 200.
Fig. 9 The embryo sac of Cardamine hupingshane-
sis. , showing one vertical div ision o f the apical cell
, tw o divisions o f the basal cell and some free en-
dosperm nuclei. ( 1D)× 200.
Fig. 10 The eight-celled proembryo of Brassica car-
pentries L . ( 10)× 400.
Fig. 11 The globular embryo of Cardamine huping-
shanesis. , ( 10D) .× 200.
Fig. 12 The globular embryo of Brassica carpentries
L . , show ing the di fferentia tion o f seed capsule, the
albumen haustellum nea r ovula r hole and the tu-
berculous endo sperm nuclei. ( 10D)× 400.
Fig. 13 The torpedo-shaped embryo of-, show ing
the fo rmation of the cellar endosperm and tw o lay-
ers o f integument ( 15D)× 100.
Fig. 14 The heart-shaped embryo of Cardamine
hirsute L. , show ing the fo rmation o f the cella r en-
dosperm ( 15D)× 40.
Fig. 15 The co tyledon-shaped embryo of Car-
damine hupingshanesis . , showing two lay ers of
seed capsule, the degeneration of cellular en-
dosperm cells and the surv iv o r of endosperm.
( 25D)× 100.
Fig. 16 The cotyledon-shaped embryo of Brassica
carpentries L . , show ing cotyledons, plumules and
radicle. ( 15)× 100 .
Fig. 17 The ma ture embryo of Cardam ine hirsute L
( 35)× 40 .
Fig. 18 The mature embryo of B rassica carpentries
L . ( 20D) × 100 .
Fig. 19 The mature embryo o f Brassica carpentries
L. show ing g row ing point , ( 30D)× 400
Fig. 20 The ma ture embryo of Cardamine huping-
shanesis. , showing g rowing point, ( 30D)× 400.
Fig. 21 The mature embryo of B rassica carpentries
L . , showing the fo rmation of the cellar endosperm,
the g row th of free cel l w all and the dif ferentiation
of seed capsule( 15D)× 100 .
Fig. 22 the big endosperm nucleus of Brassica car-
pentries L . ( 5D)× 400.
Fig. 23 the tuberculous endosperm nucleus of Bras-
sica carpentries L . ( 5D)× 400.
Fig. 24 The albumen haustellum o f Brassica car-
pentries L . ( 10D)× 40.
的胚乳相类似。而壶瓶碎米荠和碎米荠不存在这种
现象。 此外 ,在油菜 (图 23,图 24)中 ,可以看到胚乳
核的结节状聚集 ,与箩卜 [8 ]、黄芪 [10 ]一样。 Mahesk
w ari等在荠菜中也看到这种结节状胚乳 [11 ]。但在壶
瓶碎米荠和碎米荠中都未见到胚乳多核合并和胚乳
核结节状聚集现象。
3　讨论
从壶瓶碎米荠与碎米荠、油菜的胚发育过程来
看 ,虽然存在一些细微差异 ,但三种植物的各发育阶
段一样 ,都经历球形胚、心形胚、鱼雷形胚和子叶胚
四个时期。壶瓶碎米荠与碎米荠在胚发育上更接近。
261　第 3期　　　　　　　　代剑平等: 壶瓶碎米荠 (Cardamine Hupingshanesis. )胚和胚乳发育的研究
壶瓶碎米荠在四个时期的发育中未出现异常现象 ,
并且在发育成熟后 ,胚已经具有完整的子叶、胚根、
胚轴和胚芽 ,胎胚发育完整。其成熟的种子在结构上
是完整的。这与丫蕊花 [5 ]、平贝母 [12 ]种子成熟时 ,胚
只发育到球形胚 ,以及人参 [ 13]种子成熟时胚只发育
到心形胚等情况是不同的。
虽然在自然条件下 ,该物种主要依靠营养繁殖
来繁殖后代 ,维持种群大小 ,但胚的结构是完整的 ,
其不易萌发成苗的原因可能与存在特殊的生理机制
有关 ,这方面有待进一步研究证实。
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作者简介
代剑平:男 ,湖南省沅陵县人 , 1971年出生。 1992年毕业于怀化师范学院生物糸 ,现为湖南师范大学生命
科学学院 99级硕士研究生。 研究方向: 植物生理学。
Biography
DAI Jian-ping: male, bo r e in 1971, Yuanling county o f Hunan prov ince, g raduated f rom depa rtment of Bi-
o lo gy o f Huaihua Normal Colleg e in 1992. Now he is studying for master deg r ee in Institute o f Life Sci-
ence, Hunan No rmal Univ ersity. Resea rch subjec t: Plant Phy sio log y.
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