全 文 ：第 1 一1 卷
1 9 9 5肇` 期 J 。盯 n 。 , 。 , 、 : n c h: n g 。 y d r弄异变袱势。 。 w e r E n: 。n e e r i n g 。 。 , , e g e {; 9 5
环剥和赤霉素处理暗柳橙的花芽分化
与核酸 、 蛋白质及碳水化合物含量的影响
程 洪
(校史办公 室 )
摘 要
赤霉素或环剥处理分别对 `暗 柳橙 ’ 的花 芽分化起阻遏或促进作用 。 通过镜检确
定 `暗柳橙 ’ 生理分化期是在 H 月 10 日前 ( 1 9 8 7 年 ) 。 赤霉素处理抑制 整个分化期 的
R N A 的 增加 , 尤 其是 使生 理分化期 的 R N A 含量 的降低 ; 而 环 剥 使 生 理 分化期 的
R N A 含量保持在比较高的水平上 。 在 D N A 含量上赤 霉素 、 环剥处理 未发 现有 差异 。
R N A / D N A 比率代表柑桔基 因 的活性 、 其变化与 R N A 含量变化相一致 。 环剥 处理使
R N A / D N A 保持高水平 、 赤霉素处理 则使相 应生理 分化期 R N A / D N A 比 率较低 , 推
断 R N A 、 R N A / D N A 与成花有密切的 关来 。 芽中的 蛋 白质赤霉素处理 高于环剥 处
理 。 但环剥处理呈上升超势 , 赤霉素处理 呈下降趋势 ; 可溶性糖在总糖 中占据着比淀
粉更为重要的位五 ,说 明可溶性糖比淀粉对成花的作用 更为重 要 。
关键词 柑桔 ;花芽分化 ; 赤霉素 ;环剥 ;核酸 ; 蛋 白质 ;糖
中图分类号 5 66 0 . 1
O 前 言
通过人为地促进或阻遏花芽分化 、 对比成花 、 非成花的生理生化 、 可以较好地阐明成花的
实质 。 前人的研究 〔2〕 [ 6 〕 [“ 〕〔 , ’ 〕 [ ’ `〕都证 明 G A 阻遏柑桔成花 , 环剥促进成花 [ 8 〕〔 ,之〕〔” 〕M o n s e l ; s e 和
H u b e r m a n n 进一步发现 G A 处理引起对照多出一条蛋白质电泳带 ,而对柑桔芽内核酸的变化
未见报道 。 核酸代谢在苹果花芽分化过程中有明显的变化川 。 白晋和等〔 , 〕曾在苹果上利用主干
环切对金冠幼树短枝顶花芽诱导期的核酸变化进行研究 ,发现诱导期间顶芽 R N A 含量呈双
峰曲线 、 而 D N A 呈单峰并位于其间 , 并认为变化峰与成花极大关系 。 葡萄袖 、 橄榄用次黄漂
咤 、 尿崛吮和咖啡因处理 , 增加成花与蛋白质氮和 R N A / D N A 比的增加相平行 〔“ 〕 。 C e b a n 观察
到葡萄在分化期核酸的积 累增加而在休 眠期则 合成受阻 0[] 〕 。 葡萄分化期间 D N A 复制 、 而
R N A 在分化前期高 , 发端时则迅速下降 、 以后又上升 〔` 5 〕 。 柑桔上对花芽分化期间的生理生化
变化均有报道川闭 , 但对核酸均未有报道 。 本文 旨在研究 G A 抑制成花 、 环剥促花两种极端处
理对柑桔芽内核酸代谢的影响 , 以及由此引起的蛋白质 、 碳水化合物的变化 , 以 明确成花的实
质 。
收稿 日期 : 1 9 9 5一 04 一 n
南昌水专学报 1 9 9 5 年
试验材料与方法
本研究的田间试验在华南农业大学果园进行 ,选用 8一 9 年生长正常 、 结果量较低 . 估计有
充分成花能力的 `暗柳橙 ’ 树 ( iC t r us ,
祝￡。比、ó
O s b e c k) 分设 以下处理 :
1 对照 在 1 9 8 7 年 10 月 1 8 日
至 1 2 月 2 4 日 , 每 隔 10 天左右全树
喷 洒 一 次 清 水 ( 加 0 . 0 5% T w e e n
2 0 )
。
2 赤霉素处理 在同一时期 内
每 隔 10 天 左 右全 树 喷洒一次 2 0
p p m 赤霉素 (上海十八制药厂生产 ) ,
