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水培条件下NaCl胁迫对坪山柚实生苗生理生化特性的影响



全 文 :植物资源与环境学报 2005, 14(3):16 -20       
Journa l of P lan tR esources and Environmen t     
    水培条件下 NaC l胁迫
对坪山柚实生苗生理生化特性的影响
马翠兰 1 , 刘星辉 1 , 庄伟强 1 , 陈素英 2
(1. 福建农林大学园艺学院 , 福建 福州 350002;2. 莆田学院环境与生命科学系 , 福建 莆田 351100)
摘要:采用水培法研究了不同浓度 NaC l对坪山柚(Citrus grand is ‘P ingshanyou’ )实生苗生理生化特性的影响。结
果表明 , 120 mm ol L - 1 NaC l胁迫 10 d 或 80 mm o l L - 1 NaC l胁迫 20 d, 坪山柚叶片大分子渗漏值和丙二醛
(MDA)含量显著增加 , 叶片相对含水量(RWC)显著下降。 120 mmo l L - 1 NaC l胁迫 10 d, 坪山柚叶片氨基酸含
量 、 细胞汁液 pH值和根系活力不受影响 , 但 40 mmo l L - 1 NaC l胁迫 20 d, 坪山柚根系活力明显降低 , 而在 80或
120 mm o l L - 1NaC l胁迫 20 d时叶片氨基酸含量和细胞汁液 pH值变化显著 ,表明坪山柚根系可能对 NaC l胁迫更
敏感。 NaC l胁迫导致坪山柚叶片光合色素含量降低 , 其中叶绿素 b和类胡萝卜素含量下降幅度大 ,对 NaC l胁迫敏
感。
关键词:坪山柚;NaC l胁迫;生理生化特性;耐盐性
中图分类号:S666. 3;Q945. 78  文献标识码:A  文章编号:1004 - 0978(2005)03 - 0016 -05
E ffect of NaC l stress on the physiologica l and biochem ica l charac teristics of Citrus grandis
‘P ingshanyou ’ seedlings under hydroponic culture cond ition  MA Cui-lan1 , LIU X ing-hui1 ,
ZHUANG Wei-qiang1 , CHEN Su-y ing2 (1. C ollege o f Ho rticu lture, Fujian A griculture and Fo restry
Un iversity, Fuzhou 350002, Ch ina;2. Depa rtment o f Environment and Life Sciences, Putian Co llege,
Pu tian 351100, Ch ina), J. P lan tR esour. &Environ. 2005, 14(3):16 -20
Abstract:E ffects o f differen t concen tra tions o fN aC l on the physio log ical and biochem ical characteristics
ofCitrus grand is ‘Pingshanyou’ seedlings we re stud ied by using hydropon ic cu ltureme thod. The results
show ed tha t the macromo lecule leakage va lue and ma londia ldedyed (MDA) conten t in leaves o f the
seedlings increased sign ificantly, but the rela tivew a te r content(RWC) decreased obviously when treated
by 120 mmo l L- 1 N aC l for 10 d o r 80 mmol L- 1 N aC l for 20 d. It had no e ffec t on am ino ac id
conten t, pH value of ce ll sap and roo t v itality o f the seed ling s stressed by 120mmo l L- 1 NaC l for 10 d,
but the root v itality decreased obv iously unde r 40 mmo l L -1 NaC l stress for 20 d, the am ino ac id
conten t and the pH va lue of ce ll sap in leaves d id not change significan tly until treated by 8 0 or 1 2 0
mmo l L - 1 NaC l fo r 20 d, respective ly. Therefo re, it m ight be suggested tha t the root system of C.
grand is ‘Pingshanyou’ seed ling ismo re sensitive to NaC l stress. The conten ts of pho tosynthetic pigments
in leaves of the seedlings decreased when stressed by d ifferen t concentrations o f N aC l fo r 30 d , the
decreasing of conten ts o f chlorophy ll b and caro teno id we re obv iously, so photosynthe tic pigments are
sensitive to N aC l stress.
