全 文 ：果 树 学 报 2008,25(1):69～72
JournalofFruitScience
度尾文旦柚裂果发生过程中裂原的发生与消长
陈清西 1,李小初 1,彭建平 2,郑玉亮 2,陈文山 2
(1福建农林大学园艺学院,福州 350002;2福建省莆田市农业科学研究所,福建莆田351100)
摘 要:以度尾文旦柚为试材,采用石蜡切片法,研究了度尾文旦柚裂果发生过程中裂原的发生与消长,及用度柚 6
号授粉对度尾文旦柚裂原发生与消长的影响。结果表明度尾文旦柚人工授粉与否都有裂果发生的潜在,即都存在裂
原。度尾文旦柚在果实成熟过程中裂原不断发生并朝外发展引发了裂口的出现。人工授粉处理的在裂原出现的早期
就受到木质部管胞捆绑而没有向外发展,减少了裂果的发生。
关键词:度尾文旦柚;裂果;裂原
中图分类号:S666.3 文献标识码:A 文章编号:1009-9980(2008)01-69-04
Occurrence,developmentanddeclineoforiginalcrackingcelsin
Duweiwendanpomelocultivar
CHENQing-xi1,LIXiao-chu1,PENGJian-ping2,ZHENGYu-liang2,CHENWen-shan2
(1ColegeofHorticulture,FujianAgriculturalandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002China;2PutianAgriculturalResearchInsti-
tute,Putian,Fujian351110China)
Abstract:StudieswereconductedwithDuweiwendanpomelocultivar.Theoccurence,developmentanddeclineoforiginal
crackingcelsinDuweiwendanpomelofruitwereresearchedbyparafinsectioningmethod.Theefectofpolinationwith
DuyouVIcultivarontheoccurence,developmentanddeclineoforiginalcrackingcelswasalsostudied.Theresultsshowed
thatthefruitcrackingwasacombinationprocessofcrackingandconcrescence.Duetorelativethinnercutinaroundthefruit
navel,theprimarycrackwaslikelyoccuringinthisareaandfinalydevelopedtocracking.Benefitfromthebesiegingefect
aroundtheprimarycracksinearlydevelopmentperiodtherewaslesscrackingshownonDuyouNo.6polinatedtreatment.
Keywords:Duweiwendanpomelo;Fruitcracking;Originalcracking
度尾文旦柚 (Citrusgrandis (L.)Osbeck.cv.
Duweiwendan)是福建省特有的名贵果品之一,果实
品质优良,深受广大消费者的喜爱,但裂果问题发生
严重,一般年份裂果率为 30%~40%,个别年份甚至
超过70%,影响果实产量及品质,降低经济效益。裂
果是一种机械断裂的物理过程,是由于生长应力
(Stress)不断或突然地增加和集中,而果皮不能抵抗
这种应力剧增的结构造成的[1-2]。前人对玉环柚的研
究认为,与较易裂的扁圆形果相比,不易裂的梨形果
果顶表皮细胞排列紧密且有规则,果皮抗张强度大,
弹性增强,整个果皮系统的膨胀能同步进行,避免了
裂果的发生[3]。红江橙果皮的组织结构直接影响到果
皮的抗张能力[4]。对荔枝的研究认为,不同荔枝品种
由于果皮结构不同造成裂果易感性的差异[5-6]。绥李
3号果实开裂的直接原因是果实外皮层与内部薄壁
细胞生长不协调[7]。在樱桃上的研究认为,果实表面
缝合线部位细胞排列的致密性是樱桃裂果组织解剖
上的主要原因[8]。由此可见,果皮特性与果实裂果关
