全 文 ：果 树 学 报 2009，26（3）: 275～280
Journal of Fruit Science
缺镁对北碚 447锦橙光合作用特性的影响
凌丽俐 1，2，彭良志 1，2*，曹 立 1，2，江才伦 1，2，淳长品 1，2，张广越 3，王振兴 3
（1西南大学柑桔研究所， 2国家柑桔工程技术研究中心，3西南大学，重庆 400712）
摘 要: 以北碚 447 锦橙为材料，测定叶片镁质量分数、光合色素质量分数、光响应和 CO2响应有关指标，研究在自
然条件下缺镁对锦橙叶片光合特性的影响。 结果显示，随着黄化程度增加叶片的镁质量分数显著降低，叶片受镁胁
迫程度加剧。 随着缺镁程度增加， 叶片光合色素呈极显著的下降趋势， 叶片的光饱和点、Pnmax、 表观量子效率
（AQY）、CO2饱和点和羧化效率（CE）显著降低，叶片的光补偿点和 CO2补偿点显著提高；在光响应和 CO2响应上，随
着缺镁程度增加，锦橙叶片气孔导度显著降低，而细胞间隙 CO2显著增大，表明缺镁锦橙的光合作用主要是受非气
孔限制。 这些结果为柑橘优质、高产栽培提供了理论指导和相关依据。
关键词: 锦橙； 缺镁； 光合特性
中图分类号：S666．4 文献标识码：A 文章编号：1009－9980(2009)03－275－06
Effect of magnesium deficiency on photosynthesis characteristic of Beibei
447 Jinchen orange
LING Li -li1， PENG Liang -zhi1，2*， CAO Li1，2， JIANG Cai -lun1，2， CHUN Chang -pin1， ZHANG
Guang-yue3， WANG Zhen-xing3
（1Citrus Research Institute，CAAS， Chongqing 400712 China； 2National Engineering Research Center for Citrus，Chongqing 400712 China；
3Southwest University，Chongqing 400712 China)
Abstract: In order to elucidate the photosynthesis characteristics of Beibei 447 Jinchen orange （Citrus sinensis Osbeck） un-
der magnesium（Mg） deficiency stress， we measured Mg content， chlorophyll content，light response and CO2 response of the
leaves with different Mg deficient levels. The results revealed that the magnesium content of the leaves showed a significant
downward trend with the increment of leaf yellowing degree； those having deep yellowing leaves were stressed heavily by Mg
deficiency. Photosynthetic pigment，the light saturation point，maximum net photosynthetic rate （Pn），the apparent quantum
efficiency （AQY），CO2 saturation point and carboxylation efficiency （CE）decreased significantly with Mg deficient degree of
leaves increasing. At the same time，Mg deficiency remarkably increased the light compensation point and CO2 compensation
points. Furthermore，in response of light and CO2 concentration，the stomatal conductance of leaves decreased significantly，
but the intracellular CO2 concentration increased remarkably with the magnesium content of the leaves decreasing，which in-
dicated that the photosynthesis of Jincheng orange under Mg deficient stress was mainly due to non-stomatal limitation. The
present study provides the theoretical guidance and related basis for citrus quality and high-yield cultivation.