Key words:Citrus grand is ‘Pingshanyou’ ;NaC l stress;phy siological and biochem ical characteristics;
salt to lerance
  盐碱土以土壤溶液中 Na+、Mg2 +、Ca2+及
CO3
2 - 、HCO3 - 、C l-和 SO4 2 -含量高为主要特征 ,尤
其是高含量 N a+和 C l- 。中国是世界盐碱地大国之
一 ,盐碱地主要分布在山东 、江苏 、浙江 、辽宁 、广东 、
福建和河北等省区 ,因而对植物的耐盐性进行研究
具有重要意义。有关盐胁迫对不同果树叶片细胞膜
透性 、活性氧代谢 、光合色素 、蛋白质及脯氨酸含
量[ 1 ~ 5]等生理特性的影响已有许多研究。柚是亚热
带名优佳果 , 在柑橘品种结构调整中发挥了重要作
用 ,已成为中国柑橘类生产发展的热点 。研究表明 ,
收稿日期:2004 - 12 - 27
基金项目:福建农林大学校青年教师基金资助项目(03A03)
作者简介:马翠兰(1970 -),女 ,内蒙古呼和浩特人 ,博士 ,副教授 ,
主要从事果树生理生态方面的研究。
柚在柑橘类中耐盐性是较强的[ 6 ~ 9] ,马翠兰等 [ 7 ~ 9]
从种子萌发 、幼苗生长 、离子吸收特性等方面对坪山
柚的耐盐性进行了研究 ,但有关盐胁迫下柚生理生
化特性的变化及相关的耐盐机理的研究尚未见报
道 。由于水培法具有简便 、快速 、易控制等优点 ,在
果树逆境生理研究中已被广泛应用 ,因此本实验采
用水培法对 N aC l胁迫下坪山柚 (Citrus grand is
‘P ing shanyou’ )幼苗生长状况 、叶片细胞膜透性 、细
胞汁液 pH 值 、叶片相对含水量 (RWC)、丙二醛
(MDA)含量 、氨基酸含量 、光合色素含量及根系活
力等方面的变化进行了研究 ,以期为柑橘的耐盐性
机理研究及耐盐栽培提供理论依据。
1 材料和方法
1. 1 材料
供试柚品种为坪山柚 ,由福建省华安县农技站
提供。
1. 2 方法
1. 2. 1 幼苗培养及处理 实验于 2000年 5— 6月
进行 , 2001年 5— 6月重复 1次。种子经洗净 ,播于
装有洗净河沙的木箱中 ,待苗长至 4片真叶时 ,洗净
细沙 ,移入装有 500 mL全营养液 [ 7]的瓷培养钵中 ,
每钵 3株 , 于实验室内预培养 7 d , 温度 1 8℃ ~
28 ℃。 7 d后 ,于 5月 25日采样测定生理生化指标
并进行盐胁迫处理 。实验共设 5个处理 ,在全营养
液中分别加入一定量分析纯 N aC l,使溶液中 N aC l
浓度 分别 达到 0 (对照 )、 20、 40、 80 和 120
mmo l L -1 ,每处理 10个重复 ,每重复 15株苗 ,共
150株苗 (每年)。水培过程中 ,每天用 ACO - 003
型通气泵通气 2 h,每 7天更换 1次培养液。从 5月
25日起每隔 10 d于上午 8:00— 10:00取样 ,每处理
每次取样 6株。全部叶片经混合后取样 ,用于叶片
细胞膜透性 、叶片细胞汁液 pH 值 、叶片相对含水
量 、丙二醛及氨基酸含量测定;全部根系经混合后用
于根系活力测定 ,共测定 4次。 N aC l胁迫 30 d后 ,
每处理各取余下 6株苗的叶片进行光合色素含量测
定 。
1. 2. 2 测定方法 叶片细胞膜透性以大分子渗漏
值表示 ,用直径 0. 5 cm打孔器钻取 10枚叶圆片 ,加
去离子水 6mL,抽气 20m in,室温振荡 4 h,用 751 -
GW型紫外分光光度计比色测定 OD254 ,得渗漏值;
叶片细胞汁液 pH值测定时称取剪碎的叶片 0. 5 g,
加入 5 mL蒸馏水研磨至匀浆 ,以 15 000 g离心 5
m in,上清液加 5 mL蒸馏水后用 pHSJ - 4型 pH计
测定 pH值;叶片相对含水量 (RWC)测定参照文献
[ 10]的方法;丙二醛 (MDA)含量测定采用硫代巴比
妥酸比色法[ 11] ;氨基酸含量测定采用茚三酮比色