系密切。但目前关于裂果发生过程中裂原细胞的发
生与消长还鲜见报道。前文已经报道了度柚6号授
粉处理可有效减少度尾文旦柚的裂果[9],我们以度尾
文旦柚为试材,从显微结构入手,观察度尾文旦柚裂
果发生过程中裂原的发生与消长,并研究了度柚6
号授粉处理对度尾文旦柚裂原发生与消长的影响,
为明确度尾文旦柚裂果发生的机理提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料
收稿日期:2007-08-06 接受日期:2007-11-13
基金项目:福建省自然科学基金计划资助项目(项目编号:X0650017)
作者简介:陈清西,男,博士,教授。研究方向:果树生理生态。Tel:0591-83789241,E-mail:cqx0246@163.com
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2008.01.025
果 树 学 报 25卷
供试材料为福建省仙游县度尾镇蒋隔农场内
7~8a生、生长健壮、树势一致的度尾文旦柚。该果园
土壤为低丘陵的沙壤土,有机质丰富,排水性能好,
管理按照往年正常管理措施进行。试验于 2005年
4—12月进行。
1.2 方法
1.2.1 田间处理 设 2个处理:Ⅰ.正常结果;Ⅱ.度
柚6号授粉,每个处理4株树,3次重复,共计24株
树。授粉方法为花前在树冠外围选择发育正常,大小
一致的花蕾,于大蕾期去雄套袋,盛花期用度柚6号
进行授粉处理,每株授100朵花左右,挂牌标记。
1.2.2 采样方法 从8月1日开始至采收,每隔10
d采果1次,每个处理随机采3个果。切取含有果脐
(柱头残迹)、海绵层,长4~5cm,宽4~5cm的果顶果
皮数块,FAA固定液固定。
1.2.3 显微制片法 经抽气处理固定 24h后洗净
余酸,经 20%硫酸亚铁铵媒染,番红和碱性品红
分别整染,苯胺兰复染。由于材料含有桔精油不
易着色,又经切片脱蜡后再进行滴染,铁矾分色
后,从 70%酒精起梯度脱水,二甲苯置换,石蜡切
片,从纵横径三向切,厚度为 18~20μm,中性树
胶封藏,制成永久片,Olympus生物显微镜观测、
记录、照相。
2 结果与分析
2.1 度尾文旦柚果实顶部细胞结构观察
成熟柚果顶部通常凹陷,残留有柱头残迹的果
脐,在解剖结构上可见到栓质周皮,萼翅残留呈膜絮
结构(图版-A、B)。果脐周沿1cm左右的表皮,通常
没有角质或仅为栓质裹覆。
2.2 度尾文旦柚裂果过程裂原的发生与消长
裂原:潜在于心皮维管束的木质部外缘束鞘薄
壁细胞及果实中心柱的髓部基本组织中的细胞群
(图版-C、D)。裂原多由于表皮层内的大型薄壁细
胞,胞大壁薄,膨胀后空泡化,横端壁裂开后,瓦解
成裂隙、缝口(图版-E)。在度尾文旦柚8月1日(授
粉后100d)已有裂原出现,且随着果实的发育成熟
不断朝外发展,出现裂口(图版-F)。度柚 6号授粉
处理的 8月 1日(授粉后 100d)也有出现裂原,但
在 9月 10日(授粉后 140d)以后就逐渐消退至正
常结构。
2.3 裂原的发生及其发展过程的表现
裂原始于维管束木质部管胞外的束梢和木质部
薄壁细胞,发展过程见图版-I～N。起先在维管束外
围的胞型细胞,由于胞壁的大小、厚薄不同和抗张差
异的不均造成拉力的不同,尤其中柱鞘细胞,具有分
裂的潜能,容易接受输导系统提供的水分和养分,细
胞迅速膨大扩张,膨胀后的胞壁,果胶层被抽拉成
丝,又受两侧胞型不同活性与拉力差异的影响或维
管束萎缩后使端壁拉开,逐步形成裂缝。随后出现各
种裂式,由裂迹、裂缝、裂隙、裂口,至周裂到全裂,使
维管束的木质部完全与基本组织裂离,形成孤束。
2.4 授粉对度尾文旦柚裂原发生与消长的影响
从2个处理裂原的发生与消长状况的比较中可
以看出,8月1日开始,度尾文旦柚及度柚6号授粉
处理的均为裂原发生期;8月11日(授粉后110d)2
处理的裂原继续发生发展;到 8月 21日 (授粉后
120d),度尾文旦柚裂原仍在发展,而度柚6号授粉
的已出现裂原被管胞捆绑;至 9月 10日 (授粉后
140d)以后度柚6号授粉处理的裂原已被木质部管
胞捆绑不再发展(图版-G、H)。此后则呈消退状态,往
后的维管束日趋正常,未发现裂口,而对照处理裂原
不断发展,出现裂口。
3 讨 论
在锦橙和荔枝上的研究都认为,裂果的发生是
一个渐变的过程[10-11]。本研究认为,在度尾文旦柚裂
果发生的过程中,裂原不断发生并朝外发展引发了
