全 文 ：锦 橙 花 粉 育 性 研 究
王 丹
(四 川省绵 阳农业专科学校园艺系 )
提 要 据两年测定结果 , 锦橙正常花粉率仅31 一 32 % 。 切片观察到小抱子发生及雄配子发
育过程中的若干异常现象 , 最常见的是各种畸形小抱子 , 其次为大皿不正常四分休 。 由此推测从
四分抱子期至四分抱子发育成单核花粉粒为锦橙花粉败育的主要时期 , 部分花粉母细胞减数分裂
不正常可能系锦橙花粉部分不育的丰要原因。 发现锦橙花粉在萌发中存在一种异常花粉管 , 无壁
的形成 , 也不呈管状 , 仅在曲发孔处刀孵 · “吐 ” 出细胞质 , 这在柑桔类植物中尚未见报道 。
关诞词 锦橙 ; 花粉育性
、
截
国内外不少学者的研究均认为 , 柑估品种种子少与花粉败育明显有关 c4, “ , “ , ` ZJ 。 此外 . 许
多学者对若干柑桔品种花粉的育性作了进一步研究 〔 , , “ , 7 · ` “ , 川 。 锦橙是我国 重要 的 柑桔栽培
品种之一 , 其种子数较少 , 迄今未见关于该品种花粉育性的报道 。 为此 , 本文对之进 行了研
究 。
材 料 .和 方 法
本试验于 ! 9 87 年和 1 9 8 8年进行 , 材料均取自西南农业大学柑桔园内之锦橙树 , 定点取样
两株树 , 树龄 34 年生 , `在两年的盛花期 ( 4 月 ) , 于树体四周随机收集花粉 。 测定项目和方法
如下 : `
花粉生活力测定 : 采用 B . C . 夏尔达考夫染色法 , · 以联苯胺 、 小奈酚酒精溶液 、 碳酸钠混
合液染色 , 显微镜下计数 。 `
花粉萌发力测定 : 采用悬滴培养法 , 用含 1%琼脂 、 。 . 01 % 硼酸 、 巧一 35 % 蔗 糖 (每5%
为一个梯度 ) 的培养基 , 在 20 广 25 ℃下培养 80 小时以上 , 每隔 20 小时左右检查一次发芽率。
扫描 电镜观察 : 花粉用戊二醛固定 , 磷酸盐缓冲液冲洗 , 丙酮系列脱水 , 粘台镀膜 , S -
4 5 0型扫描 电镜观察 。
切片观察 : 采用石腊切片法 , ·取样材料分割或不分割固定在 F A A 液中 , 经各级浓度的酒
情 、 二甲苯系列脱水 , 石腊包埋 , 切片厚度 8一 12 微米 , 花药横切 , 铁矾苏木精液染色 , 制成
水久片观察并进行显微摄影 。
试 验 结 果
一 、 小抱子发生及雄配子体发育
雄配子体发育过程中有不同程度的异常现象发生 , 切片观察到的有 :
1
. 四分抱子期异常 。 小抱子母细胞减数分裂形成四分抱子时产生一分抱子 (图版一 1 , 封
三 , 下同 ) 、 二分抱子 (图版一 1 ) 、 品字形四分抱子 (图版一 2 ) 、 五分抱子 (图版一3) 、 畸形四分抱
子 (图版一3) , 也发现药室由 4 室变为 3 室的现象 (图版一 8) , 其中的四分抱子明显异常 。
2
. 小抱子释放时异常。 由于异常四分抱子的形成 , 致使小抱子释放后 大小 不一 , 形 成
1 9 8 9牟 第 18 卷 第 4 期 中 国 柑 桔 , 1 ,
DOI : 10. 13938 /j . i ssn. 1007 -1431. 1989. 04. 003
畸形小抱子 , 它们刚被释放便死去 (图版一 4 ) ; 也有一些四分抱子的拼服质壁不能适时溶解 ,
幼小小抱子在母体内逐渐解体 , 与此同时绒毡层细胞发生剧烈的液泡化 , 细胞质极少 , 细胞
核被大液泡挤到边缘和角隅 (图版一 5 ) 。
3
. 花粉粒发育异常 。观察到的花粉粒形态很多 ,如大量大小不一的单核 花粉粒 〔图版一 7) ,
各种半月形 、 马蹄形 、 镰刀形及不规则碎片的空壳花粉 (图版一 6 ) 。
4
. 同一时期不同花药间或同一花药的不同药室间小抱子发生与发育不整齐 , 几个发育阶
段共存或几个发育阶段出现的儿种败育现象共存 ( 图版一 9 ) 。
在上述小抱子发生及雄配子体发育过程中的异常现象 , 最常见的为各种畸形小抱子 , 其
次为四分抱子期异常 。 可见锦橙花粉败育的主要时期为 四分泡子期至四分抱子发育为单 核花
粉粒之间的时期 。
二 、 花粉形态观察
在扫描电子显微镜下 , 锦橙花粉粒表现为两种形态 , 一种为圆球形 , 饱满 , 外壁网眼大 ,
有 4一 5条萌发沟 , 梭状或狭缝状 , 发芽孔位于发芽沟内 , 常清晰可见 ( 图版一 l 。 ) , 这 是 正常
花粉粒 。 而另一种则表现为畸形或枣核形 , 多处条状凹陷 , 萌发沟仍为 4一 5条 , 为狭缝状 ,
但萌发孔因内陷一般不可见 (图版一 10 ) , 这是败育花粉粒 。
三 、 花粉生活力和花粉离体萌发率测定
花粉生活力的测定进行了两年 , 每次测定 2 0 0 0粒左右的花粉粒 。 结果 , 正常 花粉百分率
19 8 7年为 3 2 . 02 % , 1 9 8 8年为 31 . 29 % , 比例较低 , 这似为上述败育现象所导致的败育花粉率
较高所致 。
表 不同培养条件下锦橙花粉的萌发率 ( % )
艺
、
旅衡浓度
(% )
19 8 7年
一藻藻而而不 培养 80 刁矿习
19 8 8年
~
- 一一产一~ - -一 一一一一 ~一一 ~ - ~ ~ ~ ~嘴 - .墙养 4 0小时 培养 8 0小时
` 5 .
