全 文 ：　中国南方果树／ＳＯＵＴＨ　ＣＨＩＮＡ　ＦＲＵＩＴＳ　２０１６；４５（５）：７～１１
ＮａＣｌ胁迫对水培枳和枸头橙幼苗生长及盐离子分布的影响
魏清江，冯芳芳，古 湘，宁少君，苏受婷，辜青青
（江西农业大学农学院，南昌，３３００４５）
　收稿日期：２０１６－０６－０７；修回日期：２０１６－０７－０７
　基金项目：国家自然科学基金（３１４６０４９６）资助。
作者简介：魏清江，男，博士，讲师，从事果树逆境生理生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｊｗｅｌ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：辜青青，女，副教授。Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｉｎｇｑｉｎｇｇｕ２００６＠１２６．ｃｏｍ
ＤＯＩ：１０．１３９３８／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７－１４３１．２０１６０２８２
摘　要　以耐盐性不同的柑桔砧木枳和枸头橙的实生幼苗为材料，分析ＮａＣｌ（６０ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫后
水培植株生长表现以及盐离子（Ｎａ＋和Ｃｌ－）在叶片、茎和根中的含量。结果表明，ＮａＣｌ胁迫抑制
了植株株高和干重的增加，而枳受抑制程度高于枸头橙。ＮａＣｌ胁迫导致２种砧木苗叶片相对电导
率升高，枳高于枸头橙。ＮａＣｌ胁迫后２种砧木苗的叶片、茎和根中 Ｎａ＋和Ｃｌ－含量均上升。除了
ＮａＣｌ胁迫２１ ｄ内枳叶片Ｃｌ－含量低于枸头橙外，其他时间枳叶片和茎中的盐离子含量均高于枸
头橙。ＮａＣｌ胁迫前期枳根中盐离子含量高于枸头橙，后期则是枸头橙高于枳。
关键词　ＮａＣｌ胁迫；柑桔砧木；植株生长；盐离子
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＣｌ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｓａｌｉｎｅ　Ｉｏｎｓ　Ｄｉｓｔｒｉ－
ｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ　ａｎｄ　Ｃｉｔｒｕｓ　ａｕｒａｎｔｉｕｍｃｖ．Ｇｏｕｔｏｕｃｈｅｎｇ
ＷＥＩ　Ｑｉｎｇｊｉａｎｇ，ＦＥＮＧ　Ｆａｎｇｆａｎｇ，ＧＵ　Ｘｉａｎｇ，ＮＩＮＧ　Ｓｈａｏｊｕｎ，ＳＵ　Ｓｈｏｕｔｉｎｇ，
ＧＵ　Ｑｉｎｇｑｉｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｊｉａｎｇｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈａｎｇ，３３００４５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔｗｏ　ｃｉｔｒｕｓ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ（ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ　ｏｒａｎｇｅ　ａｎｄ　Ｇｏｕｔｏｕｃｈｅｎｇ）ｔｈａｔ　ｄｉｆｆｅｒ　ｉｎ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｅ　ｉｏｎｓ（Ｎａ＋ ａｎｄ　Ｃｌ－）ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ　６０ｍＭ　ＮａＣｌ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎｈｉｂ－
ｉｔｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｄｒｙ　ｍａｓｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ　ｏｒａｎｇｅ　ｗａｓ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｇｏｕｔ－
ｏｕｃｈｅｎｇ．ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｔｗｏ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ，ｂｕｔ
ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ　ｏｒａｎｇｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｌｅａｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｔｈａｎ　Ｇｏｕｔｏｕｃｈｅｎｇ．ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｓａｌｉｎｅ　ｉｏｎｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ．Ｎａ＋ ａｎｄ　Ｃｌ－
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｓｔｅｍｓ　ｏｆ　ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ　ｏｒａｎｇｅ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　Ｇｏｕｔｏｕｃｈｅｎｇ，
ｅｘｃｅｐｔ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｍｏｒｅ　Ｃｌ－ｉｎ　Ｇｏｕｔｏｕｃｈｅｎｇ　ｗｉｔｈｉｎ　２１ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｎａ＋
ａｎｄ　Ｃｌ－ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ　ｏｒａｎｇｅ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　Ｇｏｕｔｏｕｃｈｅｎｇ　ｗｉｔｈｉｎ　１５
ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔ　ｌｏｗｅｒ　ａｆｔｅｒｗａｒｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ；ｃｉｔｒｕｓ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ；ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ；ｓａｌｉｎｅ　ｉｏｎｓ
　　柑桔对盐胁迫尤其是氯十分敏感［１］。盐
胁迫会抑制柑桔的生长，导致叶片光合能力
下降，严重时导致叶片出现古铜色褐斑甚至
焦枯［２－３］。盐胁迫对柑桔的不利影响与盐离
子尤其是Ｃｌ－过量积累有密切联系［４］。高浓
度的盐离子不仅对柑桔组织产生直接毒害，
还会影响其他矿质元素的吸收，造成柑桔的
营养失衡［５－６］。不同种类柑桔的耐盐性有差
异，栽培上可以通过选用耐盐砧木来提高植
株的整体耐盐性［７］。因此，耐盐砧木的筛选
在柑桔盐胁迫研究中占有重要地位。
　　枳和枸头橙是中国栽培柑桔的两种重要
砧木。前者应用广泛，但对盐胁迫敏感［８］。
后者抗逆性较强，是用于盐碱性土壤的优良
砧木，在浙江等沿海柑桔产区应用较多。本
研究以这２种耐盐性不同的柑桔砧木为对
中 国 南 方 果 树／ＳＯＵＴＨ　ＣＨＩＮＡ　ＦＲＵＩＴＳ 第４５卷
象，比较植株在盐胁迫下的干物质积累及
Ｎａ＋和Ｃｌ－在不同组织中的分布，旨在探明
柑桔砧木耐盐性差异的生理基础，为柑桔耐
盐砧木的选育提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料与处理
试验材料为枳Ｐｏｎｃｉｒｕｓ　ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ和枸
头橙Ｃｉｔｒｕｓ　ａｕｒａｎｔｉｕｍ 的实生幼苗。种子用
５％次氯酸钠消毒１５ｍｉｎ后，分别用７５％酒
精和灭菌水洗涤３次，然后放在润湿的纱布
上发芽，之后移入蛭石中生长。待长至４～６
片叶后移入装有营养液（１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ和
Ａｒｏｎ）的４Ｌ黑色水桶中，适应性培养２周，
然后选取生长一致的幼苗进行 ＮａＣｌ胁迫
（６０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ）处理，以不进行 ＮａＣｌ胁
迫处理为对照。处理０、１、３、６、１０、１５、２１、
２８、３５、４２和４９ｄ取样分析，每个品种随机
