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小扁豆花芽分化与结实率的研究



全 文 :1999年  12月 河 南 农 业 大 学 学 报 Dec. 1999
第33卷 第 4期 Acta Agriculturae Universitatis Henanensis Vol.33No.4
收稿日期:1999-10-13
作者简介:韩燕来(1965-),女 ,河南西平人 ,河南农业大学讲师 ,从事植物营养研究.
文章编号:1000-2340(1999)04-0403-04
小扁豆花芽分化与结实率的研究
韩燕来1 ,远 彤1 ,陈 锋2 ,鲁文锁1 ,杜申焕3 ,李枝茂4 ,孙翠英5
(1.河南农业大学农学院 ,河南 郑州 450002;2.郑州牧业高等专科学校 ,河南 郑州 450008;
3.河南省种子公司 ,河南 郑州 450002;4.陕县农技站 ,河南 陕县 472100;
5.许昌市烟草技校 ,河南 许昌 416000)
摘要:1992-1997 年对小扁豆花芽分化与结实率进行了研究 , 结果表明 ,小扁豆的生长期长 , 分枝多 , 花芽分化开始早 , 分化
时间长 ,分化小花多 , 前期慢 ,后期快 , 当主茎或分枝上某一节位第一朵小花开放以后 , 位于该节位以下各节位的小花 , 不论
花芽分化到哪一个时期 ,都开始退化 , 而上部各节位的小花 ,随着植株的生长 ,仍在继续分化 ,末花期以后再开放的花 , 基本
上都是无效花.小扁豆的小花多集中在一级分枝上 ,其次是主茎.
关键词:小扁豆;花芽分化;结实率
中图分类号:S529   文献标识码:A
Study on bud differentiation and setting percentage of lentil
HAN Yan-Lai 1,YUAN Tong 1,CHEN Feng 2, et al
(1.College of Agronomy ,Henan Agricultural University ,Zhengzhou 450002 , China;2.Zhengzhou Animal Husbandry
Engineering College ,Zhengzhou 450008 ,China)
Abstract:The experimental results showed that lentil grows for a longer period with more branches.The bud differenti-
ation begins early with more florets and a longer differentiation period characterized by an early slower differentiation
stage and a later faster stage.No matter which stages the florets differentiate in , the florets at various nodes under the
nodal site where the first flowered will degenerate on the main stem or branches ,but the florets above the nodal site
continue to differentiate with plant growing and these flowers opening after later nodal site continue to differentiate with
plant growing and these flowers opening after later flowering stage are generally invalid.The florets of lentil mainly con-
centrate on the first order branches , then on the main stem.
Key words:lentil;bue differentiation;setting percentage
  小扁豆(Lens calinaris Medik)是我国古老的栽培作物之一 ,由于生长期长 ,产量低 ,种植面积逐年减少 ,
几乎达到灭绝地步.但该作物耐寒耐旱 ,能充分利用地力 ,种子耐贮藏 ,是一个很好的填闲作物.目前对
其研究甚少 ,为更好的发挥该作物的生产潜力 ,提高产量 ,对小扁豆的花芽分化进行了观察与研究 ,以期找
出限制产量提高的主要因素.
1 材料与方法
1.1 材料与试验设计
试验于 1992-1997年在河南农大试验农场进行.供试品种为小扁豆 84-6 ,无限生长习性.试验地
土质为两合土 ,前茬玉米 ,播种前施尿素 45 kg·hm-2 ,土杂肥15 000 kg·hm-2 ,机耕整地打畦 ,畦长 、宽为 6
m×2.4 m , 6行区 ,株行距为 0.6 m×0.4 m ,每年于10-20点播 ,密度75万株·hm-2 ,次年 05-20收获.重
复3次 ,田间管理同大田.
DOI :10.16445/j.cnki.1000-2340.1999.04.027
  404 河 南 农 业 大 学 学 报 第33卷
1.2 观察方法
在小扁豆的各个生育时期取苗 3株 ,测定株高 ,分枝数和主茎节数 ,从 02-10开始观察主茎和一级分
枝的各个叶位的花芽分化 ,每隔3 d取苗3株 ,记下主茎和分枝的可见叶片数 ,用双目解剖镜在4×20倍下
观察 ,并记载各个叶位小花分化的进程和数目 ,测定小花的高和宽.
