全 文 ：农业环境科学学报 2012,31(7):1303-1309
Journal of Agro-Environment Science
摘 要：采用不同浓度 Cr3+处理，测定不同耐铬性青菜品种叶片中抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）代谢关键酶活性及植物络合素含
量等生理指标。结果表明，随着处理浓度的增加，两个青菜品种叶片中植物络合素及抗氧化剂含量呈增加趋势。高浓度 Cr3+（250
mg·L-1）处理下，耐铬性强的矮抗青品种叶片中超氧阴离子（O-2·）含量与对照相比增幅较小，耐铬性差的绿秀品种则增幅较大；耐铬
性强的矮抗青叶片中还原型抗坏血酸（AsA）、还原型谷胱甘肽（GSH）含量显著高于对照（P<0.05），而绿秀品种则略增，差异不显著
（P>0.05）；耐铬性强的矮抗青品种叶片中脱氢抗坏血酸（DHA）、氧化型谷胱甘肽（GSSG）含量分别是对照的 1.87、1.72倍，低于耐性
差的绿秀品种（1.98、1.94倍）。随着铬处理浓度的增加，AsA-GSH关键酶活性呈先增后降趋势。高浓度 Cr3+处理下，耐铬性强的矮抗
青品种叶片中植物络合素（PCs）含量、抗坏血酸过氧化物酶（APX）及脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）活性分别比对照增加了 30.9%、
38.9%、45.2%，而耐性差的绿秀分别增加了 11.5%、30.5%、43.0%。综合分析表明，矮抗青在 Cr3+处理下具有较高的 AsA-GSH代谢关
键酶活性和非酶物质含量，可能是不同青菜品种对 Cr3+耐受性差异的内在生理原因。
关键词：青菜；铬；植物络合素；抗坏血酸；谷胱甘肽
中图分类号：Q945.78 文献标志码：A 文章编号：1672- 2043(2012)07- 1303- 07
Cr3+胁迫对青菜中植物络合素含量及
AsA-GSH代谢关键酶活性的影响
齐 君 1，吕金印 2*，李鹰翔 1，王 帅 2，叶庆富 3
（1.西北农林科技大学理学院，陕西 杨凌 712100；2.西北农林科技大学生命科学学院，陕西 杨凌 712100；3.浙江大学核农所，浙
江 杭州 310029）
Effects of Chromium Stress on the Content of Phytochelatins and the Activities of Key Enzymes of Ascorbate-
glutathione Cycle in Brassica chinensis L.
QI Jun1, L譈 Jin-yin2*, LI Ying-xiang1, WANG Shuai2, YE Qing-fu3
（1.College of Science, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2.College of Life Science, Northwest A&F University, Yangling
712100, China; 3.Institute of Nuclear-Agricultural Science, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China）
Abstract：The content of phytochelatins and the activities of key enzymes of Ascorbate-glutathione cycle in varieties of Aikangqing and Lvx－
iu were studied with different concentrations of Cr3+. The results showed that the contents of phytochelatins and antioxidant increased with the
increase of Cr3+ concentration in both varieties.Under high concentration of Cr3+（250 mg·L-1）, O-2·contents in leaves of cabbages were signifi－
cantly increased（P<0.05）, and the increased amount of Aikangqing was lower than that of Lvxiu. AsA and GSH contents in leaves of
Aikangqing were significantly increased compared to control（P<0.05）, while those of in Lvxiu were not significantly increased（P>0.05）.
DHA and GSSG contents in Aikangqing were 1.87 and 1.72 times as much as control and those were 1.98 and 1.94 times as much as control
in Lvxiu, respectively. The activities of key enzymes in AsA-GSH increased with the increase of Cr3+ concentration. The content of phy－
tochelatins（PCs）,the activity of ascorbte peroxidase（APX）, and dehydrateasorbate reductase（DHAR）in Aikangqing were 30.9%, 38.9%,
45.2% higher than control under the concentration of 250 mg·L-1 Cr3+ treatment, respectively, while those in Lvxiu were 11.5%, 30.5%,
43.0% higher than control, respectively. In conclusion, Aikangqing had a higher activities of key enzymes of AsA-GSH and phytochelatins
under Cr3+ stress, which attribute to its higher Cr3+ tolerance. Our results showed that there were chromium-resistance differences between va－
rieties of cabbages, this provides the theoretical guidance and technical support for people had the choice of low accumulation cabbages vari－
eties.