Key words: Jingcheng orange； Citrus sinensis Osbeck； Magnesium deficiency； Photosynthetic characteristic
镁是植物生长的必需元素之一，不仅对维持叶绿
体结构有重要作用，而且在多种酶活化、作物产量提
高和作物品质改善等方面也发挥着重要作用 [1-2]。 南
方地区受气候及土壤酸性较强等因素的影响， 土壤
中的镁容易因迁移和淋溶而损失， 造成土壤供镁能
力降低[3]。特别是近年来，随着 N、P、K化肥用量的增
加和有机肥用量的减少，土壤中镁逐渐耗竭，作物缺
镁现象日益严重， 已成为土壤低镁地区阻碍作物产
量和品质提高的重要因素[4]。
锦橙是鲜食加工兼用良种， 其适栽区主要在四
川、重庆、湖北等南方地区。研究表明，植物对镁的吸
收不仅取决于土壤中有效镁的含量，而且受土壤中离
子之间相互作用的影响， 如 K+[5]、Ca2+[6]、NH4+[7]、Al3+[8]
对镁的拮抗作用，也会导致植物缺镁。叶片缺镁黄化
收稿日期： 2008－10－09 接受日期: 2009－03－30
基金项目： 国家科技支撑项目（2007BAD61B03、2007BAD47B04）；重庆市科委重大专项（CSTC2007AA1016）；公益性行业（农业）科研专项
（nyhyzx07-023）； 柑桔学重庆市市级重点实验室开放基金（CKLC200802）；现代农业（柑橘）产业技术体系建设专项
作者简介： 凌丽俐，女，博士，主要从事植物生理与分子生物学研究。 Tel: 023-68349725，E-mail: linglili_2003@163.com
觹 通讯作者。 Author for correspondence． Tel: 023-68247009，E-mail：pengchun@cta.cq.cn
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2009.03.003
果 树 学 报 26 卷
黄化分级
The yellowing levels of leaves
叶绿素 Chl 类胡萝卜素 Carotenoid
Chl a/Chl b
mg·g-1 mg·dm-2 mg·g-1 mg·dm-2
0 (CK)
1
2
3
4
2.18±0.28 A
1.42±0.21 B
0.91±0.12 C
0.50±0.12 D
0.29±0.11 E
5.18±0.43 A
3.59±0.46 B
2.45±0.32 C
1.30±0.29 D
0.71±0.26 E
0.66±0.08 aA
0.46±0.07 bB
0.31±0.04 cC
0.19±0.04 dD
0.17±0.04 eD
1.58±0.12 aA
1.17±0.14 bB
0.82±0.10 cC
0.49±0.09 dD
0.42±0.09 eD
2.53±0.09 C
2.65±0.33 C
2.88±0.15 B
3.20±0.59 A
2.68±0.75 BC
表 1 缺镁对锦橙叶片光合色素质量分数的影响
Table 1 Effects of Mg deficiency on chlorophyll contents and carotenoid contents of Jinchen orange leaves
注：同一参数中不同大小写字母分别表示差异达 1%和 5%显著水平。 下同。
Note： Different capital and small letters in the same parameter mean significant at 1 % and 5 % levels , respectively. The same below.
易导致果实产量和品质明显降低[9]，严重时会显著影
响锦橙的生产与贸易。 镁对植物光合生理影响的研
究主要集中在龙眼 [10]、青枣 [11]、菜薹 [ 12]、水稻 [13]等方
面，而缺镁对柑橘光合作用影响的研究尚未见报道。
我们研究了在自然缺镁的条件下北碚 447 锦橙叶片
的光合特性变化， 以期为柑橘的高产优质生产提供
理论指导和相关依据。
1 材料和方法
1.1 材料
供试品种为 15 a 生枳砧北碚 447 锦橙（Citrus
sinensis Osbeck.）。 试验于重庆市北碚区歇马镇冯家
槽果园内进行，连续多年丰产；土壤类型为沙溪庙紫
色土。 2006年 10月，采集园内具有缺镁症状的叶片
和正常叶片，进行叶片营养元素测定，发现除镁元素
外其他营养元素均在正常范围内。
1.2 方法
试验于 2008年 3—4月进行。 选择果园内缺镁
