全 文 ：分子植物育种，2016年，第 14卷，第 6期，第 1382-1388页
Molecular Plant Breeding, 2016, Vol.14, No.6, 1382-1388
研究报告
Research Report
黄果柑 XET基因的克隆及其序列分析
古咸杰 1 曹淑燕 1 李清南 1 廖玲 1 熊博 1 孙国超 1,2 汪志辉 1,2
1四川农业大学园艺学院,成都, 611130; 2四川农业大学果蔬研究所,成都, 611130
*通讯作者, wangzhihui318@126.com
摘 要 以成熟的黄果柑果实为材料，根据已登录植物的 XET基因并参考甜橙基因组设计特异性引物，采
用同源克隆方法，获得黄果柑 XET基因完整的编码区序列，命名为 CitXET。运用生物学软件对该序列及其
编码的氨基酸序列进行相关生物信息学及结构功能分析，结果显示黄果柑 XET基因长 960 bp，与其它植物
序列具有较高的同源性。该基因编码 319个氨基酸，蛋白质分子量为 37.4547 kD，等电点为 9.05，分子式为
C1724H2548N448O466S14，是一个具有跨膜结构的亲水性蛋白。序列比对及进化树分析，XET在进化的过程中具有高
度的保守性。同时，CitXET蛋白二级结构有 21%的 α-螺旋，30.72%的延伸链，9.09%的 β-转角，39.18%的无
规蜷曲。黄果柑 XET具有 GH16等结构域，属于糖苷水解酶 GH16超家族的成员，其含有该家族的特征基序
DEIDFEFLG和 β-卷芯(β-jellyroll)折叠结构，同时预测该蛋白质可能参与碳水化合物代谢，木葡聚糖代谢，
细胞壁生物合成等过程。本研究分离鉴定了黄果柑 XET基因，同时初步了解该基因的生物学信息，有助于进
一步探讨其的表达模式和具体功能，为黄果柑果实品质的改善提供理论依据。
关键词 黄果柑, XET,克隆,序列分析
Cloning and Sequence Analysis of XETGene fromHuangguogan Fruit
Gu Xianjie 1 Cao Shuyan 1 Li Qingnan 1 Liao Lin 1 Xiong Bo 1 Sun Guochao 1,2 Wang Zhihui 1,2*
1 College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu, 611130; 2 Institute of Pomology and Olericulture, Sichuan Agricultural University,
Chengdu, 611130
* Corresponding author, wangzhihui318@126.com
DOI: 10.13271/j.mpb.014.001382
Abstract XET (Xyloglucan endotransglycosylase) complete cds, named CitXET was cloned from Huangguogan
with specific primers. The amino acid sequence of this gene was predicted and studied through the bioinformatics
analysis method.The results showed that the length of CitXET was 960 bp, highly homologous to other XET genes
from different species. CitXET deduced a protein of 319 amino acid residuals with a molecular mass of 37.454 7 kD,
a pI of 9.05 and a molecular formula of C1724H2548N448O466S14, and it was a hydrophilic protein with transmembrane
structure.Compared with other species,amino acid sequence encoded by XET was almost conserved in evolution.
Also, CitXET had secondary structures with about 21% alpha helixes, 30.72% extended strand, 9.09% beta turn
and 39.18% random coil. Experimental results showed that protein encoded by CitXET had GH16 domain, which
meant that this gene should belong to glycoside hydrolase family, contained a motif of DEIDFEFLG and
β-jellyroll fold. It was then deduced to be involved in the carbohydrate metabolism,xyloglucan metabolism and
cell wall biosynthesis. Hence, this research was preliminarily understanding of the biological information of
CitXET isolated from Huangguogan, which may help us to further explore the expression pattern and gene
function, providing a theoretical basis for improvement of Huangguogan fruit quality.