Keywords：Brassica chinensis L.; chromium; phytochelatins; ascorbate; glutathione
收稿日期：2012－02－05
基金项目：农业部农业公益性行业科研专项“核技术在高效、低碳农业中的应用”（201103007）
作者简介：齐 君（1986—），女，山东淄博人，在读硕士生，主要从事植物微量元素吸收代谢机理研究。E-mail：beyond1995@163.com
*通讯作者：吕金印 E-mail：Jinyinlu@163.com
2012年 7月
重金属是当今世界备受关注的污染物之一[1]，随
着科学技术的迅猛发展和工业化进程的加快，以各种
途径进入土壤的铬已成为环境的污染源。高浓度的铬
不仅影响蔬菜等农产品的产量和品质，而且进入食物
链直接或间接地给人类健康带来不良影响[2-3]。青菜
（Brassica chinensis L.）又称小白菜，是我国广泛种植
的主要蔬菜品种[4]，井彩巧等[5]对 38种不同基因型大
白菜可食部分 Cd和 Pb含量差异进行研究发现，不
同基因型品种对不同重金属的吸收积累存在显著差
异。胡学玉等[6]研究了锌胁迫下不同青菜品种的耐锌
能力差异。刘涛等对辣椒[7]的研究表明，低温胁迫下辣
椒体内 AsA、DHA、GSH、GSSG 含量显著高于对照。
Macarena Mellado等[8]研究表明，随着铜处理时间的延
长，石莼体内 AsA、DHA含量呈先增加后降低趋势，
而 GSH、GSSG含量则变化不显著。在 NaCl胁迫下，
黑麦草幼苗叶片中 H2O2含量明显积累，APX、DHAR、
GR活性显著高于对照[9]。说明逆境条件下，植物体内
的抗氧化物质及相关酶活性增加，有利于及时清除过
量的 H2O2等有害物质。目前有关重金属镉对植物胁
迫报道较多，而铬对蔬菜中非酶物质含量及抗坏血
酸-谷胱甘肽循环生理机制鲜有报道。本研究选用两
种不同铬耐性青菜品种，测定不同浓度铬处理下青菜
叶片中植物络合素含量及 AsA-GSH 循环中抗氧化
物质含量与关键酶活性变化，探讨不同耐铬性青菜铬
处理下的生理调控机制，旨在为蔬菜的无害化栽培及
铬低积累青菜品种的选育提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
选用对 Cr3+耐受性差异较大的两个青菜品种矮
抗青和绿秀[10]，其中矮抗青耐 Cr3+性强。矮抗青种子购
自杨凌农科大农城种业科技中心，绿秀种子购自青岛
国际种苗有限公司。
1.2 铬处理
挑选籽粒饱满一致的两种青菜种子，0.1%HgCl2
表面消毒 10 min，去离子水洗净，播种在塑料盆中（上
口直径 16.8 cm、底部直径 9.2 cm、高 11.1 cm），每盆
30粒种子，盆内装有 1.5 kg过 30目的沙子为基质，
盆底垫一层中速滤纸，以便排水。种子发芽培养 7 d
后间苗，每盆 15株。定期浇灌 Hoagland营养液，以补
充水分和养分。生长 30 d后将幼苗转移至装有 1/2
Hoagland营养液的塑料盆中，移苗 7 d后分别采用 0、
50、150、250 mg·L-1 4种浓度 Cr3+（CrCl3·6H2O）溶液处
理，每种处理重复 3次。最高处理浓度 250 mg·L-1参
照国家土壤环境质量标准中水地铬的三级标准（GB
15618—1995）确定。处理 5 d后采样，用于生长和生
理指标的测定。整个试验在光照培养室中进行，昼/夜
温度（25±3/21±3）℃，光暗（14/10）h，光强 150 μmol·
m-2·s-1。
1.3 丙二醛（MDA）及超氧离子（O-2·）含量测定
参照李合生、高俊凤等的方法[11-12]。