法 ,样品制备时取叶片 0. 3 g,加 10 mL 80%乙醇研
磨至匀浆 ,以 5 000 g离心 15 m in,取上清液蒸发至
干 ,得固形物 ,用 3mL蒸馏水溶解即为待测液 ,以亮
氨酸为标准氨基酸;根系活力测定采用 α-萘胺氧
化法 [ 12] ;叶片光合色素含量测定参照文献 [ 13] ,并
计算叶绿素〔Chl(a+b)〕、叶绿素 a(Ch la)、叶绿素
b(Ch lb)和类胡萝卜素(Ca r)含量。
2 结果和分析
2. 1 NaCl胁迫下坪山柚幼苗的生长状况
水培条件下坪山柚幼苗盐害症状始见于植株基
部老叶 ,然后向上部叶扩展。叶尖 、叶缘首先变黄 ,
叶面产生黄色枯斑 ,随症状的发展 ,枯斑面积增大直
至落叶。各浓度 NaC l胁迫 10 d,坪山柚幼苗叶片无
明显变化;胁迫 20 d至 30 d, 80和 120 mmol L - 1
NaC l处理的幼苗叶片变黄和枯焦的面积逐步扩大 ,
且 120 mmo l L - 1 N aC l处理抑制了植株的生长和
新叶的长大 ,并出现落叶;20和 40 mmo l L -1 NaC l
处理的幼苗有新叶的生长且株高有所增加 ,但 40
mmo l L- 1 N aC l处理 20 d后 ,老叶开始出现少量枯
斑 ,而 20mmol L - 1 NaC l处理的植株仍保持绿色。
2. 2 NaCl胁迫对坪山柚幼苗叶片细胞膜透性和丙
二醛含量的影响
NaC l胁迫下 ,坪山柚幼苗叶片大分子渗漏值和
丙二醛(MDA)含量变化见表 1。结果表明 ,在较高
浓度 N aC l处理下 ,随 NaC l胁迫时间延长 ,坪山柚叶
片大分子渗漏值增加 。 N aC l胁迫 10 d, 20 ~ 80
mmo l L -1 N aC l处理对叶片大分子渗漏值无明显
影响;而 120mmol L -1 NaC l处理导致叶片大分子
渗漏 值增加;胁 迫 20 和 30 d, 经 80 或 120
mmo l L -1NaC l处理 ,叶片大分子渗漏值显著增
加。 80mmol L -1 NaC l胁迫 20和 30 d ,叶片大分
子渗 漏值 分 别 增加 31. 7%和 81. 1%;120
mmo l L - 1NaC l胁迫 20和 30 d,叶片大分子渗漏值
分别增加 38. 3%和 82. 0%。
17 第 3期          马翠兰等:水培条件下 NaC l胁迫对坪山柚实生苗生理生化特性的影响
从表 1还可以看出 , 40mmo l L -1 N aC l胁迫 30
d , 坪山柚幼苗叶片 MDA含量无明显变化 ;8 0
mmo l L -1 N aC l胁迫 20 d或 120 mmo l L -1 N aC l
胁迫 10 d,叶片 MDA含量显著增加 。经 80或 120
mmo l L- 1 NaC l处理 30 d,坪山柚叶片 MDA含量
分别增加 131. 8%和 191. 7%。表明高浓度 NaC l胁
迫较长时间 ,坪山柚幼苗叶片膜质过氧化程度增加 。
2. 3 NaCl胁迫对坪山柚幼苗叶片相对含水量和细
胞汁液 pH值的影响
植物组织的相对含水量 (RWC)是植物生理状
态的指标之一。 NaC l胁迫下 , 坪山柚幼苗叶片
RWC变化见表 2。结果表明 ,随 N aC l胁迫时间的延
长 ,叶片 RWC下降 ,且高浓度 NaC l胁迫下 ,叶片
RWC下降幅度大 。经 40、 80和 120 mmo l L - 1
NaC l处理 30 d的坪山柚幼苗叶片 RWC降幅分别
达 13. 3%、39. 1%和 43. 4%。 120 mmo l L- 1 NaC l
胁迫 10 d或 80mmo l L -1 NaC l胁迫 20 d ,叶片的
RWC也显著下降。
由表 2还可以看出 ,不同浓度 NaC l处理 10 d
对坪山柚叶片细胞汁液 pH 值无明显影响;120
mmo l L -1 N aC l胁迫 20 d或 80mmol L - 1N aC l胁
迫 30 d,坪山柚叶片细胞汁液 pH值显著降低。