1.3 主茎和分枝的区别
小扁豆出苗后长出的茎为主茎 ,从主茎长出的枝为一级分枝 ,从一级分枝上长出的枝为二级分枝 ,以
此类推.
2 结果与分析
2.1 小扁豆小花分化时期的划分
据观察 ,小扁豆的小花分化是一个连续的过程 ,为了便于记载和描述 ,根据花器官的分化顺序 ,划分为
以下 5个时期.
2.1.1 花芽原基分化期 当株高 7 cm左右时 ,主茎 12节 ,一级分枝 3个 ,长度分别为 0.6 cm , 7.4 cm 和
4.6 cm 时 ,每个叶片的叶腋都有腋芽 ,在主茎第 14节(解剖节)的叶腋里和第1个一级分枝的第 10节叶腋
里(解剖节)出现明显的花芽原基 ,其特点是:小花原基呈现半圆形球状原始体 ,两侧有针状托叶 1 ~ 2个 ,
当第一朵小花原基出现时 ,第二朵小花的托叶出现 ,小花原基的大小为:高 1.5μm ,宽 1.14μm(图 1.1).
2.1.2 花萼形成期 这个时期的特点是:在花芽原基上先长出前萼 ,然后出现其它萼片原基 ,顶端凹陷 ,
形成扁圆筒形 ,此期株高约 8.3 cm ,主茎有 13个节 ,在第 14节叶腋里 ,第一朵小花分化到此期 ,同时第二
朵小花原基已出现 ,萼筒的大小为:高 1.9 μm ,宽 1.52 μm(图 1.2).
2.1.3 花瓣原基分化期 花瓣原基分化的特点:在萼筒内侧 ,出现了花瓣原基 ,与 5个萼片互生 ,并以龙
骨瓣 、翼瓣 、旗瓣顺次出现 , 此期株高平均 9 cm 左右 , 主茎已有 15个节 , 此期花芽原基的大小为:高
3.84μm ,宽 0.32μm(图 1.3).
2.1.4 雌雄蕊分化期 雌蕊位于花器中央 ,呈乳头状突起 ,然后纵向生长 ,形成倒“U”字形的心皮 ,不久即
形成花柱.雄蕊分化的特点是:在花瓣的内侧先出现第一轮 5个雄蕊原基 ,与萼片相对生 ,然后在第一轮
雄蕊原基内侧与花瓣对生 ,与第一轮雄蕊互生又出现了第二轮雄蕊原基 ,继续分化出花药 、花丝.此时的
株高平均在15 cm左右 ,主茎已有16个节(图 1.4).
2.1.5 胚珠 、花药 、柱头形成期 胚珠呈肾脏形 ,着生在子房内的背缝线上 ,每个子房中有胚珠 2个 ,柱头
呈球形 ,稍向下弯曲 ,与花药接触 ,花药和花丝明显分开 , 10个雄蕊 ,9个基部联在一起 ,另 1个单独离生 ,
形成二体雄蕊 ,花瓣 、萼片等覆盖物逐渐伸长 ,把生殖器官覆盖 ,形成蕾.此期植株高度为20 cm ,主茎已达
17 ~ 19节(图 1.5).
图 1 小扁豆花芽分化示意图
1.花芽原基分化期 2.花萼形成期 3.花瓣原基分化期 4.雌雄蕊分化期 5.胚珠 、花药、柱头形成期
2.2 小扁豆的小花分化
经过解剖观察 ,小扁豆的小花分化表现出极大的野生植物特性:分化的早 、分化的多 、分化的时间长 ,
占生育期的70%以上.前期慢 ,后期快 ,不同叶位小花分化时期相互重叠 ,不同节位相同花位和同一叶位
不同花位小花分化有规律的进行.
返青后 ,花芽分化的速度随温度的回升逐渐加快 ,到 4月中旬现蕾以后 ,由于植株的开花 ,植株下部和
二 、三级分枝小花分化速度减慢或停止 ,植株上部的小花继续分化 ,而且分化的强度大 ,直到收获前 3 ~
5 d ,顶端的节仍有小花分化 ,4月初 ,在同一植株上可以观察到小花分化的各个时期.
