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NaCl胁迫对水培枳和枸头橙幼苗生长及盐离子分布的影响



全 文 : 中国南方果树/SOUTH CHINA FRUITS 2016;45(5):7~11
NaCl胁迫对水培枳和枸头橙幼苗生长及盐离子分布的影响
魏清江,冯芳芳,古 湘,宁少君,苏受婷,辜青青
(江西农业大学农学院,南昌,330045)
 收稿日期:2016-06-07;修回日期:2016-07-07
 基金项目:国家自然科学基金(31460496)资助。
作者简介:魏清江,男,博士,讲师,从事果树逆境生理生态研究。E-mail:qjwel@126.com
通信作者:辜青青,女,副教授。E-mail:qingqinggu2006@126.com
DOI:10.13938/j.issn.1007-1431.20160282
摘 要 以耐盐性不同的柑桔砧木枳和枸头橙的实生幼苗为材料,分析NaCl(60mmol/L)胁迫后
水培植株生长表现以及盐离子(Na+和Cl-)在叶片、茎和根中的含量。结果表明,NaCl胁迫抑制
了植株株高和干重的增加,而枳受抑制程度高于枸头橙。NaCl胁迫导致2种砧木苗叶片相对电导
率升高,枳高于枸头橙。NaCl胁迫后2种砧木苗的叶片、茎和根中 Na+和Cl-含量均上升。除了
NaCl胁迫21 d内枳叶片Cl-含量低于枸头橙外,其他时间枳叶片和茎中的盐离子含量均高于枸
头橙。NaCl胁迫前期枳根中盐离子含量高于枸头橙,后期则是枸头橙高于枳。
关键词 NaCl胁迫;柑桔砧木;植株生长;盐离子
Effect of NaCl Stress on Seedling Growth and Saline Ions Distri-
bution in Trifoliate and Citrus aurantiumcv.Goutoucheng
WEI Qingjiang,FENG Fangfang,GU Xiang,NING Shaojun,SU Shouting,
GU Qingqing
(Colege of Agronomy,Jiangxi Agricultural University,Nanchang,330045)
Abstract Two citrus rootstocks(trifoliate orange and Goutoucheng)that differ in salt tolerance
were used as materials in this study.The plant growth and saline ions(Na+ and Cl-)contents
were investigated after the plants exposed to 60mM NaCl.Results indicated that NaCl stress inhib-
ited plant height and dry mass,and the inhibition on trifoliate orange was greater than that of Gout-
oucheng.NaCl stress increased the leaf relative electrical conductivity of these two rootstocks,but
trifoliate orange showed higher leaf relative electrical conductivity than Goutoucheng.NaCl stress
increased the saline ions content in leaves,stems and roots of both rootstocks.Na+ and Cl-
concentrations in leaves and stems of trifoliate orange were higher than those of Goutoucheng,
except the leaf accumulated more Cl-in Goutoucheng within 21days after salinity treatment.Na+
and Cl-concentrations in roots of trifoliate orange were higher than those of Goutoucheng within 15
days after NaCl stress,but lower afterward.