加入 0 . 0 5 % T w e e rn Z o 。
3 环状 剥皮 于 1 9 8 7 年 10 月
18 日每株树选 3一 4 个大枝在基部
环剥一圈 ( 0 . 1一 0 . 3 C m 宽 )与对照
一样定期喷水 (加 0 . 0 5旦石T w e e n Zo ) 。
以上处理均为 4 个重复 (每个重
复均有 4 株树 ,共选 48 株 ) 。 随机排
列 。
G A 处理开 始
R N A
G IR
G A
生理 分化 形态分化
l ( ) 月 1 { 工不 1 1 J l 1 1 月 1 1 月
8 壬1 1 8 t了 3 〔) 日 z ( ) 〔了 况 臼
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6 卜1 2 头
图 l 赤霉素 、 环剥对芽内 D N A 、 R N A 含量的影响
4 采样方法 于 1 9 8 7 年 1 0 月 8 日 、 1 8 日 、 3 0 日 、 1 1 月 10 日 、 2 2 日和 一2 月 6 日 、 2 4 日分
别采样 (采完后即喷 G A 或清水一次 ) ,每次每株树选 5 个秋捎段 ,同重复 内技术段合并置于冰
瓶携回实验室 。 每个秋捎取顶端 5 个芽 , 每个重复大约 1 0 个芽左右 、 称重 , 保存于 一 30 C左
右 。
5 核酸含量的测定按朱治平等方法测定 〔` 〕 。
6 可溶性糖和淀粉用葱酮法测定 。
7 镜检花芽分化时期 于 n 月 1 日 、 12 日 、 2 日 、 12 月 6 日 、 24 日随机采 10 个枝段 、 每
个枝段取顶端 3个 、 于 C ar n o y 液中固定 (酒精 : 氯仿 : 冰乙酸 6 : 3 : 1 , 。一 4℃ , 3 h 左右 ) 、 然
后转于 70 %酒精 ` fJ保存 。 经酒精递度脱水 、 二 甲苯渗透和浸蜡 、 最后石腊包埋 、 10 拼 切片 、 脱蜡
至水后镜检观察
2 试验结果
2
.
1 赤霉素或环剥处理的生物学效应
1 9 8 8 年 1 尸 26 日 ,处理每株树选 5 个秋捎 、 调查统计成花率 : 赤霉素成花率 3 . 5% . 对照
为 5 2 . 3% , 环剥为 7 8 . 6 % 。 赤霉素 、 环剥处理形成鲜 明的对 比 。
2
.
2 暗柳橙花芽的生理分化期和形态分化期的确定
通过石腊切片镜检发现环剥处理的 1 月 12 日则呈半球状的芽数增多 . 有部分出现花馨 、
第 1 期 程洪 :环剥和赤霉素处理 暗柳 橙的花芽分化与核酸 、 蛋 白质及碳水化合物含量 的影响 ` 13
操作流程图如下
芽组织 一 30 ℃预冷
。一 4 C 10 。% 甲醇 + 少量石英砂研磨后 。~ 4 ℃离心 4 。 。o 印m lo 而 n
n止 O一 4 ℃甲醇 (0 . 0 5 Tno l/ L 甲酸 ) 洗 , 离心 , 重复 2次 (4 一 6 亡 )
心 4 0 0 0 rP m o一 4 ℃ 1 0 而 n
2 n 1 L 95 % 乙醇 : 乙醚 ( 2 : l )混 合液洗涤 , 。它离心 , 重复 2次
n止 9 5% 乙醇洗 , 离心 , 重复 2次
2 m L 9 5肠乙醇煮沸 2 05 左右 , 使乙醚挥发干净 , 离心 , 重复 2次
离 心重复 5次 (每次 I n正过氯酸 )
上清
紫外检测
室温 30 而 n
1 0 0 亡水解 1 5 而 n二苯胺法测D N A
上清液
离心 4 0 0 0 印m 一0 o n计算 RN A 计算蛋白质总量
m L 叫1/ L Na (务 I提取 1次 . 离心
花瓣 。 12 月 6 日已有雄蕊发生 , 12 月 26 日雌蕊大量出现 。 而 G A 处理始终芽体结构 比较紧密 ,
顶端分生组织未有成花的迹象 。 可以大体确定暗柳橙的生理分化期位于 n 月 10 日以前 。
2
.