2.2.1 第 1个一级分枝不同节位相同花位小花分化的差异 第 1个一级分枝着生在主茎第一个退化叶
第 4期 韩燕来等:小扁豆花芽分化与结实率的研究 405  
图 2 第 1 个一级分枝第 10 节到第 14 节第一朵小花发育进程
(1995-1996)
的叶腋里 ,播种后 30 d左右出生 ,和主茎第 4片
真叶同时长出 ,每个节长出 1片羽毛状的复叶 ,每
长一片叶 ,叶腋里都有腋芽 ,第 1到第 8节的花芽
分化很慢.而枝芽生长较快 ,形成了二级分枝 ,随
着植株的生长 ,第 9节以上各节 ,枝芽停止生长 ,
花芽分化加快 ,形成了花序 ,从第 10节以上各节
不同花位小花分化有规律的进行(图 2).从图 2
可以看出 ,第 10节位的第1朵小花原基出现在 02
-16 ,到 04-03小花分化到第 5 个时期 ,历时 40
d 左右 ,第14节第 1朵小花原基形成于3月初 ,历
时35 d左右 ,达到第 5个时期.与此同时 ,第 16
节和第17节位的第 1朵小花分化分别达到第三 、
第二个发育时期 ,直到 20节仍有小花分化 ,只是
分化出的小花数目少 ,一个花序上只分化出一朵
小花.
2.2.2 第 2个一级分枝不同节位相同花位小花
图 3 第 2 个一级分枝第 10 节到第 14节第一朵小花发育进程
分化进程 第 2个一级分枝是由第二片退化叶的
腋芽发育而成 ,于播种后 35 d左右开始生长 ,花
芽分化的进程和第 1个一级分枝的小花分化进程
相似 ,只是时间相差 5 ~ 7 d ,都表现出 03-20以
前花芽分化的慢 , 03-20以后 ,花芽分化逐渐加
快(图 3).图 3显示 ,第 10 节位第 1朵小花完成
花芽分化的全过程需 35 d左右 ,第 10节比第 11
节的第1朵小花发育的时间早 2 ~ 5 d ,愈向上 ,小
花发育所需时间愈短 ,第 17节位第 1朵小花原基
形成于03-12左右 ,历时25 d左右完成了小花分
化的全过程.从观察中还发现 ,小扁豆的小花分
化从下到上不同节位相同花位的小花分化都是有
规律的进行 ,所不同的是每朵小花的花器覆盖物
生长快慢不同 ,差异较大 ,如第 2个一级分枝第
11节位的第 1朵小花于 04-14开放 ,而第10节位的第 1朵小花的花器覆物生长慢于第 11节位第 1朵小
花 ,虽然花药已经变黄 ,终因营养不良而不能开放 ,这种小花退化的多少与土壤肥力的高低有密切关系.
2.2.3 主茎花芽分化进程 小扁豆单株分枝愈多 , 主茎生长势愈弱 , 有些植株单株分枝多达 10个以上 ,
所以主茎在生长过程中逐渐衰弱或死亡 , 因此 , 主茎上的小花分化比一级分枝上的小花分化时间晚 , 而
且快 , 小花着生的节位较高.根据观察 , 每 1朵小花完成花芽分化全过程约 30 d左右 , 当主茎高 10 cm
左右时 , 可见节数为 13节 , 此节位以下 , 每一个真叶片叶腋里 , 都有花原基出现 , 但分化很慢 , 第 14节
以上各节位花芽分化加快 , 基本上和第 2个一级分枝上的第 12节位第 1朵小花分化同步进行 , 第 13节
位第 1朵小花于03-02形成花原基 , 历经 30 d左右完成小花分化的全过程.节位愈高 , 小花分化经历的
时间愈短.
2.2.4 同一节位小花分化差异 同一节位的花序上 ,小花分化是从基部开始的 ,依次向上逐渐分化 ,从第
1朵到第 3朵小花分化表现出一定的规律性(图4),主茎第 14节位的花序上 ,当第 1朵小花的花萼筒形成
时 ,第 2朵小花原基已经出现 ,到第 1朵小花发育到第 3个时期时 ,第 4朵小花开始退化 ,形成一个棒状
物 ,若遇不良环境条件时 ,第 3朵小花开始退化或脱落.愈向植株上部 ,第 3 ~ 4部小花退化愈严重.
