全 文 :第以卷第 2期
1 8 98年 6月
湖 南 农 学 院 学 报
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浏阳金柑花芽分化及花粉母细胞减数分裂的研究
崔 德 珍
(园 艺 系 )
【摘 要】本试验采用石蜡切片和整体压片的方法 . 观察了湖南浏阳金柑的花芽分化及花粉母细胞减数分裂
的全过程 , 以及各物候期外部形态标志 , 并摄制了显微照片 ,
【主题词】花 茅分化 ; 小抱子发生 , 减数分裂 ; 柑枯类果树
【自由词】浏阳金柑
镇
金柑果实小巧玲珑 , 色黄如金 , 是我省传统珍果 , 不但抗寒性强 , 适应性广 , 结果早 ,
丰产稳产性好 , 经济效益高 , 且营养丰富 , 既可鲜食 , 更适于加工成 各种 蜜 饯 、 果 脯 、 果
酒 、 果汁等 , 深受群众欢迎 .
观察金柑花芽分化和花粉母细胞减数分裂进程 , 无论对遗传育种理论的研究还是指导育
种实践都具有重要的意义 . 目前 , 有关这方面的研究报道甚少 . 为此 , 我们于 19 86 、 19 87 年 ,
对浏阳金柑花芽分化以及花粉 母细胞减数 分裂的过程进行了观察 . 现将结果报道如 下 .
1 材料和方法
1
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1 材料
取 自湖南农学院教学实验场果树 l 队的 23 年生积砧浏阳金柑 . 供试植株树势中庸 , 生长正
常 ; 树一 2 . s sm , 冠径 2 . 8 6 m x 2 . 8 l m , 干高 o . 5 3 m , 二F围 o . 2 7 m .
1
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2 取样
花芽分化取样 , 从 19 86 年 5) 」12 日起至 6月 16 日止 , 每隔 s d取样一次 , 共计 7次 . 1 9 8 7年 从
5月 7 日至 6月 1 1 日 l上, 衍隔 s d取样一次 , 6月 12 至 18 日每 d取样一次 , 共取 14 次 , 每 汰 取 8个
枝 . 从树冠外围中上部选取生长正常无病 虫害的长 8 、 12 m , 粗 0 . 23 、 。 . 3 cI m , 具有 6 、 12 个
叶片的春梢结果母枝 , 肖lJ取顶部 1 、 4个芽 , 并分节位随即用 F A A 固定液 ( 70 肠乙醇 , 甲醛 , 冰
今 醋酸 二 9 0 : 5 : 5 ) , 固定于小瓶中 , 贴上标签备用 . 待全部取样结束后 , 一次切片观察 .
花 j了全门乡扭{!}邑 j下了 {;汀气 , 从现 ` ,丫于一 } {几 少台 , 至 花 初 开 一为 d几 . 陈 :天 1仪样 lf LI 次 。 t l}] 8 , 0 0 ` 8 , 3 0 ,
本文于 一。6 了年 1 1厂一。日 一次全叮
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1 1’ 30“ 2 1’ 0 0, 16 ’ 0 0 、 16 ’ 3 0 , 2 0 ` 0 0 、 2 0 , 3 0 ·每次 1 0个枝条 , 并观察其外部形态特征 , 测量
其蕾径大小 , 然后分节位用aC m u go 固定液 ( 乙醇 : 冰醋酸 = 3 : l ) 固定 24 h , 然后用梯度酒精
( 9 5呱 , 9。肠 , 8 5肠 , 8 0肠 , 7 5呱 , 70 肠 ) 依次浸漂 , 每次停留 10 分钟 , 最后保存于 70 帕的
酒精中备用 .
1
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3 翻片
采用石蜡切片和整体压片法 , 其石蜡切片的过程如 下 : 取样 ” 固定一染色一脱水一脱酒
精 , 硬化透明一浸蜡一包埋 , 冷却一切片粘片一脱蜡透明 , 封片 . 显微观察一分析照相 .
