全 文 ：中国农学通报 2013,29(7):65-69
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
白鲜(Dictamnus dasycarpus Turcz.)隶属于芸香科
(Rutaceae)白鲜属(Dictamnus L.)，为多年生的草本植
物，植物体具有浓烈的特殊香味，主要分布于欧洲和亚
洲部分地区。该属全世界约 5种，中国植物志记载
1种[1]。据历代本草及《中国药典》2010版一部收载记
录，中药白鲜皮为芸香科白鲜属植物白鲜的干燥根皮，是
中国常用中药，又名北鲜皮、野花椒根皮、臭根皮等[2]。现
代药理学研究表明，中药白鲜皮具有清热燥湿、祛风止
痒以及解毒等功效，用以治疗黄水淋漓、湿疹、风湿热
基金项目：国家自然科学基金项目“白鲜三种分泌结构发育中挥发油的积累及与细胞程序性死亡关系”(31200152)；中国科学院“西部之光”人才培养
计划项目“药用植物白鲜的结构发育及其主要药用成分关系的研究”(2011DF06)；国家科技基础性工作专项重点项目“秦岭山地野生经济植物和优良
种质资源调查评价”(2007FY110800-05)；国家自然科学基金项目“植物分泌道发生、发育的细胞学研究”(30970170)。
第一作者简介：周亚福，男，1982年出生，陕西咸阳人，助理研究员，博士，主要从事药用植物结构与成分相关性研究。通信地址：710061陕西省西安
市翠华南路17号陕西省西安植物园，Tel：029-85251800，E-mail：zyf820207@126.com。
收稿日期：2012-09-19，修回日期：2012-11-28。
白鲜的生物学与化学成分研究进展
周亚福 1,2，毛少利 1，李思峰 1，黎 斌 1，刘文哲 2
（1陕西省西安植物园，西安 710061；2西北大学，西安710069）
摘 要：中药白鲜皮为芸香科植物白鲜的干燥根皮，为中国重要的大宗药材之一，有着悠久的药用历史。
近年来国内外对药用白鲜展开了多方面的深入研究。论述了白鲜原植物、地理分布、形态结构、种子特
性以及组织培养等生物学特性以及化学成分挥发油、生物碱、柠檬苦素类、白鲜粗多糖等方面的研究现
状。指出市场对白鲜皮需求量的增加、人工栽培鲜有开展及无序的滥采乱挖，导致白鲜野生资源日渐枯
竭，并从增强认识与合理保护、综合开发利用、快速繁殖以及规范化栽培等方面作了总结，以期为白鲜植
物资源的合理保护和可持续开发利用提供参考。
关键词：白鲜；白鲜皮；生物学；化学成分；进展
中图分类号：Q949.9 文献标志码：A 论文编号：2012-3168
Advance on Biology and Chemical Constituents of Dictamnus dasycarpus
Zhou Yafu1,2, Mao Shaoli1, Li Sifeng1, Li Bin1, Liu Wenzhe2
(1Xi’an Botanical Garden of Shaanxi Province, Xi’an 710061;
2Northwest University, Xi’an 710069)
Abstract: Dictamni cortex is from the dry root cortex of Dictamnus dasycarpus in Rutaceae, which is an
important traditional Chinese medicine and is used as an herb for a long time in Chinese history. Too much
about Dictamnus dasycarpus has been studied. The biological characteristics on the origin, distribution,
morphology and structure, seed germination, tissue culture, and the chemical constituents of essential oils,
alkaloids, limonoids and coarse polysaccharide of Dictamnus dasycarpus are concluded. The current situation
of Dictamnus dasycarpus suggests that over-need for dictamni cortex, disorderly collecting and seldom
cultivating lead to resource exhausting seriously. In order to provide theoretical basis for further protection,
development and utilization of Dictamnus dasycarpus, the suggestions about deeply understanding and
reasonable protection, comprehensive development and utilization, rapid propagation and standardized
cultivation are also provided.