植株 50株，取树冠外围中部 2007年营养性春梢顶部
第 3 片叶，每株取 10 枚叶片，标号，并按彭良志等 [14]
分级方法对植株叶片黄化程度进行 0~4 级分级，0
级叶片为正常的对照叶片，1~4 级为黄化程度不同
的叶片，各级叶片 100枚。 晴天测定叶片的光合-光
强响应和光合-CO2响应， 并采集各级黄化叶片，每
5 枚同级叶片作样测定叶绿素各成分质量分数，样
本数为 20，重复 3次测定。
1.2.1 光合色素质量分数测定 叶绿素 a（Chla）、叶
绿素 b（Chlb）、类胡萝卜素质量分数（Car）测定参照
Wellberum 等 [15]的方法，于 96%乙醇浸提 24 h 后用
TU-9001 型双光束紫外-可见分光光度计测定 665、
649、470 nm 处消光值 ， 计算叶绿素 Chl、Car、及
Chla/Chlb 值。
1.2.2 光合-光强响应测定 于晴天上午 9:00-11:
00 在树冠中部随机选取不同黄化级别的锦橙叶片，
用 Li-6400 光合仪进行测定，CO2浓度为 （380±10）
μmol·mol-1，温度为（30±2）℃， 光合有效辐射（PAR）
梯度设定为 : 1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、
600、400、200、150、100、50和 0 μmol·m-2·s-1。用光合
助手软件将所得数据做出净光合速率（Pn）对 PAR
的模拟曲线（Pn-PAR），求出曲线的最小值、最大值，
即为表观量子效率和最大净光合速率； 用低于 200
μmol·m-2·s-1 PAR 的数据进行直线回归， 计算出表
观量子效率和最大净光合速率等参数 [16]。 每个分级
测定 3枚叶片。
1.2.3 光合-CO2响应测定 于晴天上午 9:00-11:00
在树冠中部随机选取不同黄化级别的锦橙叶片，用
Li-6400 光合仪进行测定， 光照强度为 （1 000±1）
μmol·m-2·s-1，温度为（30±2）℃，外接钢瓶供应 CO2，
浓度梯度设定为 : 400、300、250、200、150、120、100、
80、50、400、600、800、1 000、1 200和 1 400 μmol·L-1。
用光合助手软件求得最大净光合速率和羧化效率，
用低于 250 μmol·L-1 CO2 浓度的数据做出响应直
线，进行直线回归，计算出 CO2 补偿点和 CO2 饱和
点。 每个分级测定 3枚叶片。
1.3 数据分析
采用 SPSS软件对实验数据进行处理和分析。用
LSD 法判断各级黄化叶片的光合色素和光合特征参
数的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 缺镁对叶片光合色素的影响
叶绿素起着吸收、 传递和转换光能为化学能的
关键作用， 类胡萝卜素是吸收光能的辅助色素并具
有防护叶绿素分子免受过量激发能与氧化损伤的功
能[17]。 由表 1 可知，随着叶片黄化级数的增加，Chl、
Car 的单位鲜质量质量分数和单位叶面积质量分数
均呈显著的降低趋势。 表明缺镁使锦橙叶片的 Chl
和 Car 质量分数显著降低。
除 4级外，随着叶片黄化级数的增加，锦橙叶片
Chla/Chlb 值呈递增趋势 （表 1）， 表明缺镁使 Chlb
的降低幅度大于 Chla，光吸收量减少，有利于避免
光合结构受到过量光能的伤害。而 4级叶片的 Chla/
276
3 期
图 1 锦橙不同黄化分级叶片的光合作用对光照强度的响应
Fig. 1 Response of photosynthesis to light intensity in Jinchen orange leaves with different yellowing levels
蒸
腾
速
率
Tr
an
sp
ira
tio
n
ra
te
/m
m
ol·
m
-2 ·
s-1
B
D
表 2 锦橙不同黄化分级叶片的光饱和点、光补偿点和表观量子效率
Table 2 Light compensation point，light saturation point and apparent quantum yield （AQY） of Jinchen orange
leaves with different yellowing levels
黄化分级
The yellowing levels of leaves
光补偿点
Light compensation point
/μmol·m-2·s-1
光饱和点
Light saturation point