1
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4 染色
花芽分化采用整体染色法 , 即在脱水过程中一次染色 . 利用铁矾一苏木精作染色剂 , 其
配制 方法如下 :
A 液 : 称取 0 . 5 9苏木精溶于 1 0 m l 4 5呱冰醋酸中 .
B液 : 称取 0 . 59 铁矾 , 溶于 1 0 m 1 45 肠冰醋酸中 .
使用前一 天将 A 、 B液 以等量混合即成 , 染色时间 Z d .
花粉母细胞减数分裂 , 以丙酸一水合氯醛一铁矾苏木精染色 , 显微镜下观察并摄影 .
2 结果与分析
2
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1 花芽分化观案 娜
2
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1
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1 花芽分化各时期的划分及其特征
根据两年切片观察 , 按照早伏花 , 花芽形态万化各期出现时间顺序 , 可将浏阳金柑花芽
形态分化过程分为七个时期 , 其主要特征如下 :
( 1 ) 未分化期 ( 叶芽期 ) : 此期花芽形态分化尚未开始 . 形态特点是 , 芽生长点小而
尖 , 原分生组织的细胞群较厚 , 生长点中央 区细胞层数较少 , 外围苞片紧抱 ( 图版 I 一A ) .
( 2 ) 开始分化期 ( 图版 I 一B ) , 此期又可分为前 、 中 、 后三个时期 .
前期 : 生长点 由小变大 , 即进行平周分裂向横径扩大 , 由尖变为圆弧形 , 外 围苞 片 松
动 , 芽内各个小芽各自长出苞片 .
中期 : 生长点继续长大伸长 , 变成高弧形 , 苞片紧抱生长点 .
后期 : 圆弧形的生长点逐渐变平变宽 , 先出叶松散打开 .
( 3 ) 曹片形成期 ( 图版 I一 C ) , 此期可分为前后两个时期 .
前期 : 芽内生长点向 . 七伸长 , 在扁平生长点的四周出现明显的小突起 , 即为尊片原 基 . 乡
以后逐渐伸长呈筒状 , 并变为花柄 , 花托 , 生长点也随之变大变宽 .
后期 : 花尊原基全部形成 , 先端较尖相互重叠 , 左右对称 , 且紧抱生长点 .
( 4 ) 花瓣形成期 ( 图版 I 一 D 、 E ) , 此期又分为前 、 中 、 后三期 .
前期 : 在尊片基部内侧 四周出现一轮小突起 ( 即花瓣原 基 ) , 同时 , 花尊开始松动 .
中期 : 花瓣原基向各自相对的方向伸长 , 警片继续松动 .
后期 : 花瓣原期继续伸长 , 顶端相互重叠 , 此时曹片原基与花瓣原基在大小上 相 差 较 币
少双 , 且尊片 已打开 .
( 5 ) 雄蕊形成期 ( 图版 I 一 F )
在花瓣形成后期 , 其内侧生 长点又分化出一轮小突起 , 叩雄蕊原 基 , 此 生 长 点 平 而
绍 2期 崔德珍 浏阳金柑花芽分化及花粉母细饱减数分裂的研究
今 微 凹 .在长长的花柄上可见三轮原基 .
(6 )雄蕊形成期 (图版 I一
G)
, 此期可分前后两个时期 .
前期 : 在雄蕊原基出现不久 , 其
内狈J又出现一轮突起 , 即为雌蕊原
基 .
后期 : 雌蕊原基伸长迅速 , 而中
央生长较慢 , 形成 “ U ” 形状 .
( 7 ) 子房形成 期 ( 图 版 I
一H ), 此期可分为前后两个时期 .
前期 : “ U” 形雌 蕊迅速伸长 ,
并逐渐靠扰 , 最后心皮 间仅留一空隙
, 成 为花粉进入的通道 , 而形成瓶状
物 .
. 砚月砚.