采３桶，为３次重复，每重复为５株砧木
幼苗。
１．２ 测定方法
株高和干重的测定：样品采集后，测定植
株高度。之后将材料分为叶、茎和根３个部
分，用蒸馏水清洗２次，１０５℃杀青２０ｍｉｎ
后于７５℃烘至恒重。称量干重并粉碎过筛，
置于干燥器中保存，用于元素的测定。
叶片相对电导率的测定：分别取幼苗植
株从上往下数第５～６片新鲜成熟叶片，用蒸
馏水洗净，滤纸吸干表面水分；称取０．２ｇ放
入５０ｍＬ三角瓶，加蒸馏水２０ｍＬ，室温静
置２４ｈ后，用电导仪测定其电导率值 Ｅ１。
然后，将样品煮沸１０～３０ｍｉｎ，静置室温冷
却，测定其电导率值Ｅ２。测定室温下蒸馏水
的电导率 Ｅ０。相对电导率（％）＝［（Ｅ１－
Ｅ０）／（Ｅ２－Ｅ０）］×１００。
氯离子含量的测定：氯离子（Ｃｌ－）的测
定使用氯离子测定仪（英国Ｓｈｅｒｗｏｏｄ　Ｓｃｉｅｎ－
ｔｉｆｉｃ公司，ＭＫＩＩ　Ｃｈｌｏｒｉｄｅ　Ａｎａｌｙｚｅｒ　９２６）完
成，测定方法参考 Ｍｏｙａ等［９］。称取约５０
ｍｇ样品干粉末，加入１０ｍＬ含１０％冰醋酸
和０．１ｍｏｌ／Ｌ硝酸的混合液，置于室温下浸
提过夜，然后取０．５ｍＬ浸提溶液用于氯离
子含量分析。
　　钠离子含量的测定：钠离子（Ｎａ＋）含量
采用等离子体发射光谱（美国Ｔｈｅｒｍｏ公司，
ＩＲＩＳ　Ａｄｖａｎ）测定。
２ 结果与分析
２．１　 ＮａＣｌ胁迫对株高的影响
在正常条件下，枳和枸头橙的株高总体
呈缓慢增加趋势，４９ｄ后植株高度分别为
３５．３ｃｍ和３０．５ｃｍ。盐胁迫初期（１５ｄ内），
处理植株的株高与对照无明显差异；盐胁迫
１５ｄ后，植株株高开始受到抑制，并且枳受
抑制的程度往往高于枸头橙（见图１）。
图１ ＮａＣｌ胁迫对水培枳和枸头橙
实生幼苗株高的影响
２．２　 ＮａＣｌ胁迫对干物质量的影响
盐胁迫１５ｄ内，总体上２种砧木苗的叶
片干重与对照无明显差异，此后盐胁迫导致
叶片干重增长受到抑制，枳的抑制程度往往
高于枸头橙。例如，盐胁迫４９ｄ时，枳和枸
头橙叶片干重分别比对照低４９％和４５％（见
图２左）。盐胁迫下，２种砧木苗的茎干重和
根系干重增长被抑制的趋势与叶片干重相
同，并且也是枳的抑制程度高于枸头橙（见图
２中和图２右）。
２．３　 ＮａＣｌ胁迫对叶片相对电导率的影响
枸头橙叶片相对电导率自盐胁迫１ｄ开
始即有升高的趋势，枳叶片相对电导率自盐
胁迫１０ｄ开始才有升高的趋势，但两者均在
盐胁迫２１ｄ以后才表现为急剧上升，并且此
后枳叶片相对电导率及其增幅往往大于枸头
８
　第５期 　魏清江，等：ＮａＣｌ胁迫对水培枳和枸头橙幼苗生长及盐离子分布的影响
橙。盐胁迫４９ｄ，枳叶片相对电导率高达 ３５％，枸头橙仅为２５％（见图３）。
图２ ＮａＣｌ胁迫对水培枳和枸头橙实生幼苗干重的影响
图３ ＮａＣｌ胁迫对水培枳和枸头橙
实生幼苗叶片相对电导率的影响
２．４　 ＮａＣｌ胁迫对盐离子含量的影响
Ｎａ＋含量的变化：正常条件下，２种砧木
苗叶片、茎和根的 Ｎａ＋ 含量均较低且变化
小。盐胁迫后，叶片Ｎａ＋含量随着处理时间
的延长而持续增加，枸头橙从０．２９ｍｇ／ｇ升
高到１５．３６ｍｇ／ｇ，枳从０．３３ｍｇ／ｇ升高到
２４．３２ｍｇ／ｇ，枸头橙叶片Ｎａ＋含量始终低于
枳（见图４左）。盐胁迫也导致茎 Ｎａ＋含量
的快速积累，但是枳和枸头橙茎的Ｎａ＋含量
分别在盐胁迫２１和２８ｄ后不再上升甚至有
所回调（见图４中）。整个盐处理时期，枸头
橙茎Ｎａ＋含量也始终低于枳。盐胁迫后，根
中Ｎａ＋的积累规律与叶片和茎不同，并且品
种间 也有差异。盐胁迫前期（１　０ｄ内），根
Ｎａ＋含量也迅速上升，并且枸头橙低于枳；此
后，枳根 Ｎａ＋含量开始下降，而枸头橙仍有
所上升；至盐胁迫２８ ｄ后，枳根Ｎａ＋含量不
再下降，维持在约６ｍｇ／ｇ水平，枸头橙则略
有下降。盐胁迫１０ ｄ以后，枸头橙根 Ｎａ＋
含量高于枳（见图４右）。
Ｃｌ－含量的变化：与Ｎａ＋相似，盐胁迫后
２种砧木苗叶片的Ｃｌ－含量快速上升。盐胁
迫２１ｄ前，枳叶片Ｃｌ－含量低于枸头橙，此
后则相反（见图５左）。盐胁迫前期，Ｃｌ－也
在２种砧木苗的茎中快速积累，在盐胁迫２１
和２８ｄ后枳和枸头橙的积累速率分别趋于
稳定。在整个盐胁迫期，枳茎的Ｃｌ－含量高
于枸头橙（见图５中）。盐胁迫后根中Ｃｌ－积
累规律与Ｎａ＋类似（见图５右）。
３ 讨论
３．１　 ＮａＣｌ胁迫对幼苗生长的影响
我国柑桔主产区大部分位于丘陵或山
地，干旱导致水分蒸发将土壤深处的盐离子
带到土壤表层，柑桔易产生盐害。此外，沿海
图４ ＮａＣｌ胁迫对水培枳和枸头橙实生幼苗Ｎａ＋含量（以干重计）的影响