Keywords Huangguogan, XET, Cloning, Sequence Analysis
基金项目：本研究由四川省科技厅项目(2011NZ0034)、四川省教育厅项目(2013SZX0054)和四川农业大学研究生社会实践与科
技服务团项目(ACT201304)共同资助
果实的生长发育和成熟衰老与细胞壁代谢密切
相关，果实细胞壁主要由纤维素，半纤维素，果胶及
伸展蛋白等组成。研究表明，细胞壁代谢过程中受到
许多潜在的相关基因及其对应的胞壁修饰酶调控(朱
明月等, 2005;张云婷等, 2015)。木葡聚糖内转糖苷
酶 (Xyloglucan endotransglycosylase, XET)是参与细
胞壁代谢过程的重要的酶之一(Campbell and Braam,
1999)。研究表明，木葡聚糖在细胞壁中的降解会改
变果实的质地，XET 能够将细胞壁中的木葡聚糖
β-1,4糖苷键切断，并将切下的寡聚糖分子转移并重
接到同类分子的非还原末端，导致细胞壁的松弛和
重建，从而参与植物的生长发育与果实的成熟软化
(Bourquin et al., 2002; Vicente et al., 2007; Ekl觟f et al.,
2010)，而裂果和果实表皮锈斑等现象都与 XET的活
性相关(斐惠娟等, 2011;程召阳等, 2014)。XET是多基
因家族编码的一类蛋白，在拟南芥(Aubert and Herzog,
1996)，大豆(Okazawa et al., 1993)，番茄 (Okazawa et
al., 1993)，等植物中早已对 XET基因进行了分离克
隆，并对其做了相关序列及表达上的分析。
黄果柑是一个具有较高经济价值的地方特色品
种，原产于四川雅安，属于芸香科(Rutaceae)柑橘属
(Citrus), 为桔和橙的天然杂交种(张泽芩和王大华,
1994)。其上市时间为水果淡季，从而极大地丰富水果
市场，是值得大力推广及发展的品种。然而近年来，
黄果柑出现果实粒化、浮皮、果蒂凸起等现象严重影
响了它的内在和外观品质。鉴于 XET对果实生长发
育和成熟衰老的影响，本实验将分离和鉴定黄果柑
XET基因并对其生物信息学进行分析预测，为深入
探讨 XET基因的表达模式和功能做准备，同时也为
黄果柑果实品质的改善提供理论依据。
1结果与分析
1.1黄果柑XET基因的获得
从黄果柑果实中提取的 RNA经核酸蛋白仪和
琼脂糖凝胶电泳检测(图 1)符合后期实验要求，以反
转录后的 cDNA为模板，利用特异引物 CitXET-F和
CitXET-R进行基因编码区的扩增，PCR产物经琼脂
糖凝胶电泳，得到与预期片段大小一致的 900 bp左
右的条带(图 2)。苏州金唯智生物科技有限公司的测
序结果表明，该 DNA片段长 960 bp，与甜橙的 XET
基因的同源性达到了 99%。同时，通过 NCBI-Blastn
在线与 GenBank上登陆的植物进行比对，发现该序
列与葡萄 (AY043237.1)、苹果 (EU494960.1)、砂梨
(EU432411.1)、大豆(NM_001253317.2)等的同源性较
高，分别为 82%、81%、80%、82%，说明该克隆序列确
为黄果柑的 XET基因。
1.2黄果柑 XET基因的序列分析
DNAMAN 将获得的 CitXET 基因翻译成氨基
酸，并用 ExPASy-ProtParam tool预测其蛋白质的理
化性质。该蛋白质由 319个氨基酸构成，其中相对含
量较多的氨基酸是 Phe (29个, 9.1%)，其次是 Asp (22
个, 6.9%)、Gly (22个, 6.9%)、Lys (21个, 6.6%)，含量
较少的氨基酸是 Met (8个, 2.5%)，Cys (6个, 1.9%)，
His (6个, 1.9%)；不稳定指数为 44.12，总平均亲水性
值为-0.398，推测此蛋白为亲水性蛋白质；同时，预
测其分子量为 37.4547 kD，等电点为 9.05，分子式为
C1724H2548N448O466S14。
1.3 CitXET蛋白二级结构的分析
利用 SOPMA对 CitXET 蛋白二级结构成分进
行预测，其主要由 4种形式组成，包括 21%的 α-螺
旋，30.72%的延伸链，9,09%的 β-转角，39.18%的无
规蜷曲(图 3)。将推导出的氨基酸序列与其他植物的
图 2 CitXET PCR扩增产物凝胶电泳
注: M: Maker Ⅲ; 1, 2: PCR产物
Figure 2 PCR amplification of CitXET on argrose gel
Note: M: MakerⅢ; 1,2: The RT-PCR product
黄果柑 XET基因的克隆及其序列分析
CloningandSequenceAnalysis of XET Gene fromHuangguoganFruit
图 1 RNA电泳
注: 1,2:总 RNA
Figure 1 Electrophoresis of RNA
Note: 1,2: The total RNA
1383
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
表 1黄果柑 CitXET蛋白活性位点的预测
Table 1 Prediction of CitXETprotein active site
蛋白活性位点
Active sites
GH16活性位点
GH16 active sites
N-糖基化位点
N-glycosylation site
蛋白激酶 C磷酸化位点
Protein kinase C phosphorylation site
酪蛋白激酶Ⅱ磷酸化位点
Casein kinaseⅡphosphorylation site
酪氨酸激酶磷酸化位点
Tyrosine kinase phosphorylation site
N-豆蔻酰化位点
N-myristoylation site
酰胺化位点
Amidation site
位点登录号
Access number
PS01034
PS00001
PS00005
PS00006
PS00007