妞蕊形成用
舀口
匀心
花一形成用
粤片形成用
历时 : 目开始分化用
歼芽用
5 1? , / r一 s /一 5 / 2 , 5 1 2 . 5 / , j s八 e l 一0 . / r s . 12 0 ( 月 l日 )
附 图 浏阳金柑早伏花形态分化进程
及持续天数 ( 一9 8 7 )
后期 : 瓶 状物继续长大 , 上部形成花柱和柱头 , 下部膨大形成子房 , 室内胚 珠 明显 可
见 .此时花器官已全部发育健全 . 从横切面可清楚地看到花器官的排列情况 , 曹片 5 个与花瓣
互生排列 , 花瓣 5 枚呈复瓦状排列 , 雄蕊基部连生 , 18 、 20 枚 , 中间为 1子房 , 内有心室 1、
8 个 . 这与解剖花蕾的外部结构所见雄蕊基部连合呈筒状 , 上部分离 , 16 、 21 枚 , 尊片 、 花
瓣各 5 枚结果是一致的 .
2小 2 早伏花形态分化的阵程及持续的天数
从附图看出 , 浏阳金柑早伏花的分化于 5 月 7 日开始 , 6 月 18 日结束 , 历时 4 2 d .开始分
化时期延续较长 , 约需一个月左右 , 因为这是花芽的孕育阶段 , 也还与当 年气温 、 }」 照 有
关 . 花尊形成期约需 g d , 花瓣形成期约需 s d , 雌雄蕊形成时间较短而集中 , 在 3 天内完成 .
并且雌 、 雄蕊出现前后只相隔 l d时间 . 同时从图中还可 以看到 , 早伏花从开始分化到雌蕊出
现各时期都有重叠现象 .
2
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1
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3 早 伏花形成期 的外部物候表现
表 1 浏阳金柑早伏花形 成期 的外部物候表现
蕊期
成雄形项 目
始期
化
开分
时
(月 /日梦 5 / 7一 6 / 6 6 / 5~ 6 / 13 6 / 一。一 6 / 15 6 /一峨~ 6 /一6 6 / 一5~ a / 一s
物 候 期 新梢停止生长到自剪
芽体萌动
开始膨大 见子期前后 礴白始期 礴 白 期
从表 l 可知 , 浏阳金柑早伏花的分化与物候期存在着一定的相关性 , 在自剪前开始了早
今 伏花的分化 , 芽体萌动膨大为尊片形成期 , 见子期前后形成花瓣 , 露 自开始雄蕊形成 . 因此 ,
可根据物候期判断花芽分化的过程 .
2
·
1
·
4 不 同节位花芽分化 的情况
卜 一
湖 南 农 学 通魄 学 扭 1 98 8年第 l魂 *
为 一了探讨不同节位的芽分化为早伏花的情况 , 随机取 32 根春梢母枝进行了比较分析 , 其 少
结果见表 2 . 从表 2看出 , 母枝 1、 4节除少数节外 , 均能分化为早伏花 , 占87 . 6肠 . 各节分化
为 2个花芽的居多 , 占 5 3 . 3帕 , 多分布在 2 , 3 , 4节位 ; 而顶部以分化为 1个花芽的最多 . 金柑母
枝各节叶腋间 , 花芽极易形成 , 这是金柑大小年现象不明显的重要原因之一
表 2 浏阳金柑不同节位早伏花的分化情况
节 位 合 计
花 芽 数
玄
数 t (分化百分串肠 )
40,J八」
:
0.0
今臼,ó咬od`ōU.二丹J工勺,二61匕8xdó6
总 计
从切片观察 , 浏阳金柑各节常具 2个花芽 . 但这 2个芽子分化时期并不相同 , 有的同时分
化为早伏花 : 有的一前一后 ; 有的分化相隔的时间较长 , 当 1 个芽完全分化结束后 , 其苞片
的基部又分化出 1个小花芽 , 也有 l 节有 3个芽的 , 分化的时期各不相同 , 这就是金柑在一年
中表 现出多次开花的现象 .
同时 , 从观察表明 , 不同节位之间 , 早伏花分化迟早无明显的差异 . 但树冠外围 、 中上
部、 向阳的结果母枝 . 花芽分化的时间较下部 、 内膛的早 ·
综上所述 , 金柑虽属于柑桔类果树 , 其花芽分化与甜橙 , 温州蜜柑 〔” 比较 , 有以 下 不
同的特点 :
( 1 ) 金柑早伏花的分化时 间短而集中 , 从开始分化到雌 蕊形成约需4 o d左右 , 而其他
柑桔 , 如温州密柑从先年 9 月开始至翌年 4 月止 , 长达 6 个月之久 .