}
5
·
2`
}
7
·
, ,
}
` · 。 3
}
` 。· 5 6
“ 0
}
` · , 2
}
` 0· 0 ,
{
` 2· 7 2
}
` 5 · 8 3
“ 5
{
” , 3 5
}
’ 2· 74
{
` 3· 5 9
}
16 · 0 `
“ 0
{
7
·
2 0
}
` 4 · 4 3
}
` 4 · 0 9
}
` 6 · 8 6
” 5 . { 5
·
3 2 }
: ` 2 · 5 5 ) ` 1
· 。工
}
’ 3 · 5 2 并
采用花粉离体萌发技术 , 应用不同蔗糖浓度 , 不同的培养时间 , 两年观察结果 (见表 ) ,
均以在蔗糖浓度为 30 % 的培养基中花粉萌发率最高 , 其次为蔗糖浓度为 25 % 。
锦橙花粉萌发后形成的花粉管有两种类型 , 一种为正常花粉管 , 在光学显微镜下 呈透明
的长管状 , 管顶端略膨大 , 有时可见管中的网状细胞质 ( 图版一 15) ; 另一种为异常花粉管 , 在
显微镜下为不透明的螺旋状 , 没有透明的壁 , 与正常花粉管中的网状细胞质状态相似 , 随培
养时间的延长不能象正常花粉管一样延长 , 只能保持刚萌发出的状态 , 象是在萌发孔处胀破 ,
. 吐 ” 出细胞质 (图版一 14 ) 。 在扫描 电镜下它们的区别为 : 正常花粉管有明显的麟肌质壁 , 其中
的细胞质隐约可见 , 长管状 , 萌发后的花粉失去其原来的圆球形结构 , 成为瘪 的 花 粉粒丈图
版一12 )而异常花粉管从萌发孔处萌发后没有透明的壁形成 , 也不成管状 , 长度较短 , 明显地
,表现出畸形 ( 图版 一1 3 ) 。
经对培养 80 小时后形成的花粉管类型进行统计表明 , 除 1 9 8 8年蔗糖浓度为 35 % 的外 , 其
余各年份 、 各种蔗糖浓度的花粉粒所形成为异常花粉管比例均达 50 %以上 , 超过正常 花粉管
的数量 。 由此可知 , 锦橙花粉不但总萌发率低 , 而且花粉萌发中发生异常的频率也高 。
.
1 2
. 中 国 柑 桔 1 95 9年 第 1 5卷 、 第 4 期
讨 论
本试验研究结果表明 , 锦橙为花粉部分不育。 前人研究结果证明引起花粉 不育的主要原
因在于花粉母细胞减数分裂过程中染色体异常〔“ , “ , 7 〕 。 本试验切片 中观 察到大量 的不正常四
分体 , 它们随后败育 , 这种现象的发生可能系由减数分裂不正常所致 。 由此可推论锦 橙花粉
部分不育的主要原因也许是 由于部分花粉母细胞减数分裂不正常 。
花粉离体萌发试验中 , 花粉萌发后出现了两种类型的花粉管 , 一种为正 常花粉管 , 一种
则仅在萌发孔处胀破 , “ 吐 ” 出细胞质 , 、为异常花粉管。 这种异常现象在 A gr os t er “ 娜 tha g 。
L
. 〔 S J中曾有报道 , 而在柑桔植物中未见有报道 , 其原因尚需进一步研究证明 。
参 考 文 献
渗
〔 1 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 8 〕
〔 9 〕
〔 1 0〕
万仁秀等 : 柠檬花粉败育的初步研 究 , 《 中国柑桔》 , 1 9 8了年 , 第 4 期 , 第 6一 7页
叶荫民等 : 柑枯花粉形态的研究 , 《 中国农业科学 》 , 19 8 2年 , 第 5 期 , 第 62 一“ 页
吕柳新 : 柑桔若干 品种类型花粉母细胞减数分裂的观 察 , 《福建农学院学报》 , 1 08 2年 , 第 1 卷 , 第 1 期 , 第 16 一 23 贝
钱南芳 : 无籽袖的胚胎学观察 (摘要 ) , 《 中国 植物学会孟十周年年会学术报告及论文文 献摘要汇编 》 , 中国 植钧 学会
编 , 1 9 8 3年 , 第 4 3 6页
H e s lo p
一
H
a r r i so n
,
J
. 。 t 。 2. : E n z 了m i。 r e m o 二z 。 f th e p ort e r an e e o u s p e zz i e ze o f 比 e 呱 g m。 p a p i ll a p er 砖毗、
o o lle o t u b e 。 n 七yr { n t h e ca r y o p h yl la e e a e , A二。 Bot 。 10 7 5 , 3。 : 16 5一 1 6 5
l w
e m a as
,
M
。 e t a l
. :
o
n t h e st e r i一i t y p h e on m e on n 哪 s e d b y row t e m pe ar t u r e i皿 t he M e滋can L i位 e ` ,
a u r a ” t i!fO l’a s w i雌
.