  小花发育后期 ,第 2朵小花发育快于第 1朵小花 ,当第 1朵小花发育到第 5个时期时 ,第 2朵小花的
萼片和花瓣等覆盖物已开始伸长 ,同一花序上 ,相邻两花位之间发育相差 0.5 ~ 1 d左右.
  406 河 南 农 业 大 学 学 报 第33卷
图 4 主茎第 14 节位第一朵小花到第四朵小花发育进程
2.2.5 一级分枝小花分化数目大于主茎 据观
察 ,小扁豆的小花多集中在一级分枝上 ,主茎少.
统计数字表明 ,平均单株分化小花数 215.3朵(以
达到胚株 、花药 、柱头形成期为一朵小花 ,下同).
其中第1个一级分枝有小花 71.3朵 ,第 2个一级
分枝有小花 63.2朵 ,第 3个一级分枝上有花 42.3
朵 ,主茎有 39 朵 , 分别占总花数的 33.1%,
28.9%, 19.6%和 18.1%.
当播种过深或土壤墒情差 ,第 1个一级分枝
发育不良时 ,小花多集中在第 2个一级分枝上 ,据
统计 ,平均单株有小花 264朵 ,其中第 1个一级分
枝有小花 73.3 朵 , 第 2 个一级分枝有小花 138
朵 ,第 3个一级分枝上有小花 20朵 ,主茎有小花
33朵 ,分别占总花数的 27.7%, 52.4%, 7.6%和
12.65%.
2.2.6 小扁豆小花退化的多 ,脱落严重 据 05-
12统计 ,平均单株有蕾 、花 、荚共 239个 ,其中败育的 37个 ,退化小花(包括不能开花的蕾和脱落的蕾 、花)
158个.成荚 44个 ,分别占总花数的 15.48%,66.10%和 18.41%.
小花败育主要表现在主茎和分枝的上部和下部 ,中部败育的少 ,当某一节位小花开放时 ,位于该节位
以下各节位的蕾中 ,花药已变黄 ,花药内没有形成花粉粒 ,而是水状物 ,最后干瘪而脱落.
小花退化有两种情况 ,一是子粒进入鼓粒期以后 ,已分化出的小花和已形成的蕾 ,生长缓慢或停止生
长.二是位于植株中部各节位的花序上 ,都能分化出 3 ~ 4朵小花 ,但很少能结出 4个荚 ,一般可结 1 ~ 2
个荚 ,多数是 2个荚 ,其余退化或脱落 ,观察还发现 ,05-05以后开放的花不能鼓粒或形成瘪粒.
主茎和分枝由于小花分化早晚不同 ,成荚多少亦不同 ,二 、三级分枝由于小花分化开始的晚 ,成荚少.
3 结语
  1)小扁豆的小花分化表现出了极大的野生特性 ,分化早 ,分化多 ,分化时间长达 170 d左右 ,占全生育
期的 2/3.
2)小扁豆的第1 ,2个一级分枝上小花分化开始早 ,分化小花多 ,成荚也多 ,二 、三级分枝和小花分化开
始晚 ,成荚少.
3)不同节位同一花位小花分化表现出一定的规律性 ,前期慢 ,后期快 ,相邻两节位同一花位小花发育
时期相差 3 ~ 6 d ,当某节位小花开放时 ,位于该节位以下各节位的蕾不能开花 ,已分化出的小花 ,开始退
化.
4)同一节位的花序上 ,小花分化是从基部开始 ,逐渐向上有规律的进行 ,相邻两花位小花发育相差
0.5 ~ 1 d左右 ,每个花序上可分化出 4个小花 ,一般结 1 ~ 2个荚 ,其余小花在发育过程中退化脱落.
5)小扁豆单株小花分化数目多达 239个 ,成荚仅 44个 ,成荚率低 ,占总花数的18.41%.
参考文献:
[ 1]  梁芳芝 ,史宏志 , 任洪志.大豆子房和胚珠发育规律的研究[ J].河南农业大学学报 , 1991 , 25 ,(3):271-274.
[ 2]  梁芳芝 ,史宏志 , 任洪志.夏大豆花荚脱落及其子房胚珠发育关系的研究[ J] .河南职技师院学报 , 1991 , 19(3):1-6.
[ 3]  龙静宜.食用豆类作物[ M].北京:科学出版社 , 1989.

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