( 2 ) 金柑早伏花的分化是在当年生春梢母枝上进行的 , 而温州密柑 、 甜橙等 , 则是在
一年生春 、 夏 、 秋梢母枝上进行分化的 . 所以金柑花芽分化既不受冬季低温的影响 , 又无枝
叶生长和果实发育的营养矛盾 , 这是金柑无明显大小年结果现象的重要原 因之一
( 3 ) 金柑花芽分化一年进行 3 、 4次 , 有霉花 、 早伏花 、 晚伏花 、 秋花之分 , 但以早伏
花的分化数量多而整齐 , 是决定产量和品质的关键 . 而甜橙 、 温州蜜柑花芽分化一年只分化
一次 .
2
·
2 花粉母细脸减橄分砚观案
2
.
2
.
1 花粉毋细胞减数分裂的 全过程
浏阳金柑花粉母细胞减数分裂全过程与芦柑 、 雪柑 【` ’ 相似 . 减数分裂行为比较规律 , 花
粉母细胞发育正常 . 减数分裂包括两次连续的分裂过程 , 第一次分裂经细线期 、 偶线期 、 粗
线期 、 双线期 、 终变期 、 中期 I 、 后期 I 、 末期 I ; 第二次分裂经前期 I 。 中期 I 、 后期 I
末期 I ( 见图版 I 一 1~ 16 ) .
在分裂过程中 , 同源染色体能够迸行联会配对 . 中期 I 出现纺垂丝 , 短缩的染色体排列
第 2期 崔德珍 浏阳金柑花芽分化及花粉母细施数减分裂的研究
在赤道板上 , 具有 9 对正常的二价体 . 后期 I , 同源染色体也能正常分开 , 到末期 I 呈两排
分别到达两极 . 第二次分裂各期均未见异常现象 , 二组染色体略向中央靠拢 , 出现两个纺垂
体后 , 四组染 色体已分别移到花粉母细胞的四角 ( 见图版 I 一 12 ) , 末期 I 这 四组染色体分
另lJ形成核仁核膜而成 四个子细胞 , 即四分体 ( 见 !版 I 一 1 3 , 14 ) . 四分体发育正常 , 最后
能形成大量完好的花粉粒 ( 见图版 I 一 1 5 ) . 在生产实践 中 , 浏阳金柑的性状表现相对稳定 ,
无论采用实生繁殖或嫁接繁殖 , 一般均能较好地保持亲代的遗传性状 , 变异频率较低 .
2
.
2
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2 减数分裂的物候期 表 3 浏 阳金柑 减数分裂物候期的关 系
嫩 3 看出 , 浏阳撇麒耀消 , 虽一因年份不同而有早有晚 , 但距盛花期的天数则 观察年份 减熬夕七警早期 粤典澳 羹器塑鉴感、。 .十 . , 』 ,一』 : 二 』 ,二 一 ,一 。 /` , `一 / ,- ~ 目 。 , 卜 。 ` 、 ~ 八 J “ 阶斗协 (月 /日 ) (月 / 日 ) 花期天数( d )比较稳定 , 为一周左右 一 _ _金柑 因开花期比较晚 , 其减数分裂物候期 : 98 6 6八 1~ 。八 8 6 / 2。~ 6 /29 5 ~ 6也晚于其他柑桔品种 ’:8 ’ , 在长沙地 区 , 一 般 : 的了 6 2/ 4 ~ 盯25 e/ 29 ~ 7 / : 5~ 6在 6 月中下旬 . 一观察还表明 , 花粉母细胞发育时期 与蕾径大小 、 花蕾外部形态存在着相关性 ( 如表 4 ) ·表 4 浏 阳金柑花蕾大小 、 形态与花粉毋细 胞发育期 的关 系发 育 ` 观 察 花曹大小 (纵横径 c m ) 花 药范 围 r 花曹外部形态” 川 ’ 从 一 ~ 一_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ ~一一一 ~ ~ -一 一-一0 。 