/μmol·m-2·s-1
最大 Pn
Pnmax
/μmol·m-2·s-1
表观量子效率
AQY
0（CK）
1
2
3
4
20.040±3.373 D
37.695±4.202 C
60.072±5.564 B
84.832±5.557 A
-
363.753±3.676 A
324.048±11.152 B
306.041±2.392 C
299.438±2.944 C
-
8.410±0.656 A
5.277±0.313 B
4.010±0.303 aC
3.027±0.251 bC
-
0.0435±0.0035 A
0.0340±0.0016 aB
0.0290±0.0020 bB
0.0206±0.0012 C
-
凌丽俐等: 缺镁对北碚 447 锦橙光合作用特性的影响
Chlb 显著降低，表明缺镁程度进一步的增大，会导
致叶片对光能的转化能力更大程度的降低， 光合结
构易受到光伤害。
2.2 缺镁对叶片光合-光强响应的影响
图 1-A 显示不同黄化程度的锦橙叶片 Pn 对光
强的响应。 随着叶片黄化程度的增大，Pn 值的光响
应曲线呈显著的降低趋势。 进一步分析锦橙叶片的
光补偿点、光饱和点、最大 Pn（Pnmax）及表观量子效
率（AQY）（表 2），结果表明，随着叶片黄化程度的增
大，叶片光补偿点呈递增趋势，特别是 2 级和 3 级叶
片的光补偿点增加显著，分别比 0 级增加了 2.00 倍
和 3.23 倍，差异达极显著水平（P<0.01）；同时，光饱
和点、Pnmax和 AQY 呈递减趋势，特别是各级叶片的
Pnmax和 AQY 呈显著的降低趋势（P<0.05）。表明随着
缺镁程度的增加， 叶片利用光能的效率呈显著的降
低趋势。
200
800
1000
1200
1400
400
600 1800
16000
C
锦橙叶片气孔导度（Gs）对光强的响应如图 1-B
所示，Gs的光响应也明显受缺镁的影响，0 级叶片的
Gs 最高，1～4 级叶片的平均 Gs 分别比 0 级下降了
26.1%、37.9%、46.3%和 78.1%，差异达极显著水平（P<
0.01），表明缺镁会导致叶片的气孔导度显著降低。
锦橙叶片的细胞间隙 CO2浓度（Ci）对光强的响
应如图 1-C所示，随着黄化程度的增大叶片的 Ci 值
呈显著的增大趋势，1～4 级叶片的平均 Ci 分别比 0
级高 10.9%、16.9%、27.8%和 53.3%， 差异达极显著
水平（P<0.01）。特别是 4级叶片的 Ci 值多数在 370～
A
200
800
1000
1200
1400
400
600 1800
16000
光合有效辐射 PAR/μmol·m-2·s-1
净
光
合
速
率
Ne
tp
ho
to
sy
nt
he
tic
ra
te
/μ
m
ol·
m
-2 ·
s-1
细
胞
间
隙
CO
2
浓
度
In
te
rc
el
lu
la
rC
O 2
co
nc
en
tra
tio
n
/μ
m
ol·
m
ol
-1
0 级叶片 Zero grade leaves
1 级叶片 The first grade leaves
2 级叶片 The second grade leaves
3 级叶片 The third grade leaves
4 级叶片 The fourth grade leaves
-2
6
8
12
2
4
10
0
0.06
0.08
0.12
0.02
0.04
0.10
0.00
气
孔
导
度
St
om
at
a
co
nd
uc
ta
nc
e
/m
ol·
m
-2 ·
s-1
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
500
450
400
350
300
250
200
150
277
果 树 学 报 26 卷
表 3 锦橙不同黄化分级叶片的 CO2饱和点、CO2补偿点和羧化效率
Table 3 CO2 compensation point，CO2 saturation point and carboxylation efficiency （CE）
of Jinchen orange leaves with different yellowing levels
黄化分级
The yellowing levels of leaves
CO2补偿点
CO2 compensation point
/μmol·mol-1
CO2饱和点
CO2 saturation point
/μmol·mol-1
最大 Pn
Pnmax
/μmol·m-2·s-1
羧化效率
CE/mol·m-2·s-1