)
,
B
u ll
.
H
o r t .
R
e s
.
S t
a .
aPJ
.
M i n
.
A g
r . a n d oF
r e或 , S e r B . 19 6 3 , 2 , 2 5一4 5
Iw
a m a sa
,
M
:
S t
u d i e s o n ht e 蛇 e : il i t y i n g e n u s C `t r u s w i t h 叩 e e i a l r e fe r e吹 t o the 犯 e d l e鸽 , IB ID 。 B . 2 96` ,
6 * 1一 1 7
M a j su r a d z e
,
N
。
I
。 .
T h o de o l
o p邮二 o f 二 e d 主。 皿 v e l 沉 a他 e , A g r ob 玉说 o g i y a , 1 9 5 1 : 1 0 5一 10色
o as aw
,
I
。 :
C对 o fo 妙ca l a dn o x p e r全爪 e ut a l 傲 u d i。 、 i n e i t r u s , OJ u r 。 C Ol l . A q r ` U址 v 。 T o k” 。 i , 1 2 , 召一吕3 ,
11 6
aY
n g , H
。
J
。
et a l
. :
T h e e r it i e a l p , r io d 成 d e g e助at son o f t a p e ut m a n d p ol l e n g ar i此 i n sat s u m a O r a卿
气
( C .tI
r . s “ 刀` h` u M a r e . ) , I。 Ja p 。 S o c 。 H o 六。 10 6 , , 3 8 . 13 7一 14 3
〔 1 1〕 介、 , H . J . 。 t 。一 : 如 d i。 , 。 。 , 、。 。 。 l。 , e r il i t y 。扩砰 u o m 。 ar 飞。 ( e ` , , u : 。 。 s 、 `“
r a t u r e O n t加 代 co v e r y o f p o lle n f e r t过i t y e o n留 r址雌 ht 人m a t a饰 li s m o f e a r bho y d r a t e s
i n ant 恤 r , x . J a p . s o e . 氏 rt . s e i . , 20 7 0 , 3 , ( i ) : 6一 2 0 、
M a cr
。
>
。
E f介 ct et m声,
a n d e n z y m e a币甲16 。 `
〔 1幻 Z a比 a r 气a , D .
l分5 1 , 8 * 敏夺一
B
. :
F l o w e r i叱 a n d f r u it , e t七10 9 o f 由 a m ou t i o r a雌 e r r e e s , P a le st i n o S o u r 。 B o 七 . ( R e il o 、 “
9 4 、
请 年《 中国麻作》
《中国麻作 》是中国农科院麻类研究所主办的麻
类作物专业刊物 。 主要报道竺麻 、 红麻 、 黄麻 、 大
麻 、 亚麻 、 剑麻科技成果及动态 , 交流传播麻类作
物生产经验和基础知识 , 介绍麻类作物纤维检验 、
购销及综合利用等 。 读者对象为农业科技人员 、 院
校师生 . 商业 、 林纺部门有关业务人 员及农业管理
于部 、 麻农等 。 本刊为季刊 , 每期定价 1 元 , 全年
4元 。 诸汇款本刊发行组订阅 。 地址湖南沉江县 。
《中国麻作》编辑部
欢迎订阅《落叶果树》
《落叶果树》为综合性果树科技刊物 。 刊登落叶
果树 (包括草蓦 、 瓜类 )为主的科研报告 、 学术论文 、
文献综述 、 研究方法 、 丛础知识等 , 以交流生产份
验 、 普及果树科技知识 、 传递科技信息等 , 为果扮
科技人员 、 农业院校师生和果树专业户服务 。 本铭
为季刊 , 每期定价 1 。 35 元 , 全年 5 . 40 元 , 另加邝资
0
.
60 元 , 共 6元 。 订 阅者请与我部联系 (地址 : 山东
泰安市 山东省果树研究所内 ) 。
《落叶果碗》编辑部
1 9 8 9年 第 18卷 第 连期 中 国 柑 桔 。 2 3 .