1 2 4~ 0 。 ! 3 6 0 。 16 7 花粤紧裹 、 花曹球形 、 黄绿色 乳白色成透明母胞粉花细细 线 期偶 线 期 3 63 4 0 。 2 1 8~ 0 。 2 2 80 。 2 1 8~ 0 。 2 3 6 0 。 2 12 粤片松动 、 二花粤小铃形0 。 2 2 1 粤片松动 、花粤小铃形花冠弱伸长 ,花冠弱伸长 , 浅黄色浅黄色0 。 2 36 ~ 0 。 24 6 0 。 2 4 2 花冠伸长占花衡 l / 3 . 倒铃型 , 白色 浅黄色终期线双变瘩黯了 54 0 . 2 3 9~ 0 。 24 8 0 。 2 4 6
四 分 体 0 。2 5 8~ 0 。2 6 4 0 。 2 7 2
单核中期 0 。 2 8 0 ~ 0 。 2 8 8 0 。 2 8 4
花冠伸长2 / 5 . 团锥形
花冠伸长 1 / 2 、 花瓣突起
明显 , 曹顶紧闭
花冠伸长 3 / 5 , 回锥形
花冠伸长 2 / 3 , 团锥形
花瓣伸长 占奋 4 / 5 , 突起明显曹顶松动 , 长筒形或团锥形
淡黄色
淡黄至黄色
淡黄至黄色
3 0 0
。
2 8 8~ 0
。
2 9 4 0
。
2 9 1 淡黄至黄色靠期核单边
花 粉 粒 6 0 0 . 2 96 ~ o 。 3 5 0 0 · 3 2 8 黄色或金黄色
从表 4 看出其相关性是十分密切的 , 当花蕾直径为 0 . 124 、 0 . 1 8 6c m , 花药 白色 , 花蕾似球形 ·
花冠黄绿色紧闭 , 花瓣不明显时 , 为花粉母细胞时期 , 即未进行减数分裂期 : 当蕾径增大到
0
.
20 6、 o . 2 8 4 c m , 花蕾逐渐由球形 , 倒 圆锥形 , 花冠伸长 、 由黄绿转白色 , 花瓣明显可见 .
但顶部紧闭时 . 为花粉母细胞分裂期 ; 当花蕾直径为。 . 2 84 、 o . 3 5 0 c m , 花冠伸长约 占花蕾
的 4 / 5 , 花瓣明显突起微松动 . 花药黄色时为成熟的花粉粒 . 根据蕾径大小和外部形态特征 ,
可推测花粉母细胞减数分裂的进程 , 为育种实践提供较为可靠的指标 ,
湖 南 农 学 院 学 报 王g .e年第 ,一
2
.
2
·
3 花粉毋细胞减数分裂昼夜进行的动态
浏阳金柑花粉母细胞减数分裂具有昼夜连续分裂的规律性 . 从早到晚 , 子夜或凌晨均可
见到分裂的细胞 , 但以上午 8 : 。0 、 10 : 。。 , 下午 4 , 0 、 6 : 。。 ( 夏令时 ) 所取样品分 裂 的细胞
最多 . 因此可 以认为 , 浏阳金柑花粉母细胞减数分裂存在着一定的分裂高峰 .
么 .2 4 花扮毋细胞减数分裂进程 的一致性与差异性
观察表明 , 浏阳金柑花粉母细胞减数分裂的进程既有一致性 , 又有差异性 . 从表 5看出 ,
在 8 个花蕾的 145 个花药中 , 仅 1 . 37 肠尚未分裂 , 其他都处于分裂期 , 这说明分 ,裂 进程具有
一致性 . 且中期 I 、 四分体和花粉粒等时间的同步性较高 , 达 24 帕以上 . 但是各个花蕾的分
裂进程却不相同 , 表现出一定差异性 .