0（CK）
1
2
3
4
74.871±5.966C
82.345±1.908C
136.210±22.025B
169.059±23.410A
-
863.800±77.137 ab
676.768±19.705 b
945.461±296.133 ab
1055.098±229.683 a
-
16±2.042 A
10.607±1.311 B
8.441±0.103 B
4.990±0.725 C
-
0.068 0±0.004 8 A
0.044 6±0.001 3 aB
0.030 1±0.013 4 bBC
0.012 7±0.005 6 cC
-
气
孔
导
度
St
om
at
a
co
nd
uc
ta
nc
e
/m
ol·
m
-2 ·
s-1
光合有效辐射 PAR/μmol·m-2·s-1
A
D
0 级叶片 Zero grade leaves
1 级叶片 The first grade leaves
2 级叶片 The second grade leaves
3 级叶片 The third grade leaves
4 级叶片 The fourth grade leaves
C
图 2 锦橙不同黄化分级叶片光合作用对 CO2浓度的响应
Fig. 2 Response of photosynthesis to CO2 concentration in Jinchen orange leaves with different yellowing levels
390 μmol·mol-1，与外界 CO2浓度相近，表明其胞内
CO2基本未进行光合作用。
锦橙叶片蒸腾速率（Tr）对光强的响应如图 1-D
所示，各级叶片的 Tr 随着光照强度的增大呈增加趋
势， 且黄化程度越大叶片 Tr 的增加幅度越小；1～4
级叶片 Tr 最大值分别比 0 级低 42.9% 、56.8% 、
67.9%和 84.1%，差异达极显著水平（P<0.01）。 表明
缺镁会导致叶片的蒸腾作用显著降低。
2.3 缺镁对叶片光合-CO2响应的影响
叶片 Pn 对外界 CO2浓度（Ca） 的响应如图 2-A
所示。 随 Ca 浓度增大，Pn 呈显著的增大趋势；且随
着叶片黄化程度增大，Pn 值的变化幅度显著降低，
与 0 级相较，1～4 级叶片的平均 Pn 值分别降低了
34.0%、62.5%、81.7%和 104.6%， 差异极显著 （P<
0.01）。在任一 CO2浓度下，不同缺镁锦橙叶片 Pn的
变化趋势均为 0级 > 1级 > 2级 > 3级 > 4级。 叶片
的 CO2 补偿点、CO2 饱和点、Pnmax 和羧化效率（CE）
明显受缺镁的影响（表 3）。 随着叶片黄化程度的增
加 CO2补偿点呈显著的增大趋势（P<0.01）；除 1 级
叶片外， 随叶片黄化级数的增加叶片的 CO2饱和点
呈增加趋势， 而随着叶片黄化级数的增加，Pnmax 和
CE均呈显著降低趋势（P<0.05）。
B
0.12
0.09
0.06
0.03
0.00
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
蒸
腾
速
率
Tr
an
sp
ira
tio
n
ra
te
/m
m
ol·
m
-2 ·
s-1
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
18
13
8
3
-2
净
光
合
速
率
Ne
tp
ho
to
sy
nt
he
tic
ra
te
/μ
m
ol·
m
-2 ·
s-1
细
胞
间
隙
CO
2
浓
度
In
te
rc
el
lu
la
rC
O 2
co
nc
en
tra
tio
n
/ μ
m
ol·
m
ol
-1
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 0 200 400 600 800 1000 1200 1400
278
3 期
随着 Ca浓度的增加，1～4 级叶片 Gs 值对 Ca 的
响应能力显著低于 0级叶片（图 2-B）。 在 Ca 0～200
μmol·L-1时，除 1 级叶片外，2～4 级叶片 Gs 对 Ca 响
应的增加趋势比 0级叶片显著减缓， 特别是 4 级叶
片的 Gs几乎没有变化。 与 0级叶片的 Gs平均值相
较 ，1～4 级叶片的 Gs 平均值分别降低了 34.2%、
52.6%、58.9%和 79.9%，差异极显著（P<0.01）。
随着 Ca 浓度的增加叶片 Ci 呈迅速升高趋势
（图 2-C），1 级叶片 Ci 平均值比 0 级叶片高 1.9%，