1.4 酸溶性 SH、GSH、PCs含量测定[13]
酸溶性 SH的提取和含量测定：称 0.5 g青菜叶
片，加入 5 mL 0.02 mol·L-1 EDTA，4 ℃下研磨，吸 1.5
mL 匀浆与 10%TCA 混合，12 000×g 离心 10 min，上
清液用于酸溶性 SH含量测定。取 2 mL上清液与 0.4
mol·L-1 Tris 缓冲液（pH8.9）和 0.1 mL 0.01 mol·L-1
DTNB混合，412 nm比色。GSH含量测定参照高俊凤
等的方法[12]。PCs含量为酸溶性 SH含量与 GSH含量
的差值。以上测定均在 4℃下操作。
1.5 AsA、DHA、GSH、GSSG 含量及 APX、DHAR、GR
酶活性测定
还原型谷胱甘肽 AsA、DHA、GSSG含量测定参照
薛延丰等[14]的方法。APX、DHAR、GR酶活性测定参照
Ma等[15]的方法略加修改。取 0.5 g叶片，加 4 mL预冷
的 50 mmol·L-1 磷酸缓冲液 [pH7.0，含 1 mmol·L-1
EDTA、1%聚乙烯吡咯烷酮（PVP）、0.25% TritonX-100]
研磨，4℃下 8 000 r·min-1离心 20 min，上清液即为酶
液。
1.6 数据处理
采用 SPSS17.0软件进行方差分析和 LSD检验，
数值结果用 3次重复的平均值±标准差表示。
2 结果与分析
2.1 不同浓度 Cr3+处理对青菜 MDA及超氧离子（O-2·）
含量的影响
MDA是反映植物在逆境环境下细胞膜过氧化程
度的重要指标[16]。本研究中，低浓度 Cr3+（50 mg·L-1）处
理下，两种青菜叶片 MDA含量与对照相比差异不显
著（P>0.05）。中、高浓度 Cr3+（150、250 mg·L-1）处理下
MDA含量显著升高（P<0.05）。高浓度 Cr3+处理下矮抗
青、绿秀叶片 MDA含量分别是对照的 2.91、3.58倍
（图 1）。Cr3+处理下，耐铬胁迫能力较强的矮抗青 MDA
含量上升幅度较小，表明细胞膜脂过氧化程度相对较
低，铬胁迫对其伤害程度较小。
植物在逆境下会因活性氧代谢平衡失调，发生细
齐 君等：Cr3+胁迫对青菜中植物络合素含量及 AsA-GSH代谢关键酶活性的影响1304
第 31卷第 7期 农 业 环 境 科 学 学 报
表 1 不同浓度 Cr3+处理对青菜酸溶性 SH、GSH和 PCs含量的影响（nmol·g-1 FW）
Table 1 Effect of Cr3+ stress on the content of acid soluble SH，GSH and PCs of Brassica chinensis L.（nmol·g-1FW）
图 1 不同浓度 Cr3+处理对青菜叶片 MDA含量的影响
Figure 1 Effect of Cr3+ stress on the content of MDA in leaves of
two varieties of Brassica chinensis L.
同一品种数据标有不同字母表示差异有显著性
（LSD检验，P=0.05），下同
Values with different letter in the same variety indicate a significant
difference at P=0.05 level according to LSD test.The same below
图 2 不同浓度 Cr3+处理对青菜叶片 O-2·含量的影响
Figure 2 Effect of Cr3+ stress on the content of O-2·in leaves of
two varieties of Brassica chinensis L.