９
中 国 南 方 果 树／ＳＯＵＴＨ　ＣＨＩＮＡ　ＦＲＵＩＴＳ 第４５卷
图５ ＮａＣｌ胁迫对水培枳和枸头橙实生幼苗Ｃｌ－含量（以干重计）的影响
柑桔产区受海水浸渍，土壤积累过多盐分，也
容易使柑桔受害［６］。柑桔盐害最明显和直接
的表现就是生长受抑制。蔡小东等［１０］研究
发现，温州蜜柑愈伤组织生长量随着 ＮａＣｌ
浓度的升高显著下降。陈竹生等［８］调查了不
同浓度 ＮａＣｌ处理对柑桔生长的影响，表明
５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ对酸橙、柚和枳等品种的
株高有明显抑制作用。本研究也表明，株高
增长受盐胁迫抑制，这种影响作用要在处理
１５ｄ后才出现；两种砧木幼苗干物质积累受
盐胁迫抑制也是在处理１５ｄ后才出现。可
见，盐胁迫对柑桔植株生长的影响与盐浓度
和胁迫时间相关。在本试验中，枳各组织干
物质积累受盐胁迫抑制的程度往往高于枸头
橙，说明枳的耐盐性较差，受盐害影响更大。
相应地，盐胁迫导致了枳叶片相对电导率更
大幅度的升高。
　　在试验中观察到，ＮａＣｌ胁迫初期（１～３
ｄ）可对枳和枸头橙的生物量造成一定影响，
但随后一段时间（３～１５ｄ）生物量却恢复，甚
至高于对照。分析认为，ＮａＣｌ胁迫短期内抑
制植株生长可能是与高浓度ＮａＣｌ造成的渗
透胁迫有关［１１］；随后一段时间盐处理植株生
物量恢复甚至高于对照的原因，可能是植株
体内积累的盐离子浓度较低，可以作为其生
长的营养元素促进生长，尚未产生毒害
效应［１２］。
３．２ 耐盐性差异与盐离子分布的关系
植物可以通过调节盐离子在不同组织或
细胞中的分布来适应盐害［１３］。在柑桔中，耐
盐品种叶片积累的 Ｃｌ－ 往往低于盐敏感品
种［１４－１６］。本研究也表明，盐胁迫条件下耐盐
的枸头橙叶片和茎中Ｎａ＋和Ｃｌ－含量均低于
盐敏感的枳。盐胁迫前期（２１ｄ内）枸头橙
叶片中的Ｃｌ－含量高于枳，其原因可能是柑
桔叶片Ｃｌ－的积累还与植株水分吸收、叶片
生物量和蒸腾速率等农艺性状相关［９，１７］。
　　枸头橙根中的盐离子含量在盐胁迫前期
较低，其后则高于枳。这暗示了２种砧木根
系对盐离子调节能力的差异：盐胁迫前期，枸
头橙可能会更有效地减少盐离子进入根系，
而随着盐胁迫程度加剧，则将盐离子控制在
根系中。２种砧木苗的茎和根中盐离子含量
达到一定量后均不再上升，而叶片中的盐离
子含量随着盐处理时间的延长会继续升高。
这说明柑桔根系中盐离子积累到一定浓度，
会将盐离子向地上部分转运，并积累在叶片
中。柑桔叶片往往会积累较高浓度的盐离
子，因此也最容易受盐害影响。
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［１７］ＭＯＹＡ　Ｊ　Ｌ，ＧＯＭＥＺ－ＣＡＤＥＮＡＳ　Ａ，ＰＲＩＭＯ－ＭＩＬＬＯ
Ｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈｌｏｒｉｄｅ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓａｌｔ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　Ｃａｒｒｉｚｏ
ｃｉｔｒａｎｇｅ　ａｎｄ　ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　Ｃｌｅｏｐａｔｒａ　ｍａｎｄａｒｉｎ　ｃｉｔｒｕｓ
ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ　ｉｓ　ｌｉｎｋｅｄ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘ－
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２００３，５４（３８３）：８２５－８３３
（责任编辑：李治飞；英文编辑：董朝菊
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《中国生态农业学报》由中国科学院遗传与发育生物学研究所和中国生态经济学会主办，中国科学
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《中国生态农业学报》主要报道全球环境变化与农业、农业生态系统与生态农业理论基础、农田生态
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