Key words: Dictamnus dasycarpus; dictamni cortex; biology; chemical constituent; advance
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痹、疥癣疮癞、黄疸尿赤等症 [3]，从而引起广泛关注。
目前，从白鲜根皮以及地上部分已分离鉴定出多种化
学成分，包括挥发油类、生物碱类、柠檬苦素类、多糖化
合物以及香豆素、黄酮类、甾体类等成分。白鲜以野生
为主，近年来随着市场对白鲜皮需求量的增加，加上连
年无序地滥采乱挖，造成野生资源严重枯竭。为进一
步合理保护、开发利用白鲜植物资源，对白鲜生物学以
及化学成分方面的研究进行综述。
1 白鲜的生物学研究
1.1 白鲜的原植物及分布
芸香科白鲜属植物全世界约有 5种，主要分布于
欧亚大陆 [1]。中国植物志记载 1种 [1]。产黑龙江、吉
林、辽宁、内蒙古、河北、山东、河南、山西、宁夏、甘
肃、陕西、新疆、安徽、江苏、江西（北部）以及四川等省
区。白鲜多生长在向阳的山坡、林缘及低矮灌丛间含
沙石土壤上、丘陵土坡或平地灌木丛中或草地或疏林
下，石灰岩山地亦常见。其适应性较强，喜温暖湿润
环境，喜光照、耐严寒、耐干旱、不耐水涝[4]。
1.2 形态结构
1.2.1 植物体的形态特征 白鲜为茎基部木质化的多年
生宿根草本，高 40~100 cm。根斜生，肉质粗长，淡黄
白色。茎直立，幼嫩部分密被长毛及水泡状突起的油
点。叶有小叶9~13片，小叶对生，无柄，位于顶端的一
片则具长柄，椭圆至长圆形，长 3~12 cm，宽 1~5 cm，
生于叶轴上部的较大，叶缘有细锯齿，叶脉不甚明显，
中脉被毛，成长叶的毛逐渐脱落；叶轴有甚狭窄的翼
叶。总状花序长可达 30 cm；花梗长 1~1.5 cm；苞片狭
披针形；萼片长6~8 cm；雄蕊伸出于花瓣外；萼片及花
瓣均密生透明油点。成熟的蓇葖果沿腹缝线开裂为5
个分果瓣，每分果瓣又深裂为 2小瓣，瓣的顶角短尖，
内果皮蜡黄色，有光泽，每分果瓣有种子 2~3粒；种子
阔卵形或近圆球形，长3~4 mm，厚约3 mm，光滑，花期
5月，果期8—9月[1]。
1.2.2 白鲜皮的组织结构 白鲜皮（根皮）包括周皮和韧
皮部两部分。周皮由3~15层长方形薄壁细胞组成，其
切向壁是径向壁长度的 2~3倍。韧皮部宽广，韧皮薄
壁细胞类圆形或椭圆形。在韧皮部紧贴周皮的位置分
布有多数大的分泌细胞，细胞壁薄，切向壁长 90~
180 μm，径向壁长 40~80 μm，其内容物可被苏丹 III染
为红色。在周皮附近，可观察到有大量切向延伸的纺
锤状原始细胞分裂形成 2~4个子细胞。在横切面上，
韧皮纤维单个或者2个1束散在分布；韧皮纤维圆形或
多边形，直径大小完全不同，细胞壁木质化加厚。韧皮
射线由 1~2(3)列细胞组成，近周皮的韧皮射线明显弯
曲，内方的韧皮射线直线排列。在韧皮射线中亦分布
有分泌细胞，在形状、大小上和射线细胞相似。另外，
在韧皮薄壁细胞中常分布有簇晶，直径约 10~25 μm。
在韧皮部靠近维管形成层的地方，10个以上的晶体常
常聚集形成簇晶，而在周皮附近，晶体呈不规则的散
生。在韧皮薄壁细胞包括射线细胞中，常充满丰富的
淀粉，淀粉粒直径约2~15 μm，无石细胞和草酸钙结晶
分布[5]。从生药鉴定的角度看，根中分泌细胞的形态
和分布、韧皮射线、韧皮纤维以及晶体的类型等在药材
鉴定中有着重要的意义。
1.2.3 分泌结构的结构发育 在芸香科中，普遍具有分