3 赤霉素或环剥对 `暗柳橙 ’ 芽组织内核酸代谢的影响
2
.
3
.
1 对 D N A 、 R N A 含量的影响
由图 1可见 , 10 月 8 日芽组织内 D N A 待处理样品几乎没有差异 。 10 月 18 日后 , G A 处理
使 D N A 略有降低环剥略有上升 ,但差异均不大 , 以后 G A 、 环剥对 D N A 含量的影响也均不明
显 。
R N A 于 10 月 18 日虽然待处理组织有差异 , 但 G A 处理后 R N A 明显下降 , 1 月 10 日
南昌水专学报 1 9 9 5 年
R N A 降至最低值 ,而环剥处理则保持较高水平 , H 月
R N A 含量均低于环剥处理 。
2
.
3
.
2 对核酸总量的影响 ( 图 2)
G A 从 10 月 18 日处理开始 , 核酸总量 己核酸
2 2 日形态分化大量开始 。 整个 G A 处理
广尹处`、
一直低于环剥处理 , n 月 10 日达最低 (生
理分化结束 ) 与 R N A 变化相一致 , 而环剥
处理总核酸含量保持较高水平 。
2
.
3
.
3 对 R N A / D N A 比率的影响 ( 图 3 )
R N A / D N A 比率变化与 R N A 、 总核酸
变化相 一致 。 环剥 处理保 持较 高 R N A /
D N A 比 , 而 G A 处 理在 生理分化 期降低
R N A / D N A 比率 , 至生理分化期末 ( n 月
10 日 )达最低 , 并始终保持低于环剥处理的
水平 。
2
.
4 赤霉素 、 环剥对暗柳橙芽组织内蛋白
质含量的影响 (图 4)
G A 处理使蛋白质含量高于环剥处理 。
H 月 l 日至 n 月 20 日 , 环剥处理使蛋白
质略有上升 .而 G A 处理呈下降趋势 。 n
月 2 0 日后的形态分化阶段看出成花 , 不
成 花芽组织 内蛋 白质含量变呈相反趋
势 ,至 12 月 24 日赤霉素 、 环剥处理芽内
蛋 白质含量没有差异 。
2
.
5 赤霉素 、 环剥处理暗柳橙芽内可溶
性糖 、 淀粉 、 总糖含量的影响 (图 5 、 6)
可溶性糖的变化 : 赤霉素处理先使可溶
性糖含量降低 , n 月 23 日达最低 ,形态
分化期间又回升 ,至 12 月 7 日保持一个
稳定阶段 。 环剥处理一直使可溶性糖含
量处 于上升的状态 , 形态分化完全的 12
月 7 日后保持稳定水平 ,整个期间可溶
性糖在芽中均高于淀粉的积累 。
淀粉含量的变化 : 环剥 、 G A 处理在 n
月 2 3 日前没有差异 , 12 月 7 日后在形
生理分 化
川 月 1 1
8 仁1 1匕 } { 艺4 亡I
形 乞分化
- - - J L es es es es es es es es
1 2 月
` 日
12 月
2 4 f {
图 2 赤霉素 、 环剥对 芽内总核酸含量的影响
生理 分化 形态 汁化
l ( ) 月 l ( ) 月 1〔) 月 1 1
8 日 18 口 3 ( ) LJ I ()
1 1 月
22 口
1 2 月
6 口
1 2 月
2 4 日
图 3 赤霉素 、 环剥对 R 冈 A /D N A 比的影响
态分化完全时 ,环剥处理使淀粉保持略有上升的趋势 , 而 G A 处理至 1 日 6 日达最低 , 1 月 17
日又 回复 。
总糖含量的变化 : 赤霉素 、 环剥处理的效果使总糖变化呈略上升的趋势 。 在生理分 化期 1 1 月
2 3 口前 ,赤霉素使总糖 「降 、 环剥使总糖缓慢上升 。
第 1 期 程洪 :环剥和赤霉素处理暗柳橙的花芽分化与核酸 、 蛋白质及碳水化合物含量的影响 ’ 15
3 讨 论
求阵匕阎益仁勺望肖
生物学效应特别明显的两处