胞膜脂过氧化，影响膜的结构和功能。由图 2可以看
出，随着 Cr3+处理浓度的增加，超氧阴离子（O-2·）含量
显著增加（P<0.05），尤其在高浓度 Cr3+（250 mg·L-1）处
理下矮抗青和绿秀中超氧阴离子（O-2·）含量分别是对
照的 1.57倍和 1.66倍。不同浓度铬处理下，耐铬性差
的绿秀中 O-2·含量相对较高，表明高浓度 Cr3+（250
mg·L-1）处理加速了青菜叶片细胞膜脂过氧化。
2.2 不同浓度 Cr3+处理对青菜 SH、GSH、PCs含量的影
响
PCs是植物体内在重金属诱导下产生的一类多
肽，对重金属离子的螯合能力很强，在重金属的积累
和解毒过程中发挥重要作用[17]。表 1显示，随着 Cr3+处
理浓度的升高，青菜叶片中酸溶性 SH、GSH、PCs含
量呈先升后降趋势，在中浓度 Cr3+（150 mg·L-1）处理
下达到最大值。在高浓度 Cr3+（250 mg·L-1）处理下，矮
抗青中酸溶性 SH、GSH、PCs 分别比对照增加了
31.8%、33.3%、30.9%，而耐性较差的绿秀分别比对照
增加了 18.4%、15.4%、11.5%（表 1）。铬处理下矮抗青
表现出较高的清除活性氧非酶物质含量，可能与矮抗
青具有较高的耐铬胁迫能力有关。
2.3 不同浓度 Cr3+处理对青菜 AsA、DHA含量及 AsA/
DHA比值的影响
还原型抗坏血酸（AsA）是植物体内重要的非酶
抗氧化剂，也是其细胞中主要的氧化还原缓冲剂[18]。
由图 3A、B可以看出，不同浓度 Cr3+处理下两个青菜
品种随着处理浓度的增加，AsA、DHA含量呈增加趋
势，在中浓度 Cr3+（150 mg·L-1）处理下达到最高值。高
浓度 Cr3+（250 mg·L-1）处理下，耐铬性强的品种矮抗
青叶片中 AsA含量与对照相比增加了 29.4%，而耐铬
性差的绿秀增加了 25.1%，矮抗青叶片中 DHA含量
比对照增加了 87%，低于绿秀（98%）。
AsA/DHA比值反映抗坏血酸氧化还原状态。在
低、中、高 3种浓度 Cr3+处理下，与对照相比，耐铬性
强的矮抗青 AsA/DHA比值下降幅度较小（图 3 C），
分别为 18.3%、26.6%、30.7%，而耐铬性差的绿秀下降
幅度较大，分别为 30.1%、30.6%、36.8%。表明不同浓
度铬处理下，矮抗青中还原型抗氧化物质的含量相对
较高，抗氧化能力较强。
6
5
4
3
2
1
0
Cr3+处理浓度/mg·L-1
Cr3+ concentration
M
DA
含
量
/m
m
ol·
g-
1
FW
M
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nt
en
t
0 50 150 250
矮抗青
绿秀
a
a
c
b
bc
cc
4
3
2
1
0
Cr3+处理浓度/mg·L-1
Cr3+ concentration
O
- 2·
含
量
/m
m
ol·
g-
1
FW
O
- 2·
co
nt
en
t
0 50 150 250
矮抗青
绿秀
aa
bb
cc
b
b
注：同列数据标有不同字母表示差异有显著性（LSD检验，P=0.05）。
Values with different letter in the same column indicate a significant difference at P=0.05 level according to LSD test.
铬浓度/mg·L-1
Cr concentration
酸溶性 SH GSH PCs
矮抗青 Aikangqing 绿秀 Lvxiu 矮抗青 Aikangqing 绿秀 Lvxiu 矮抗青 Aikangqing 绿秀 Lvxiu
0 54.7±5.2d 61.8±1.3c 24.3±1.4d 27.9±2.2c 30.4±1.2d 33.9±0.9c
50 91.7±3.9b 85.6±6.3b 37.3±1.8b 36.4±0.7b 54.4±2.1b 49.3±5.6b
150 123.3±4.3a 117.4±8.1a 48.7±1.0a 46.9±2.1a 74.6±5.2a 70.5±10.2a
250 72.1±2.9c 73.2±6.2c 32.3±2.1c 32.2±2.0c 39.8±0.8c 37.8±1.0c
1305
2012年 7月
2.0
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
C
GS
H
/G
SS
G
比
值
GS
H
/G
SS
G
ra
tio
0 50 150 250
Cr3+处理浓度/mg·L-1
Cr3+ concentration
矮抗青
绿秀
图 3 不同浓度 Cr3+处理对青菜叶片 AsA、DHA含量及 AsA/
DHA比值的影响
Figure 3 Effect of Cr3+ stress on the content of AsA，DHA and AsA/
DHA ratio in leaves of two varieties of Brassica chinensis L.