泌结构/分泌囊，是该科植物重要的分类学特征，也是
其挥发油产生的主要部位。白鲜分泌结构与其挥发油
的积累有着密切的关系，因此也备受关注。
在起源上，Rauter认为白鲜属分泌囊起源于单个
原表皮细胞经过平周分裂后产生的下方子细胞。而
Frank认为白鲜分泌囊起源于原表皮下的一团分生组
织细胞。在发生方式上，Rauter和Martinet研究表明白
鲜属植物分泌囊在发育后期中央细胞降解，即溶生型
的分泌囊[6]，与Zhou[7]等的研究结果一致。
白鲜植物体具有分泌囊、头状腺毛和囊状腺毛 3
种分泌组织，另外还分布有一种非腺毛[8]。作者研究
表明，白鲜囊状腺毛的发育为植物发育过程中的细
胞程序性死亡(PCD)现象 [7]。其 PCD的细胞学特征
表现为：中央细胞或鞘细胞核畸形、染色体边缘化或
紧贴核膜、后期细胞核完全消失；质体膜系统最终紊
乱；逐渐降解的线粒体和质体在发育后期被液泡吞
噬；细胞壁逐渐膨胀，最终完全降解 [8]。白鲜囊状腺
毛 PCD细胞学本质的阐明，为从亚细胞水平揭示其
挥发油的积累与分泌细胞PCD的关系提供了重要的
理论证据。
1.3 种子特性
白鲜种子呈圆球形，亮黑色，千粒重20~21 g，适宜
发芽温度 16~21℃。种子具有后熟特性，采集后立即
播种或经过层积处理，出苗率可达 90%。种子干燥贮
存2个月后再层积处理，出苗率40%~60%。在室温下
长期干燥贮存的种子，几乎不出苗。条件适宜，播种后
15~18天出苗[9]。
彭国平等[10]采用TTC(2,3,5-氯化三苯基四氮唑)染
色法及红墨水染色法对白鲜种子活力进行测定，结果
表明其种子活力分别为 23.3%和 22.6%。在种子萌发
试验中，在未去除白鲜种皮的条件下，所设计的6个实
验组（灭菌滤纸床、灭菌沙床、MS固体培养基、MS+
GA 150 mg/L GA固体培养基、MS+100 mg/L GA固体
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周亚福等：白鲜的生物学与化学成分研究进展
培养基、MS+GA 50 mg/L GA固体培养基）均不能发
芽，表明种皮是影响白鲜种子发芽的关键因素。推测
在自然条件下，白鲜种子的萌发可能依靠土壤微生物
的作用，从而使得种皮软化。
1.4 组织培养
朱新洲[11]利用白鲜的种子、胚芽、茎、叶及带芽的
茎段等器官作为愈伤组织诱导材料，结果仅带芽的茎
段诱导出愈伤组织。并在此基础上，对白鲜愈伤组织
诱导培养基进行了优化。结果显示，MS+2.4-D0.5 +
KT1.5+6-BA1.5(M42)和MS+2.4-D0.5+KT0.5+6-BA0.5(M52)
培养基的愈伤组织生长旺盛，生物量大，呈淡黄绿色，
较疏松，其中M52培养基的愈伤组织开始生长速度较
慢，后来愈伤生长速度加快，并获得理想的愈伤组
织[11]。此外，对愈伤组织经过继代和培养条件的进一
步优化，还获得了可用于悬浮细胞培养的愈伤组织。
并以愈伤继代培养基为基础，构建了白鲜悬浮细胞培
养体系，其培养基组成为MS + 2,4-D0.5 + KT1.5 + BA1.5
(M4-16)、MS+2,4-D0.5+KT1.5+BA1.0(M4-17)[11]。白鲜愈
伤组织和悬浮细胞培养体系的建立，为白鲜植物种苗
快速繁殖和工厂化生产提供了依据。
2 白鲜化学成分的研究
2.1 挥发油
2.1.1 挥发油种类 康胜利等[12]认为白鲜皮的挥发油组
分中不含桉树脑、茴香脑和爱草脑，这些组分为植物体