裂口的出现。裂原为内源性,在果皮内输导系(中心
柱或心皮维管束)木质部外缘,维管束鞘的薄壁细胞
群体或中心柱髓心薄壁细胞群体发生,胞体扩大后
又空泡化并受两侧拉力致使端壁的果胶层断裂,丝
状体化解,消失后胞腔扩胀,引发内裂。
度柚6号授粉处理不仅可以有效克服度尾文旦
柚裂果的发生,且不会使其种子数量明显增多,保持
了其原有的果实品质和特性[9]。通过度柚6号授粉处
理与度尾文旦柚裂原发生与消长情况的比较认为,
度尾文旦柚由于果顶处周沿角质欠缺或稀薄,裂原
的不断发生并朝外发展,引起裂口。度柚6号授粉处
理的在果实迅速膨大期(8月1日—9月10日)也有
裂原的发生,但裂原在果实进入转色期后 (9月10
日)就受到皱曲的管胞的捆绑而消退,故裂果发生
少。
在石蜡切片制作过程中,有以下技术要点:柚果
中含桔精油,不易着色,须在切片脱蜡后重染;切片
厚度不宜过薄,一般需要在 15μm以上,才能够看
到多胞层的组织结构;切向应为纵、横、径三向,才有
三维立体感。
70
1期
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陈清西等:度尾文旦柚裂果发生过程中裂原的发生与消长
4 结 论
裂原的发生与消长情况与度尾文旦柚的抗裂性
之间存在密切关系。度尾文旦柚正常结果与度柚6
号授粉处理的都有裂果发生的潜在,即都存在裂原。
在度尾文旦柚裂果发生的过程中,裂原不断发生并
朝外发展引发了裂口的出现。度柚6号授粉处理的
在裂原出现的早期就受到木质部管胞捆绑而没有向
外发展,减少裂果的发生。
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71
图 版 说 明
A.果顶组织结构,箭头所指为膜絮状萼翅残留(20×);B.果脐组织结构,箭头所指为膜絮状萼翅残留(40×);C.维管束鞘处裂原
带,箭头所指为裂原细胞(40×);D.中心柱髓部处裂原带,箭头所指为裂原细胞(20×);E.裂口带细胞列及裂口,箭头所指为裂口
带细胞(40×);F.表皮裂口带,箭头所指为裂口带细胞(20×);G.裂原细胞被围困,箭头所指为管胞(20×);H.维管束裂原细胞被围
困后无裂迹,箭头所指为管胞(20×);裂原发生发展全过程(I～N):I.裂迹(40×);J.裂缝(40×);K.裂隙(40×);L.裂口(40×);M.周裂
(40×);N.全裂(40×)
Explanationofplates
A.Theblossomend,thearowdirectionrefertothecalyxresidues(20×);B.Fruitnavlestructure,thearowdirectionrefertothecalyx
residues(40×);C.Originalcrackingofvascularbundlescabbard,thearowdirectionrefertotheoriginalcrackingcels(40×);D.Origi-
nalcrackingoffruitpith,thearowdirectionrefertotheoriginalcrackingcels(20×);E.Crackingregionanditscelularity,thearow
directionrefertocelularity(40×);F.Thecrackingregioninepiderm,thearowdirectionrefertocelularity(20×);G.Originalcelsbe
besieged,thearowdirectionrefertotracheid(20×);H.Originalcelsofvascularbundlebebesieged,thearowdirectionrefertotra-
cheid(20×);Theprocessoforiginalcrackingdevelopment(I～N):I.Crackingtrace(40×);J.Crackingslit(40×);K.Crackinginterstice
(40×);L.Crackinggap(40×);M.Crackingcicle(40×);N.Entirecracking(40×)
C
F
I
L
NM
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