理 , G A 抑花环剥促花 。 `暗柳橙 ’
的生理分化期可能是 10 月 8 日
至 1 1 月 10 日。 从图 1 、 2 、 3 看出 :
1 0 月 8 日没 差 异 , 1 0 月 1 8 日
R N A 含 量变化较大 , 皆增 高 (达
10 月 8 日一倍多 ) , 尽管样品差异
不 大 , 此 时 施 加 G A 处 理 则使
R N A 含量迅速下降 ,至 n 月 10
日达最低 ; 而环剥则保持一 个较
稳定的水平上 。 因而可以推测 `暗
柳橙 ’ 的生理分化应当是 10 月 8
日一 n 月 10 日 . 通过切片也观察
到 n 月 12 日环剥的芽体 已有少
数分化 ,有花瓣出现 ,但多数处于
预分 化阶段 , 至 12 月 26 日有雌
一 〔 ; ;*
(
生理分化 、 、 、 形态 分化
1 . , 、 、 二口 /月图 4 l / 1 1 1毛) / 1 1 2 ( ) / 1 1 6 / 1艺 2 4 / 1 2环剥 、 赤霉素对柑桔内蛋白质含量的影 响
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可溶性糖
/叶书淀粉 七 二 二 : 几二 士 , 二全一 一 一一飞小、 、 、 、
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l () 月 1 1月
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生理分化 、
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形态分化
1 2 月
7 日
l 月 l 月
6 日 17 日
图 5 环剥 、 赤霉素处理对暗柳橙芽内可溶 图 6 环剥 、 赤霉素处理对 暗柳芽
性糖 、淀粉含量的影响 内总糖含量的影响
蕊出现 , 形态分化基本结束 。 而 G A 处理 12 月 26 日仍处于叶芽状态 ,实验结果可以说明在生
理分化期 G A 处理能较容易地抑制 R N A 的增加 , 也说明柑桔花芽形成也需要 R N A 的增加 。
从环剥处理来看 ,整个处理期 R N A 含量 皆高于 G A 处理 ,这似乎可以 说明环剥使成花有关的
基因在生理分化阶段活性增加了 , 而使 D N A 转录成 R N A 的量增加 , 而 G A 处理则使 R N A
南昌水专学报 1 9 9 5 年
含量降低 ; 一是可能核酸酶活性增加 ,二是本身阻遏了基因的活性或两者兼有 。 D N A 在抑花 、
促花措施作用下其含量没有变化 , 结合 D N A 的变化可以推断可能是 D N A 某些区段成花基因
在环剥下得到转录和表达 ,而 G A 处理则阻遏这种成花基因的转录 。 R N A / D N A 比可以代表
基因总活性的大小 v[] 。 从图 3 看出 R N A / D N A 比在 10 月 30 、 n 月 2 日有两峰 、 似乎与生理
分化和形态分化关系较大 。
组培下烟草叶组织 G A 作用下只膨大而不进行细胞分裂 , 一旦有分生组织团形成 ,施加
G A 则芽的形成不再为 G A 所逆转 5j[ 。 这似乎说明 G A 抑制基因活化前一控制开关的开启 。 本
试验 G A 抑制 R N A 的增加 ,说明 G A 可能抑制成花基因的转录活性 。 前人的研究发现光周期
诱导苍耳成花比没诱导的营养生长芽 m R N A 含量高 l[ ’〕 ,这说明成花的关键还是在 D N A 转录
成 R N A 的水平上 。
至于生理分化期的蛋白质含量变化是逐渐增加的 ,而 G A 则降低 , 整个 G A 处理期蛋白质