地上部分挥发油的主要组分。吴琴等[13]利用固相微萃
取/气相色谱/质谱联用技术对白鲜皮中的挥发油组分
进行了研究，结果共分离出94种成分，鉴定出73种成
分，已鉴定成分占挥发油总成分的 96.82%，白鲜皮挥
发油类成分主要为萜类化合物，含量较高的为白菖油
烯 (27.17% )、芳脑醇 (11.97% )、反 -石竹烯 (8.07% )、
(-)-(a)-古芸烯(6.04%)等。
2.1.2 药理作用 在白鲜皮的挥发油组分中，倍半萜类
为其主要活性组分。白鲜植物体挥发油类物质如倍半
萜类化合物等具有抗肿瘤增生及细胞毒性活性，其对
6种肿瘤细胞株的生长具有明显的抑制作用，如人类
乳 房 肿 瘤 细 胞 株 (MCF-7， ZR-75-30 和
MDA-MB-435S)、人类肝脏癌细胞株(Bel-7402和Hep
G2)以及人类肾上腺细胞细胞株(ACHN)。另外，白鲜
皮中挥发油类还具有强烈的抑制耐甲氧西林金葡菌及
金黄色葡萄球菌ATCC 25923的活性。在其挥发油组
分中，β-桉叶醇对神经系统具有多种独特的生理作
用[14]；β-榄香烯具有较强的抗肿瘤活性，其对小鼠艾氏
腹水癌、网组织细胞肉瘤腹水型等肿瘤具有明显的抑
制作用[15]，β-榄香烯推测还与白鲜皮的挥发油体外抗
癌活性密切相关[16]。
2.2 生物碱
2.2.1 生物碱种类 白鲜皮中所含的生物碱为呋喃喹啉
类生物碱，主要有白鲜碱、茵芋碱、葫芦巴碱、胆碱、γ-
崖椒碱、异斑佛林草碱、7,8-dimethoxymyrtopsine、
O-ethylnor-γ-fagarine、 platydesmine、 O-ethylnor
dictamine、O-ethylnorskimmianin、7,8-dimethoxyplaty
desmine等，其中白鲜碱为白鲜皮的指标成分之一[17-18]。
2.2.2 药理作用 白鲜皮中所含的生物碱具有强心、抗
炎、收缩血管平滑肌、抗病原微生物等作用。其中，白
鲜碱为其重要活性成分，具有抗菌、抗病毒和皮肤湿
疹、皮肤瘙痒和体外抗癌活性等多种生物活性。
王理达等[19]采用激光扫描共聚焦显微镜技术，通
过对对照组及用药组真菌细胞进行观察并作细胞扫描
图像分析，发现白鲜碱直接或间接影响真菌细胞遗传
物质的正常合成，以致使其不能完成正常的细胞周期，
从而抑制真菌生长甚至导致其死亡。白鲜碱还能够影
响威克海姆原藻等真菌细胞的生长，并具有较好的抗
白色念珠菌活性，且与氟康唑有协同作用[20]。另外，白
鲜碱在紫外线长波UV-A的照射下，可钝化小鼠囊膜
病毒(togavirus)和巨细胞病毒(MC-MV)[19]。伊红实验
表明，白鲜碱具有体外抗癌活性[12]。
除了具有抗菌、抗病毒和体外抗癌等活性外，白鲜
碱还具有抗结核、抗血小板聚集、致突变和昆虫拒食等
作用[21]。
2.3 柠檬苦素类
2.3.1 柠檬苦素种类 柠檬苦素类化合物是白鲜属植物
中分布最为广泛的一类化合物，为白鲜皮中一大类重
要活性成分。白鲜皮中的柠檬苦素类化合物主要有梣
酮、黄柏酮、柠檬苦素、异白蜡树酮、6-β-羟基白蜡树
酮、柠檬苦素地酚、黄柏内酯、黄柏酮酸、6-甲氧基异白
鲜 碱 、7α-acetylobacunol、7α-acetyldihydronomolin、
methyl diosphenol limonilate、 fraxinellonone、
calodendro lide等[22]。《中国药典》2010版规定，白鲜皮
中梣酮含量不得少于 0.05%，黄柏酮含量不得少于
0.15%[2]。