表 1 N aC l胁迫对坪山柚幼苗叶片大分子渗漏值和丙二醛(MDA)含量的影响 1)
Table 1 Effect o fN aC l stress on the macromo lecule leakage va lue andMDA conten t in leaf o fC itrus grand is ‘P ing shanyou’ seedling1)
NaC l浓度 /mm ol L- 1
C onc. ofN aC l
不同胁迫时间的大分子渗漏值(OD 254)
M acromo lecu le leakage va lue under d ifferent tim e of s tress
0 d 10 d 20 d 30 d
不同胁迫时间的 MDA含量 /μmo l g- 1
MDA conten t under d ifferen t tim e of stress
0 d 10 d 20 d 30 d
0 0. 262 a 0. 273b 0. 267bc 0. 278b 17. 96a 17. 42b 16. 58b 16. 05b
20 0. 256 a 0. 253b 0. 242c 0. 275b 15. 24a 13. 73b 16. 10b 15. 84b
40 0. 243 a 0. 268b 0. 297b 0. 335b 15. 46a 15. 64b 18. 91b 23. 63b
80 0. 259 a 0. 284b 0. 341a 0. 469a 18. 17a 22. 08ab 26. 37 a 42. 11a
120 0. 266 a 0. 314a 0. 368a 0. 484a 17. 51a 24. 77a 32. 96 a 51. 08a
 1)每列不同的小写字母表示 P <0. 05差异显著水平 The d ifferen t letters in each row ind icate the s ign ifican t d ifference atP <0. 05.
表 2 N aC l胁迫对坪山柚幼苗叶片相对含水量(RWC)和细胞汁液 pH值的影响 1)
Table 2 Effect o f NaC l stress on the rela tive water con tent(RWC) and the pH value of cell sap in leaf ofCitrus g rand is ‘ P ingshanyou’
seedling1)
NaC l浓度 /mm ol L- 1
C onc. ofN aC l
不同胁迫时间的叶片相对含水量 /%
Relative w ater conten t under d ifferen t t im e of stress
0 d 10 d 20 d 30 d
不同胁迫时间的细胞汁液 pH值
pH va lue of cell sap under d ifferen t tim e of stress
0 d 10 d 20 d 30 d
0 91. 26 a 92. 37a 91. 79a 92. 54 a 6. 43 a 6. 49a 6. 54ab 6. 64 a
20 93. 28 a 91. 61a 92. 44a 90. 66 a 6. 47 a 6. 56a 6. 73a 6. 74 a
40 92. 41 a 86. 32a 82. 88ab 80. 09 a 6. 53 a 6. 58a 6. 76a 6. 77 a
80 92. 73 a 80. 48ab 74. 41b 56. 45b 6. 40 a 6. 52a 6. 21b 6. 06b
120 92. 11 a 78. 64b 66. 16b 52. 14b 6. 51 a 6. 44a 5. 88c 5. 52 c
 1)每列不同的小写字母表示 P <0. 05差异显著水平 The d ifferen t letters in each row ind icate the s ign ifican t d ifference atP <0. 05.