含量高于环剥并呈下降趋势 ,这种蛋白质变化与成花有何关系 , 与 R N A 的关 系如何 , 有待进
一步研究 。
碳水化合物是成花限制因素之一 1[ ’ 〕 。 赤霉素 、 环剥均促进叶片 、 枝条淀粉的合成 〔” 〕 ;但在
`暗柳橙 ’ 芽中的可溶性糖占多数 , 淀粉在环剥下处于缓上升的趋势 , G A 处理则又是在形态分
化后 ( 12 月 6 日 )降低 。 似乎生理分化期的可溶性糖显得比淀粉更为重要 ,试验结果也说明生
理分化期 G A 、 环剥处理使可溶性糖含量存在差异 。
综合来看 ,最为关键的仍是生理分化期间核酸的变化 , 成花 D N A 转录为 R N A 的过程最
为重要 ,这一过程的抑制 、 促进直接影响到柑桔的成花与否 。
本研 究是在黄辉 白教授指导下完成的 ,谨此谢意 。
参 考 文 献
1 白晋和 , 许明宪等 . 主干环切处理对金冠幼树短枝顶花芽诱导期核酸动态的影响 . 果树科学 . 1 987 ; 4 ( 1 ) :
1~ 5
2 李道高 . 环割和 G A 对柑桔花芽分化和碳 、 氮以及 G A 含量的影响 . 西南农学院学报 , 1 98 4 ( 3) : 31 一 37
3 刘孝仲 , 赖毅等 . 伏令夏橙花芽分化期蛋白质和氨基酸含量的变化 . 园艺学报 . 1 98 4 ; 1 1 ( 2 ) : 85 一 92
4 朱治平 , 沈瑞娟 , 唐锡华 . 高等植物胚胎发育学研究 1 . 水稻胚胎发育过 程中的生化变化 . 植物 生理 学报 .
1 9 8 0 ; 6 ( 2 )
:
1 4 1一 1 4 8
5 许智宏 , 刘桂云 . 赤霉素对烟草叶组织培养中芽形成的效应 . 实验生物学报 . 1 980 ; 1 3 ( 1 ) : 53
6 周学伍 、 陈清亮等 . 赤霉素对甜橙花芽形成的影响的研究 . 植物生理学通讯 , 1 98 1 ( 1 ) : 43 ~ 37
7 姚连生 、 郑仲承 . 核酸与生命 . 北京 : 科学出版社 , 1 9 8 5
8 A y a lo n
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第 1 期 程洪 : 环剥和赤霉素处理暗柳橙的花芽分化与核酸 、 蛋 白质及碳水化合物含量的影响 ’ 17
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参 考 文 献
l 吴 长文 , 王礼先 . 水土保持林下枯落物的作用 . 中国水土保持 , 1 9 9 3 (4 )
2 陈奇伯 ,解明曙等 . 森林枯落物影响地表径流和土壤侵蚀研究动态 ,森林影响山地水环境学术论文专辑 . 北
京林业大学学报 , 1 9 g 4( 增刊 3)
3 吴长文一种可用于水土保持林地入渗试验的微型降雨器 . 南昌水专学报 , 1 9 91 ( l)
4 吴长文 , 王礼先 . 陡坡林地基本方程及其近似解析解 . 华东流体力学学术会论文集 . 南昌水专学报 , 1 9 94( 增
刊 )
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2 6 ( 2 )
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· 霍利 〔捷〕. 侵蚀与环境 . 余新晓等译 . 北京 :中国环境科学出版社 , 1 9 8 7
7 赵鸿雁等 . 枯枝落叶层阻延径流速度的研究 . 森林水文集刊 . 西安 :陕西科技出版社 , 1 9 9 1
8 吴长文 , 王礼先 . 陡坡林地坡面阻延径流效应的研究 . 全国工业与环境流体力学学术论文专辑 . 中国造船 ,
1 9 9 5 (增刊 )