Keywords NaCl stress;citrus rootstock;plant growth;saline ions
  柑桔对盐胁迫尤其是氯十分敏感[1]。盐
胁迫会抑制柑桔的生长,导致叶片光合能力
下降,严重时导致叶片出现古铜色褐斑甚至
焦枯[2-3]。盐胁迫对柑桔的不利影响与盐离
子尤其是Cl-过量积累有密切联系[4]。高浓
度的盐离子不仅对柑桔组织产生直接毒害,
还会影响其他矿质元素的吸收,造成柑桔的
营养失衡[5-6]。不同种类柑桔的耐盐性有差
异,栽培上可以通过选用耐盐砧木来提高植
株的整体耐盐性[7]。因此,耐盐砧木的筛选
在柑桔盐胁迫研究中占有重要地位。
  枳和枸头橙是中国栽培柑桔的两种重要
砧木。前者应用广泛,但对盐胁迫敏感[8]。
后者抗逆性较强,是用于盐碱性土壤的优良
砧木,在浙江等沿海柑桔产区应用较多。本
研究以这2种耐盐性不同的柑桔砧木为对
中 国 南 方 果 树/SOUTH CHINA FRUITS 第45卷
象,比较植株在盐胁迫下的干物质积累及
Na+和Cl-在不同组织中的分布,旨在探明
柑桔砧木耐盐性差异的生理基础,为柑桔耐
盐砧木的选育提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
试验材料为枳Poncirus trifoliata和枸
头橙Citrus aurantium 的实生幼苗。种子用
5%次氯酸钠消毒15min后,分别用75%酒
精和灭菌水洗涤3次,然后放在润湿的纱布
上发芽,之后移入蛭石中生长。待长至4~6
片叶后移入装有营养液(1/2Hoagland和
Aron)的4L黑色水桶中,适应性培养2周,
然后选取生长一致的幼苗进行 NaCl胁迫
(60mmol/L NaCl)处理,以不进行 NaCl胁
迫处理为对照。处理0、1、3、6、10、15、21、
28、35、42和49d取样分析,每个品种随机
采3桶,为3次重复,每重复为5株砧木
幼苗。
1.2 测定方法
株高和干重的测定:样品采集后,测定植
株高度。之后将材料分为叶、茎和根3个部
分,用蒸馏水清洗2次,105℃杀青20min
后于75℃烘至恒重。称量干重并粉碎过筛,
置于干燥器中保存,用于元素的测定。
叶片相对电导率的测定:分别取幼苗植
株从上往下数第5~6片新鲜成熟叶片,用蒸
馏水洗净,滤纸吸干表面水分;称取0.2g放
入50mL三角瓶,加蒸馏水20mL,室温静
置24h后,用电导仪测定其电导率值 E1。
然后,将样品煮沸10~30min,静置室温冷
却,测定其电导率值E2。测定室温下蒸馏水
的电导率 E0。相对电导率(%)=[(E1-
E0)/(E2-E0)]×100。
氯离子含量的测定:氯离子(Cl-)的测
定使用氯离子测定仪(英国Sherwood Scien-
tific公司,MKII Chloride Analyzer 926)完
成,测定方法参考 Moya等[9]。称取约50
mg样品干粉末,加入10mL含10%冰醋酸
和0.1mol/L硝酸的混合液,置于室温下浸
提过夜,然后取0.5mL浸提溶液用于氯离
子含量分析。
  钠离子含量的测定:钠离子(Na+)含量
采用等离子体发射光谱(美国Thermo公司,
IRIS Advan)测定。
2 结果与分析
2.1  NaCl胁迫对株高的影响
在正常条件下,枳和枸头橙的株高总体
呈缓慢增加趋势,49d后植株高度分别为
35.3cm和30.5cm。盐胁迫初期(15d内),
处理植株的株高与对照无明显差异;盐胁迫
15d后,植株株高开始受到抑制,并且枳受
抑制的程度往往高于枸头橙(见图1)。
图1 NaCl胁迫对水培枳和枸头橙
实生幼苗株高的影响
2.2  NaCl胁迫对干物质量的影响
盐胁迫15d内,总体上2种砧木苗的叶
片干重与对照无明显差异,此后盐胁迫导致
叶片干重增长受到抑制,枳的抑制程度往往
高于枸头橙。例如,盐胁迫49d时,枳和枸
头橙叶片干重分别比对照低49%和45%(见
图2左)。盐胁迫下,2种砧木苗的茎干重和
根系干重增长被抑制的趋势与叶片干重相
同,并且也是枳的抑制程度高于枸头橙(见图
2中和图2右)。
2.3  NaCl胁迫对叶片相对电导率的影响
枸头橙叶片相对电导率自盐胁迫1d开
始即有升高的趋势,枳叶片相对电导率自盐
胁迫10d开始才有升高的趋势,但两者均在
盐胁迫21d以后才表现为急剧上升,并且此
后枳叶片相对电导率及其增幅往往大于枸头

 第5期  魏清江,等:NaCl胁迫对水培枳和枸头橙幼苗生长及盐离子分布的影响
橙。盐胁迫49d,枳叶片相对电导率高达 35%,枸头橙仅为25%(见图3)。
图2 NaCl胁迫对水培枳和枸头橙实生幼苗干重的影响