2. 4 NaCl胁迫对坪山柚幼苗叶片氨基酸含量的影

N aC l胁迫下 ,坪山柚幼苗叶片氨基酸含量呈下
降趋势 (表 3)。较高浓度 N aC l胁迫较长时间 ,叶片
氨基酸含量下降明显。 40、 80和 120 mmol L- 1
N aC l胁迫 20 d,坪山柚叶片氨基酸含量分别下降
15. 8%、36. 1%和 49. 3%;胁迫 30 d,叶片氨基酸含
量分别下降 33. 8%、50. 4%和 70. 5%。
2. 5 NaCl胁迫对坪山柚幼苗叶片光合色素含量的
影响
光合色素在光能的吸收 、传递和转换中起着重
要作用 ,高等植物中的光合色素主要包括叶绿素和
类胡萝卜素 ,它们以色素蛋白复合体的形式存在于
叶绿体中。不同浓度 NaC l胁迫 30 d,坪山柚幼苗叶
片光合色素含量的变化见表 4。结果表明 , NaC l胁
迫下坪山柚叶片叶绿素 〔Chl(a +b)〕含量和类胡萝
18           植 物 资 源 与 环 境 学 报                  第 14卷 
卜素(Ca r)含量减少 ,但用 20或 40 mmo l L -1 NaC l
处理后 ,叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的下降均未
达显著水平;而在 80或 120 mmo l L -1 N aC l胁迫
下 ,叶片叶绿素和类胡萝卜素含量显著降低 。经 80
mmo l L -1 NaC l处理后 , 坪山柚叶片叶绿素 a
(Chla)、叶绿素 b(Chlb)和类胡萝卜素含量分别下
降 17. 9%、39. 3%和 30. 4%;经 120mmol L - 1 NaC l
处理后 ,坪山柚叶片叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜
素含量分别下降 26. 5%、55. 7%和 49. 1%。上述结
果表明 ,叶绿素 b和类胡萝卜素对 N aC l胁迫敏感 ,
易受较高浓度 N aC l胁迫的破坏 。 120 mmo l L- 1
N aC l胁迫下叶片叶绿素与类胡萝卜素含量的比值显
著升高 ,这可能与高浓度 N aC l胁迫下类胡萝卜素含
量明显减少有关 。
表 3 N aC l胁迫对坪山柚幼苗叶片氨基酸含量的影响 1)
Table 3 Effect ofN aC l s tress on am ino acid content in leaf ofC itrus
g rand is ‘P ingshanyou’ seedl ing1)
NaC l浓
度 /mm ol L - 1
C onc. of
NaC l
不同胁迫时间的氨基酸含量 /m g g - 1
Am ino acid conten t under d ifferen t tim e of stress
0 d 10 d 20 d 30 d
0 1. 21a 1. 36 ab 1. 41a 1. 56a
20 1. 44a 1. 32 ab 1. 11ab 1. 18ab
40 1. 39a 1. 45 a 1. 17ab 0. 92b
80 1. 33a 1. 13b 0. 85b 0. 66b
120 1. 46a 0. 98b 0. 74b 0. 43b
 1)每列不同的小写字母表示 P <0. 05差异显著水平 The d ifferen t
letters in each row ind icate the sign ifican t d ifference atP <0. 05.
表 4 N aC l胁迫对坪山柚幼苗叶片光合色素含量的影响(胁迫 30
d)1)
Table 4  E ffect of NaC l stress on the content of photosyn thetic
pigm ents in leaf o fCitrus grand is ‘ P ingshanyou ’ seedling( stressed
for 30 d)1)
NaC l浓
度 /mm ol L - 1
C onc. ofN aC l
含量 /μg cm - 2 C onten t
Ch l(a+b) Ch la Ch lb C ar C h l /C ar
0 64. 00 a 43. 36 a 20. 64a 10. 27a 6. 23 b
20 62. 94 a 43. 02 a 19. 92a 9. 86ab 6. 38 b
40 57. 18 ab 40. 81 ab 16. 37ab 9. 34ab 6. 12 b
80 48. 12b 35. 59b 12. 53b 7. 15b 6. 73 b
120 41. 01b 31. 86b 9. 15b 5. 23b 7. 80a
 1)Ch l(a+b):叶绿素 Ch lorophy ll;Ch la:叶绿素 a Ch lorophy ll a;
Ch lb:叶绿素 b Ch lorophy ll b;Car:类胡萝卜素 Carotenoid. 每列
不同的小写字母表示 P <0. 05差异显著水平 The differen t letters
in each row indicate the signif icant difference atP <0. 05.