( l ) 不同部位的花蕾减数分裂不一致 , 观察表明 , 结果母枝顶部花蕾减数分裂时期 ,
从总体上看比结果母枝下部各节花蕾早 , 这与顶部花蕾花器官的发育及现蕾时期较早有关 ·
表 5 、 不同花蓄期花粉毋细胞减数分裂进程
花 花 减 数 分 裂 各 期
花粉粒四 分 体
(末期 I )
后期I中期I末期 I至前期 I
后期I中期I前期I宋分化药数若号
1 1 6 1 2 10 1 1 1
8.
门匕4
9巴J-61`。4丹弓`
nJ.二
.
l月`628生亡J通
,甘
2
l 7
2 0
4 17
5 1 8
6 2 1
7 2 0
吕 16
合计 一通5
百分率(肠 ) 一 3 7 4 。 13
9 4 13 4
6
。
2 2
。
7 5 ! 2
。 4 2
。
7 5
3 l
2 1
。
3 7
( 2 )不同花蕾减数分裂不一致 .有的大部分是中期 I , 有的大部分是四分体和花粉粒 ,
也有的同时具有几个分裂时期 .
( 3 ) 同一花蕾减 数分裂不一致 . 观察表明 , 同一花蕾各个花药发育成 熟 程 度有所差
异 , 表明同一花蕾的不 同花药之间分裂并不一致 .
3 结论与讨论
根据两年来对浏阳金柑花芽分化及花粉母细胞减数分裂的进程及形态指标的初步观察表
明 :
( 1 ) 浏阳金柑花原基上花器官的分化 , 基本上遵循定位分化 的原理 , 即 是 依 照 曹
第 2期 崔德珍 浏阳金柑花芽分化及花粉母细施减数分裂的研究
衣 片一花瓣一雄蕊 .雌蕊的顺序进行的 .花芽分化一年进行 3、 4次 , 但早伏花的分化为最重要
的一次 , 此次分化从 5 月上旬开始 , 至 6 月中旬结束 , 其外部物候 期的表现为新梢停止生长
至花蕾露白 , 整个分化过程约需 4 d0 左右 . 因分化的时间短而集中 , 因此 , 须要充足的肥水供
应 , 以利早伏花的分化和充实 , 才能确保 当年产量和质量 .
( 2 ) 浏阳金柑花芽极易形成 , 在春梢母枝上各节均可分化花芽 , 其中87 . 6呱的芽可以
分化为早伏花 , 且一节分化为 2个花芽的居多 , 多分布在 2 、 3 、 4节位上 . 在生产上若能采取
措施 , 利用这批花使之多座果或着满果 , 对提高金柑的产量和质量具有重要的意义 , 是今后
重要的研究课题 .
( 3 ) 浏阳金柑花粉母细胞减数分裂行为是 比较规律的 , 因而育性正常 . 同时 , 花粉母
细胞减数分裂是昼夜连续进行的 , 但上午 8 : 0 、 1 0 : 0 、 下午 4 : 0 、 6 : 0 ( 夏令时 ) 为 花粉
母细胞减数分裂高峰期 . 花粉母细胞 的发育时期与花蕾大小及外部形态有密切的相关性 , 因
此 , 花蕾大小及外部形态特征可以作为判断花粉母细胞减数分裂的形态指标 ·
( 4 ) 浏阳金柑花粉母细胞 的减数分裂 , 在不 同的分裂阶段有所不 同 . 中 期 I 末 期 I
( 四分体 ) 和花粉粒时期同步性高 , 其他分裂阶段同步性差 . 往往在同一花 蕾 或 同一花药
中 , 常以 某个分裂阶段为主 , 穿插其他的分裂阶段 . 因此在同一花蕾或花药中 , 常常可以找
到大部分的分裂相 .
母 木文承 , 陈梦龙 . 教挂审阅 : 试脸得到张秋明副教授和毛玉先老师指导 ; 肖书华 、 王江华 、 刘春云 . 杜早东 . 同学参
加部分研究工作 . 一并致谢 .