图3 NaCl胁迫对水培枳和枸头橙
实生幼苗叶片相对电导率的影响
2.4  NaCl胁迫对盐离子含量的影响
Na+含量的变化:正常条件下,2种砧木
苗叶片、茎和根的 Na+ 含量均较低且变化
小。盐胁迫后,叶片Na+含量随着处理时间
的延长而持续增加,枸头橙从0.29mg/g升
高到15.36mg/g,枳从0.33mg/g升高到
24.32mg/g,枸头橙叶片Na+含量始终低于
枳(见图4左)。盐胁迫也导致茎 Na+含量
的快速积累,但是枳和枸头橙茎的Na+含量
分别在盐胁迫21和28d后不再上升甚至有
所回调(见图4中)。整个盐处理时期,枸头
橙茎Na+含量也始终低于枳。盐胁迫后,根
中Na+的积累规律与叶片和茎不同,并且品
种间 也有差异。盐胁迫前期(1 0d内),根
Na+含量也迅速上升,并且枸头橙低于枳;此
后,枳根 Na+含量开始下降,而枸头橙仍有
所上升;至盐胁迫28 d后,枳根Na+含量不
再下降,维持在约6mg/g水平,枸头橙则略
有下降。盐胁迫10 d以后,枸头橙根 Na+
含量高于枳(见图4右)。
Cl-含量的变化:与Na+相似,盐胁迫后
2种砧木苗叶片的Cl-含量快速上升。盐胁
迫21d前,枳叶片Cl-含量低于枸头橙,此
后则相反(见图5左)。盐胁迫前期,Cl-也
在2种砧木苗的茎中快速积累,在盐胁迫21
和28d后枳和枸头橙的积累速率分别趋于
稳定。在整个盐胁迫期,枳茎的Cl-含量高
于枸头橙(见图5中)。盐胁迫后根中Cl-积
累规律与Na+类似(见图5右)。
3 讨论
3.1  NaCl胁迫对幼苗生长的影响
我国柑桔主产区大部分位于丘陵或山
地,干旱导致水分蒸发将土壤深处的盐离子
带到土壤表层,柑桔易产生盐害。此外,沿海
图4 NaCl胁迫对水培枳和枸头橙实生幼苗Na+含量(以干重计)的影响

中 国 南 方 果 树/SOUTH CHINA FRUITS 第45卷
图5 NaCl胁迫对水培枳和枸头橙实生幼苗Cl-含量(以干重计)的影响
柑桔产区受海水浸渍,土壤积累过多盐分,也
容易使柑桔受害[6]。柑桔盐害最明显和直接
的表现就是生长受抑制。蔡小东等[10]研究
发现,温州蜜柑愈伤组织生长量随着 NaCl
浓度的升高显著下降。陈竹生等[8]调查了不
同浓度 NaCl处理对柑桔生长的影响,表明
50mmol/L NaCl对酸橙、柚和枳等品种的
株高有明显抑制作用。本研究也表明,株高
增长受盐胁迫抑制,这种影响作用要在处理
15d后才出现;两种砧木幼苗干物质积累受
盐胁迫抑制也是在处理15d后才出现。可
见,盐胁迫对柑桔植株生长的影响与盐浓度
和胁迫时间相关。在本试验中,枳各组织干
物质积累受盐胁迫抑制的程度往往高于枸头
橙,说明枳的耐盐性较差,受盐害影响更大。
相应地,盐胁迫导致了枳叶片相对电导率更
大幅度的升高。
  在试验中观察到,NaCl胁迫初期(1~3
d)可对枳和枸头橙的生物量造成一定影响,
但随后一段时间(3~15d)生物量却恢复,甚
至高于对照。分析认为,NaCl胁迫短期内抑
制植株生长可能是与高浓度NaCl造成的渗
透胁迫有关[11];随后一段时间盐处理植株生
物量恢复甚至高于对照的原因,可能是植株
体内积累的盐离子浓度较低,可以作为其生
长的营养元素促进生长,尚未产生毒害
效应[12]。
3.2 耐盐性差异与盐离子分布的关系
植物可以通过调节盐离子在不同组织或
细胞中的分布来适应盐害[13]。在柑桔中,耐
盐品种叶片积累的 Cl- 往往低于盐敏感品
种[14-16]。本研究也表明,盐胁迫条件下耐盐
的枸头橙叶片和茎中Na+和Cl-含量均低于
盐敏感的枳。盐胁迫前期(21d内)枸头橙
叶片中的Cl-含量高于枳,其原因可能是柑
桔叶片Cl-的积累还与植株水分吸收、叶片
生物量和蒸腾速率等农艺性状相关[9,17]。
  枸头橙根中的盐离子含量在盐胁迫前期
较低,其后则高于枳。这暗示了2种砧木根
系对盐离子调节能力的差异:盐胁迫前期,枸
头橙可能会更有效地减少盐离子进入根系,
而随着盐胁迫程度加剧,则将盐离子控制在
根系中。2种砧木苗的茎和根中盐离子含量
达到一定量后均不再上升,而叶片中的盐离
子含量随着盐处理时间的延长会继续升高。
这说明柑桔根系中盐离子积累到一定浓度,
会将盐离子向地上部分转运,并积累在叶片
中。柑桔叶片往往会积累较高浓度的盐离
子,因此也最容易受盐害影响。
参 考 文 献
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(责任编辑:李治飞;英文编辑:董朝菊
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