无显著差异（P>0.05），Ci对 Ca的响应能力差异不显
著； 而 2～4 级叶片的 Ci 平均值分别比 0 级叶片高
9.0%、18.0%和 37.7%，差异极显著（P<0.01），Ci 对Ca
的响应能力呈显著增大趋势。
随着 Ca 浓度增加，0～3 级叶片的 Tr 值呈显著
的增大趋势，而 4 级叶片 Tr 值的增加幅度显著减少
（图 2-D）。 与 0 级叶片相比，1～4 级叶片 Tr 的平均
值分别降低了 18.2%、40.4%、45.2%和 75.6%， 差异
达极显著水平（P<0.01）。
3 讨 论
镁是植物生长必需的营养元素 [18]，缺镁会导致
叶片黄化，特别是较老叶片黄化严重，果实产量和品
质显著下降[9]。试验根据柑橘叶片黄化分级方法将缺
镁叶片分为 0～4 级 [14]，测定它们的镁质量分数，研
究表明叶片镁质量分数随着分级数的增大显著降
低[19]。对各级缺镁叶片的色素、光合对光强和 CO2响
应进行测定，结果表明，随着叶片缺镁程度的增大，
叶片光合色素质量分数呈显著降低趋势， 这与李延
等[4]对龙眼的研究结果相同。缺镁时黄瓜和龙眼叶片
的 Fv/Fo、Fv/Fm显著降低 [11，20]，易发生或加剧光抑制现
象。本试验结果表明，在任一光强下叶片的光合速率
总是随镁质量分数的降低而降低， 缺镁使叶片光合
作用的光补偿点增大， 光饱和点、AQY 和饱和光强
下的 Pnmax降低；在任一 CO2浓度下叶片的光合速率
总是随供镁质量分数的降低而降低， 缺镁使叶片光
合作用的 CO2补偿点提高， CO2饱和点、 饱和 CO2
下的 Pnmax和 CE 下降。 因而，随着叶片缺镁程度的
增大， 叶片对光能的吸收、 转化和传递能力显著降
低，对光强和 CO2的耐受幅度显著减小，叶片光合作
用能力显著降低。 同时，随着叶片缺镁程度的增大，
叶片蒸腾速率对光强和 CO2的响应能力也呈显著降
低趋势，蒸腾作用受到显著的抑制，叶片合成作用受
阻，代谢活动显著降低。 因而，镁元素缺失程度越大
对叶片的胁迫作用也越显著。
环境胁迫下， 光合作用的限制因子可分为气孔
限制和非气孔限制。随着叶片缺镁程度增大，锦橙叶
片 Gs 对光强和外界 CO2 浓度的响应能力呈显著降
低趋势，而 Ci对光强和外界 CO2浓度的响应能力成
显著增大的趋势， 表明缺镁条件下， 锦橙光合速率
的降低是非气孔因素引起的， 即光合机构活性的降
低是导致光合速率下降的主要原因[21]。
锦橙叶片光合作用的非气孔限制主要表现在 :
（1）光合色素的降低:叶片叶绿素质量分数是反映作
物光合能力的一个重要指标[22]，刘厚诚等[12]对菜心的
研究发现叶片叶绿素 a、 叶绿素 a +b 质量分数和类
胡萝卜素质量分数随着供镁的减少逐渐降低。 本文
研究也发现缺镁导致了锦橙叶片的 Chl 和 Car 显著
降低，对光能的吸收、传递、转化能力显著降低，易受
到高光伤害。 （2）羧化效率（CE）降低: CE 反映 1， 5
- 二磷酸核酮糖羧化酶 （RuBPCase） 活性的高低，
Rubisco是光合作用的关键酶，饱和光强下的光合速
率反映了 Rubisco活性[23]。缺镁导致了锦橙叶片饱和
光强下 Pnmax显著降低，表明 Rubisco活性显著降低。
Farquhar等[24]认为高浓度 CO2下，光合速率受RuBP-
case再生速率的限制， 饱和 CO2浓度下的光合速率
可以反映 RuBPcase再生速率。缺镁条件下锦橙叶片
的羧化效率和饱和 CO2下的 Pnmax均显著降低，表明
缺镁导致了锦橙叶片 Rubisco 的再生速率显著降
低。 因而，随着叶片缺镁程度的增大，锦橙叶片的羧
化效率呈显著降低趋势。（3）表观量子效率（AQY）降
低: AQY体现了电子传递和光合磷酸化效率[25]，反映
了植物对光能利用和光能转变为化学能的状况。 随
着叶片缺镁程度的增大，AQY 呈显著降低趋势，表
明缺镁锦橙对光能， 尤其是较强光照下的光能利用
能力下降。 这也可从缺镁叶片的 Pn-PAR 响应能力
降低得到反映。
4 结 论
随叶片黄化程度的增大， 北碚 447 锦橙叶片镁
胁迫程度加剧。随着镁胁迫程度的增大，叶片的光合
色素、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均呈显著的
降低趋势，而细胞间隙 CO2浓度呈相反的增大趋势。
因而，缺镁胁迫程度越大，锦橙叶片的光合能力降低
也越显著； 其光合机构活性的降低是导致光合速率
下降的主要原因。
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