图 4 不同浓度 Cr3+处理对青菜叶片 GSH、GSSG含量及
GSH/GSSG比值的影响
Figure 4 Effects of Cr3+ stress on contents of GSH，GSSG and GSH/
GSSG ratio in leaves of two varieties of Brassica chinensis L.
2.4 不同浓度 Cr3+处理对青菜 GSH、GSSG 含量及
GSH/GSSG比值的影响
谷胱甘肽是植物体内重要的抗氧化剂和氧化还
原势调节剂。由图 4 A-B可知，随着 Cr3+处理浓度的
增加，两品种青菜叶片中 GSH、GSSG含量呈先增后
降趋势，在中浓度 Cr3+（150 mg·L-1）处理时达到最高
值。高浓度 Cr3+（250 mg·L-1）处理下，矮抗青中 GSH含
量与对照相比增加了 33.3%，而耐性较差的绿秀增加
了 15.4%，GSSG 含量耐性强的矮抗青比对照增加了
72%，低于耐性差的绿秀（94%）。
GSH/GSSG比值表示谷胱甘肽氧化还原势，随处
理浓度的增加呈下降趋势。图 4C表明，高浓度 Cr3+
（250 mg·L-1）处理下，矮抗青中 GSH/GSSG 比值比对
照下降了 23.3%，而绿秀比对照下降了 40.8%。表明
Cr3+处理下，矮抗青维持了较高的还原型谷胱甘肽
（GSH）相对积累量，较低的氧化态谷胱甘肽（GSSG）
相对积累量，保持了相对较高的 GSH/GSSG比值。
2.5 不同浓度 Cr3+处理对青菜 APX、DHAR、GR 活性
的影响
APX、DHAR、GR是抗坏血酸谷胱甘肽循环代谢
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
B
DH
A
含
量
/m
g·
g-
1
FW
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A
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t
0 50 150 250
cc
b
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b
a
b
a
Cr3+处理浓度/mg·L-1
Cr3+ concentration
4.2
3.7
3.2
2.7
2.2
1.7
1.2
0.7
0.2
Cr3+处理浓度/mg·L-1
Cr3+ concentration
AS
A
含
量
/m
g·
g-
1
FW
AS
A
co
nt
en
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0 50 150 250
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b
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量
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g-
1
FW
GS
H
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en
t
0 50 150 250
c
c
b
d
c
a
b
a
Cr3+处理浓度/mg·L-1
Cr3+ concentration
矮抗青
绿秀
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
C
As
A/
DH
A
比
值
As
A/
DH
A
ra
tio
0 50 150 250
Cr3+处理浓度/mg·L-1
Cr3+ concentration
矮抗青
绿秀
35
30
25
20
15
10
5
0
B
GS
SG
含
量
/n
m
ol·
g-
1
FW
GS
SG
co
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en
t
0 50 150 250
cc
b
c
a
b
a
Cr3+处理浓度/mg·L-1
Cr3+ concentration
b
矮抗青
绿秀
矮抗青
绿秀
矮抗青
绿秀
齐 君等：Cr3+胁迫对青菜中植物络合素含量及 AsA-GSH代谢关键酶活性的影响1306
第 31卷第 7期 农 业 环 境 科 学 学 报
图 5 不同浓度 Cr3+处理对青菜叶片 APX活性的影响
Figure 5 Effect of Cr3+ stress on the activity of APX in leaves of two
varieties of Brassica chinensis L.
图 6 不同浓度 Cr3+处理对青菜 DHAR活性的影响
Figure 6 Effect of Cr3+ stress on the activity of DHAR in leaves of
two varieties of Brassica chinensis L.