2. 6 N aC l胁迫对坪山柚幼苗根系活力的影响
不同浓度 N aC l处理对坪山柚幼苗根系活力的
影响不同(见图 1)。 NaC l胁迫 10 d ,各浓度 N aC l处
理对坪山柚根系活力的影响不明显;经 40、80和 120
mmo l L- 1 NaC l处理 20或 30 d ,根系活力降幅较
大;120mmol L - 1N aC l处理 20或 30 d,坪山柚幼苗
根系活力分别下降 35. 3%和 58. 2%。
—○— 0 mm ol L - 1 NaC l;—▲— 20 mmo l L- 1 N aC l;
—●— 40mm ol L - 1 NaC l;—■— 80 mmo l L- 1 N aC l;
—□— 120 mm ol L - 1 NaC l
图 1 不同浓度 N aC l胁迫对坪山柚幼苗根系活力的影响
F ig. 1 Effect of N aC l s tress on roo t v ital ity o fC itrus grand is
‘P ingshanyou’ seed ling
3 讨  论
盐胁迫影响植物的各种生理过程 ,细胞膜系统
是植物受盐害的主要部位[ 14] 。MDA作为膜脂过氧
化的重要产物 ,其含量与质膜相对透性具有相关性 ,
是植物受伤害程度的指标之一 ,一般说来 , MDA含
量越高 ,表示植株受伤害程度越大 [ 15] 。实验结果表
明 , 120 mmo l L -1 N aC l胁迫 10 d及 80 mmo l L - 1
N aC l胁迫 20 d,坪山柚叶片大分子渗漏值和 MDA
含量显著增加 ,叶片 RWC显著下降 ,这种变化早于
外部可见的伤害症状 (不同浓度 NaC l胁迫 10 d,坪
山柚叶片无明显受害症状 )。
N aC l直接作用于根系 ,因而对根系活力必然产
生直接的影响。汪贵斌等[ 16]研究表明 , 0. 1% NaC l
处理下 ,银杏 (Ginkgo biloba L. )根系活力变化小;但
在 0. 2%和 0. 3% NaC l处理下 ,银杏各品种根系活
力明显下降 。本研究中 , 40 mmo l L -1 NaC l胁迫
2 0 d , 坪山柚根系活力即明显降低 ;8 0和 1 2 0
mmo l L- 1 NaC l胁迫下 ,柚根系活力继续下降;120
mmo l L -1 NaC l胁迫下 ,坪山柚根系活力最低。表
明根系比地上部叶片对 NaC l胁迫更敏感 ,根系活力
降低也是坪山柚植株受 NaC l胁迫后最早出现的伤
害反应 。在正常情况下 ,植物通过根系分泌 H +、有
机酸等 ,在根表面进行微环境的 pH值调节 ,但当环
19 第 3期          马翠兰等:水培条件下 NaC l胁迫对坪山柚实生苗生理生化特性的影响
境胁迫强度超过根的调节能力时 ,进行体内的 pH值
调节。研究表明 ,随 NaC l浓度增加 ,坪山柚幼苗地
上部及根部 Na+和 C l-含量明显增加 , K+、Ca2 +和
M g
2 +含量降低[ 8, 17] ,因此 ,坪山柚叶片细胞汁液 pH
值的降低可能与根系大量吸收 N a+和 C l-而使地上
部 K +、Ca2 +和 Mg2+等碱性离子含量下降有关。
盐胁迫下细胞可通过积累小分子有机溶质如脯
氨酸 、可溶性糖 、甜菜碱等来维持细胞渗透势的平
衡 ,但本实验中坪山柚幼苗经较高浓度 NaC l胁迫达
一定时间(10 d以上),氨基酸总量下降 ,这可能是根
系活力下降 ,根系吸收矿质营养的能力降低 ,造成合
成氨基酸的底物缺乏所致 。
光合作用作为植物最重要的生命活动之一 ,是
植物合成有机物和获得能量的根本途径 。类胡萝卜
素既是植物的光合色素又是重要的抗氧化物质 ,在
吸收光能 、保护叶绿素和猝灭活性氧方面起着重要
作用。有研究表明 ,盐胁迫能导致叶片光合色素降
解 ,净光合速率降低 [ 4, 18] ,且随 NaC l处理时间的增
加 ,叶片中叶绿素含量下降的幅度与品种的耐盐性
呈负相关[ 19] 。本实验结果表明 , NaC l胁迫导致坪山
柚叶片光合色素含量下降 ,经 80或 120 mmol L- 1
N aC l胁迫 30 d,坪山柚叶片叶绿素 b和类胡萝卜素
含量大幅度下降 , 表明叶绿素 b和类胡萝卜素对
N aC l胁迫的敏感性较叶绿素 a强 ,从而易受 N aC l胁
迫的影响。坪山柚叶片光合色素含量的下降可能与
捕光色素蛋白复合体受损伤和色素降解加快有关 ,
同时也与活性氧的伤害有关。
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(责任编辑:惠 红)
20           植 物 资 源 与 环 境 学 报                  第 14卷