2.3.2 药理作用 白鲜皮中的梣酮具有体外抗癌活性，
并可作为一种新型的肝病治疗药物，具有良好的保肝
降酶和抑制肝纤维化等作用[23]。另外，梣酮表现出良
好的拒食活性，对蚂蚱、蟋蟀、螨虫、粘虫等虫体有很强
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杀灭作用[24]。因此，可用于畜禽体外寄生虫病的防治
和植物性农药的开发。梣酮还具有抗血小板凝集、扩
张血管、抗生育等活性[25]。目前，梣酮的含量已成为检
验白鲜药材质量的标准[2]。
白鲜根中的黄柏酮对微管抑制剂长春碱、长春新
碱和紫杉醇的细胞毒具有增效作用，而对烷化剂因子、
胸苷酸合成酶抑制剂以及RNA合成抑制剂等抗肿瘤
药没有表现出明显的增效作用[26]，推测该作用与微管
抑制作用有关，而与多药耐药无关。另外，黄柏酮还具
有降低血糖、抗癌等活性[23]。
2.4 白鲜粗多糖
白鲜粗多糖为白鲜皮中提取精制而成。李淑惠
等采用硫酸-苯酚比色法测定白鲜皮粗多糖中总糖
含量，粗多糖收率为 9.7%，总糖含量为 79.2%[27]。药
理实验表明，白鲜皮粗多糖能明显增加正常小鼠胸
腺和脾脏的重量，提高网状内皮系统吞噬功能，具有
抗疲劳、耐缺氧、提高机体抗应激能力，能显著促进
小鼠胆汁分泌，加速肝内毒物排泄，从而保护肝脏。
还可提高小鼠血清超氧化物歧化酶活性，以延缓衰
老 [27]。此外，白鲜粗多糖可通过促进脾脏间质细胞
的增生，发挥代偿性髓外造血功能，从而升高外周白
细胞作用，该作用可能是通过促进脾脏间质细胞的
增生，发挥代偿性髓外造血功能所致 [28]。白鲜粗多
糖药理作用的系统研究为拓展白鲜利用途径积累了
资料。
2.5 其他
白鲜皮中还含有香豆素、补骨脂素、花椒毒素、白
鲜脑内酯、白鲜交酯及谷甾醇等[1,17]。另外，白鲜植物
体地上部分含有补骨脂内酯、花椒毒素、东莨菪素、槲
皮素、异槲皮素、木犀草素以及汉黄芩素等[22]。
3 结语
3.1 增强认识，合理保护
中药白鲜皮应用范围广泛，是很多中成药生产
的重要原料。同时中国城乡许多医疗单位及民间偏
方、验方中也在大量使用。目前，市场供应的白鲜皮
以野生品为主，少有家种，加上近年来随着市场对白
鲜皮需求量的增加，滥采乱挖现象严重，白鲜野生资
源遭到严重破坏，濒临枯竭。为此，对中国白鲜植物
资源现状进行系统的认识和评价，采取合理有效的
保护管理措施，杜绝过渡开发对白鲜野生资源的掠
夺和破坏，对促进白鲜资源的可持续利用有着重要
的意义。
3.2 综合开发与利用
近年研究发现，白鲜地上部分叶及花序中含有丰
富的挥发油等多种生物活性成分。在传统用药习惯
中，白鲜仅以根皮入药，而地上部分全部舍弃，造成资
源的极大浪费。因此，在白鲜野生资源日渐枯竭、人工
栽培鲜有开展的情况下，很有必要对白鲜植物体地上
部分进行综合开发利用，以扩大药源、提高白鲜植物利
用效率。
3.3 快速繁殖和规范化栽培
利用植物营养器官进行扦插、分株及组织培养等
方式进行大规模无性繁殖是人们快速繁育、收获和利
用经济植物的重要手段，为解决农业生产和药物生产
中资源获取困难等实践问题开辟了广阔的前景。因此
在开展白鲜分株繁殖的基础上，利用植物组织培养技
术进行快速繁殖，建立一套较完善的繁育技术体系，并
积极开展白鲜规范化栽培、野生或半野生抚育研究，以
缓解资源缺乏局面。对白鲜种质资源的保存及进一步
的开发利用有着重要实践意义。
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