参 考 文 献
l 刘李仲等 .甜橙花芽分化的初步观察 .植物学报 , 19 5 7 ; ( 2 ) , 13 4“ “ 。
2 李学柱娜 .甜橙花芽分化及生理代谢 . 园艺学报 1 9 80 , 8 ( 4 ) . 17~ 23
s 长田~ 关 . 柑桔花芽分化的时期 . 农业园艺 , 一。 6 2 ; 3 7 ( 3 ) , 5 6 1~ 5 6 2
4 李玉堂娜 . 怎样观察果树的染色体 . 中国果树 , 19 7 9 : ( 2 ) , 1 1~ ”
6 吕柳断 . 柑桔若千品种类型花粉母饱减数分裂的观察 .福度农学院学报 ; 1 9 82 , ( 二 ) : 巧 ~ 2
6 罗先实等 . 柑桔花粉母细胞减数分裂观察 . 湖南农学院学报 : 1 9 87 : 增刊 ,曰 ~ 63
7 石的坪娜 . 苹果与粱花粉母细胞减数分裂的研究 , 园艺学报 ; 玉9 8 。 , 7 ( 3 ) , l ~ 8
拐 、 南 农 学 倪 学 报 一。e .年第4 1 璐
么
份
户
乒子房形成期1 .生长点
图版1
2 .粤片原基3 .花瓣原基4 .雄蕊原基 5.雌蕊原基 . 6胚珠
浏阳金柑花芽分化时期
第2 期 崔德珍 浏阳金柑花芽分化及花粉母细胞减数分裂的研究
岛
寸
l ~4
.前期 I5 ~6 .中期 I7 ~ 8.后期 19 .末期 I
` 、 .巾期 I、2 .1!含专沉 I
图版 I
、 3 ~、几 .末期 I、 5 .单核花粉粒
一 0.前期 I
:6
.单核靠边期
浏 阳 金柑花粉母细胞减数分裂进程
湖 南 农 学 院 学 报 19 8 8年第 l峪卷
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m e i o s e s o f P o l l e n m o t h e r e e l l s a n d t h e e x t e r n a l m o r P h 0 1o g i e a l s y m b o l s o n e v e r y
P h e n o P h a s . a r e d e s e r i b e d
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M i e r o s e o P i e P h o t o g ar P h s a r e q i v e n
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S U B J E C T W OR D S F l
o w e r b u d d i f f e r e n t i a t i o n
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M i e r o s P o r o g e n e s i s
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出 文 摘 忠火 C奋 . 。嗒。 。 ` ` 登. ` . . / 日粮硒对断奶猪的免疫调节
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日粮硒促进免疫应答能力的 研究是在 96 头杂交断奶仔 猪休内 进行自J . 分六 组 ( 每组 16
头 ) 每日补充硒 ( 亚硒酸钠 )分别为 o m g / k g , 0 . 3m s / k g , o · e m s / k g , o · g m g / k s , l · Zm g / k g
和 1 . s m g / k g , 其中基础 日粮含硒 0 . 06 8 m g /雌 二 每组 日粮猪体重的增 一长率 、 饲料消 耗最及饲
料报酬都是一致的 · 随着 日粮含硒最的增加全血含硒量呈直线性上升 . 休液免疫应答能力采
用酶联免疫吸附试验法 , 根据溶菌酶 以及核糖酸酶的 L g G 的滴定度进 行旅测 . 虽然 L g G滴度
在每组 日粮中的测定无明显差异 ,但显示出的应答反应趋势是相同的 . 日粮 加硒 为 0 . g m s/ k g
时 , 产生的抗休应答价最高 . 而日粮加 硒为 o . 3 m s/ k g时 , 产 生 的抗休 应答 价 最低 . 猪的
红细胞免疫应答是采用对植物血凝素的皮肤反应进行评定的 . 试验期饲喂不同 日粮的猪注射
植物血凝素所引起的皮肤反应的平均直径 , 尽管提高了血中含硒浓度 , 经检测均无明显的差
异 . 生长速度 , 饲料转化率以及体液和细胞免疫都不因 1 粮递增 0 . t 、 1 . s m g / k g硒而明 显提
高 。
菩派译 自 《 J · A m . v e t . R e s . 》 1 9 8 6 , 4 7 ( 7 ) : 15 17 、 一5 9 5