8
7
6
5
4
3
2
1
AP
X
活
性
/μ
m
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in
-1 ·
g-
1
FW
AP
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ac
tiv
ity
0 50 150 250
Cr3+处理浓度/mg·L-1
Cr3+ concentration
矮抗青
绿秀
中重要的酶类，能够有效清除 H2O2 [19]。图 5至图 7表
明，随着 Cr3+处理浓度的增加，矮抗青和绿秀中 APX、
DHAR、GR 活性呈先增后降趋势。中浓度 Cr3+（150
mg·L-1）处理下，矮抗青和绿秀中 APX和 DHAR活性
达到最高值。高浓度 Cr3+（250 mg·L-1）处理下，矮抗青
体内 APX和 DHAR活性分别比对照增加了 38.9%、
24.9%，而绿秀比对照增加了 26.2%、19.8%（图 5、图
6），显示了矮抗青具有较高的酶活性和清除 ROS的
能力。在中浓度 Cr3+（150 mg·L-1）处理下，矮抗青和绿
秀 GR活性分别是对照的 2.32倍和 1.75倍，高浓度
Cr3+（250 mg·L-1）处理下，矮抗青和绿秀中GR活性比
对照下降了 16.6%和 33.5%（图 7）。表明铬胁迫对矮
抗青中 GR活性的诱导显著高于绿秀。
3 讨论
高浓度铬抑制植物生长发育及光合等生理代谢
过程。高浓度铬胁迫下，对芥菜型油菜[20]生长特性的
研究表明，铬影响植物的正常生长，植株矮小、叶片内
卷、发育不良、生物量下降。Cr3+胁迫可促进植株体内
活性氧的产生，启动膜脂过氧化作用，引起活性氧代
谢平衡失调，而最终破坏生物膜结构。本研究中，在低
浓度 Cr3+（50 mg·L-1）处理下，两种青菜外观形态生长
与对照无明显差异；而高浓度 Cr3+（250 mg·L-1）处理 5
d后，青菜叶片发黄，边缘卷曲。
正常生长的植物细胞内自由基的产生和清除处
于动态平衡，一旦这种平衡遭到破坏，自由基就会积
累[21-22]，植物的这种氧化损伤通常在干旱、盐渍等逆境
条件下得到加强。因此，能否及时清除过量积累的活
性氧，缓解氧化胁迫对细胞造成的伤害，在一定程度
上反映了植物耐逆境胁迫能力的强弱。本研究中，随
着 Cr3+处理浓度的增加，超氧阴离子（O-2·）含量明显
升高，对叶片产生了一定的氧化损伤，并且处理的浓
度越高，所造成的氧化伤害越严重。这与前人在番
茄[23]、木麻黄[24]中的研究结果相类似。中、高浓度 Cr3+
（150、250 mg·L-1）处理下，耐铬胁迫较强的矮抗青
MDA上升幅度明显低于耐铬胁迫差的绿秀，表明绿
秀叶片膜脂过氧化水平较高，膜结构受损，铬处理对
耐铬胁迫较弱的品种绿秀伤害较大。
胞内离子络合对植物重金属的解毒起着重要作
用，硫代谢产物（如 GSH、PCs等）是衡量植物防御重
金属伤害程度的指标，能与金属离子结合形成硫肽复
合物，通过一些转运蛋白，将这些复合物转运到胞外，
或者将他们储存在液泡等细胞器内，以降低金属离子
对植物的毒害作用[25-26]。本研究中，随着 Cr3+处理浓度
升高，两种青菜叶片酸溶性 SH、GSH和 PCs含量增
加，在中浓度 Cr3+（150 mg·L-1）处理下达到最高值，可
能是青菜受到胁迫并启动了 PCs合成机制，铬在青菜
细胞内形成区室化，以阻止铬对青菜的损伤。这与前
人在白檀[27]中研究结果类似。高浓度 Cr3+（250 mg·L-1）
1.5
1.3
1.1
0.9
0.7
0.5
0.3
0.1
DH
AR
活
性
/μ
m
ol·
m
in
-1 ·
g-
1
FW
DH
AR
ac
tiv
ity
0 50 150 250
Cr3+处理浓度/mg·L-1
Cr3+ concentration
矮抗青
绿秀
1307
2012年 7月
处理下，矮抗青叶片中 PCs含量与对照相比增加了
30.9%，明显高于绿秀（11.5%）。表明矮抗青具有较高
的形成植物络合素能力，抗铬胁迫能力较强。
AsA-GSH循环各组分主要涉及 APX、DHAR和
GR等几种抗氧化酶及 AsA、GSH两种非酶抗氧化剂[28]。
在 AsA-GSH循环中，APX以 AsA为电子供体，直接
清除 H2O2，而 MDHR、DHAR和 GSH有助于保持 AsA
的水平，对于减少起负面作用的 DHA积累有重要作
用[29]。还原型谷胱甘肽（GSH）可被氧化形成氧化型谷
胱甘肽（GSSG），从而构成细胞内主要的氧化还原缓
冲体系，并在抗氧化胁迫及氧化还原等信号传导中发
挥至关重要的作用[30]。本试验表明，高浓度 Cr3+（250
mg·L-1）处理下，耐性强的矮抗青与对照相比 AsA、
GSH含量增幅高于绿秀，DHA、GSSG 含量的增幅低
于绿秀，说明矮抗青具有相对较高的抗氧化物质含
量。高浓度处理下，矮抗青叶片中 AsA/DHA、GSH/
GSSG比值与对照相比下降幅度低于绿秀，说明矮抗
青对 Cr3+胁迫具有较强的适应能力，在处理期间能够
保持较高的氧化还原力（AsA/DHA、GSH/GSSG 比
值），为 AsA-GSH循环的有效运转及活性氧的清除
奠定了物质基础，进而减轻了细胞的膜脂过氧化程
度。
抗坏血酸过氧化酶（APX）是叶绿体中清除 H2O2
的重要酶，在植物逆境胁迫中具有重要的抗氧化作
用。GR是一种与 NADPH电子传递功能相关的黄素
蛋白，其主要功能是以 NADPH为底物，将氧化型谷
胱甘肽（GSSG）还原为 GSH，是 AsA-GSH 循环中最
后一步的关键酶，对 AsA和 GSH的再生具有重要的
作用。APX利用 AsA清除 H2O2，而 AsA被氧化形成
单脱氢抗坏血酸（MDHA）和脱氢抗坏血酸（DHA），
MDHA和 DHA在单脱氢抗坏血酸还原酶（MDAR）和
DHAR作用下再生成 AsA。APX、DHAR和 GSH有助
于保持 AsA的水平。本试验中随着 Cr3+浓度的增加，
矮抗青和绿秀中 APX、DHAR、GR活性随着处理浓度
的增加而升高，在高浓度胁迫下，矮抗青中 APX和
DHAR活性与对照相比，增幅高于绿秀，而 GR活性
降幅低于绿秀。说明在铬胁迫下，耐铬胁迫较强的矮
抗青能够及时清除过量产生的 H2O2，从而减轻细胞
的膜脂过氧化程度，同时为抗坏血酸-谷胱甘肽循环
的正常运转及 AsA、GSH的再生提供了有力保障。
4 结论
（1）Cr3+胁迫下，不同耐铬性青菜品种叶片中超氧
离子（O-2·）及 MDA含量呈先增后降趋势。在高浓度
铬处理下，耐铬胁迫能力较强的品种矮抗青与对照相
比，增加的幅度小于绿秀，铬胁迫对矮抗青的伤害程
度比绿秀小。
（2）铬胁迫下两种青菜品种中非酶物质（SH、GSH、
PCs）含量增加，耐铬性较强的矮抗青表现出相对较高
的非酶物质含量。
（3）铬胁迫下，青菜叶片 AsA、DHA、GSH、GSSG
含量及 APX、DHAR、GR活性均随着处理浓度的增加
呈先增后降趋势，中浓度 Cr3+（150 mg·L-1）处理下达
到最高值，AsA/DHA、GSH/GSSG比值呈下降趋势。在
高浓度 Cr3+（250 mg·L-1） 处理下，矮抗青中 APX、
DHAR活性增幅高于绿秀，GR活性降幅低于绿秀，矮
抗青具有较高 AsA-GSH 代谢关键酶活性和较高的
抗氧化能力。
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