PS00008
PS00009
模体
Motif
E-[LIV]-D-[LIVF]-x(0,1)-E-x(2)-[GQ]-
[KRNF]-x-[PSTA]
N-{P}-[ST]-{P}
[ST]-x-[RK]
[ST]-x(2)-[DE]
[RK]-x(2,3)-[DE]-x(2,3)-Y
G-{EDRKHPFYW}-x(2)-[STAGCN]-{P}
x-G-[RK]-[RK]
具体位置和序列
Site and sequence
132 to142 EIDFEFLGNRT
140 to143 NRTG
245 to 247 SYK
301 to 303 TDR
128 to131 SEHD
157 to 165 KGDREQRIY
116 to 121 GSVTAF
139 to 144 GNRTGQ
231 to 236 GLEKTD
253 to 258 GCEASV
266 to 269 QGKR
XET进行比对后，通过 ESPript进行同源建模(图 4)，
也可以发现黄果柑的 XET二级结构组成以及与其它
植物的 XET序列具有较高的同源性。在同源建模分
析的基础上，将来自 22种不同植物的 XET氨基酸序
列以邻位相连法(neighbor-joining method)构建系统
进化树(图 5)。从图中可以看出，系统进化树大致可以
分为两大进化枝，单子叶植物小麦 XTH1 和玉米
XET聚为一个进化枝(Ⅳ)；双子叶植物在另一个大进
化枝上。双子叶植物中十字花科植物拟南芥 XET和
芥菜 XTH3 聚在一起(Ⅲ)；毛叶番荔枝 XET1，苹果
XET2，西洋梨 XET3，葡萄 XET1聚为一枝(Ⅱ)；黄果
柑 CitXET与猕猴桃 XET，草莓 XTH1等聚为一类
(Ⅰ)，并且与树棉，毛果杨的亲缘关系最近。
1.4黄果柑 XET蛋白结构域及三维结构的分析
通过 NCBI-CDD，InterPro，ScanProsite 分析，发
现黄果柑 XET具有 GH16结构域，属于糖苷水解酶
GH16 超家族的成员，且含有该家族的特征基序
DEIDFEFLG，同时预测该蛋白质可能参与碳水化合
物代谢，木葡聚糖代谢，细胞壁生物合成等过程。用
NPS@web server 的 ProScan 具体预测黄果柑 XET
蛋白的活性位点，结果显示该蛋白除了有 1个 GH16
活性位点，还有 1个 N-糖基化位点，2个蛋白激酶
C磷酸化位点，1个酪蛋白激酶 II磷酸化位点，1个
酪氨酸激酶磷酸化位点，4个 N-豆蔻酰化位点，1个
酰胺化位点，见表 1。用 TMHMM预测该蛋白只有一
个跨膜结构(图 6)，而 SignalP进行蛋白质信号肽预
测，结果显示无信号肽产生。基于同源建模的方法，
应用 SWISS-MODEL构建了黄果柑 XET 蛋白的三
维结构(图 7)，发现它和 GH16家族的成员一样都具
有 β-卷芯(β-jellyroll)折叠。
2讨论
XET属于糖苷水解酶家族 GH16蛋白的成员，
由多基因家族编码的一类蛋白，一般可分为 3~4个
亚组，目前发现Ⅰ类、Ⅱ类和ⅢB类 XTHs具有显著
的转糖基酶(XET)活性(Rose et al., 2002; Baumann et
al., 2007)。XET是所有植物细胞壁重构过程中的一
图 3 CitXET蛋白二级结构的预测分析
注:蓝色: α-螺旋;红色:延伸链;绿色: β-折叠;紫色:无规蜷曲
Figure 3 Predicted secondary structure of CitXET
Note: Blue:Alpha helix;Red: Extended strand; Green: Beta turn;
Purple: Random coil
1384
黄果柑 XET基因的克隆及其序列分析
CloningandSequenceAnalysis of XET Gene fromHuangguoganFruit 1385
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
图 5不同植物 XET氨基酸序列的系统进化树
注:采用MEGA 6.0进行Muscle比对(默认参数);使用邻位相
连法建树
Figure 5 Phylogenetic tree of XET from different plants
Note: Sequences were aligned using MUSCLE (default meters)
in MEGA 6.0.; Phylogenetic and molecular evolutionary analysis
was conducted using neighbor-joining method
图 6 CitXET蛋白跨膜结构的预测
Figure 6 Prediction of CitXET protein transmembrane structure
和无规蜷曲 4种。黄果柑 CitXET蛋白像其它家族成
员一样拥有保守结构域 GH16和保守序列 DEIDFE-
FLG，很多研究认为保守区在不同物种间会发生变
化,但不会影响 XET蛋白的活性，比如非洲菊和大丽
菊中的保守序列为 DELDFEFLG (Lu et al., 2004;阚雪
芹, 2010)。根据 PDB已经解析的 XET三维结构数
据，应用 SWISS-MODEL构建了黄果柑 XET蛋白的
三维结构，发现它和 GH16家族的成员一样都具有
图 4黄果柑与其它植物的 XET氨基酸序列的多重比对及同源建模
Figure 4 Multiple sequence alignment and homology modeling of XET between‘Huang Guogang’and other plants
个关键酶，它利用转糖基机制催化植物细胞壁中的
木聚糖链的裂解和组装，从而实现对碳水化合物代
谢，木葡聚糖代谢，细胞壁代谢等过程的调控(Camp-
bell and Braam, 1999;赵运军和李来庚, 2011)。研究
发现，植物生长发育过程中的基本要求是细胞壁重
构，XET不仅可以促进花瓣的衰老(阚雪芹, 2010)，
果实的成熟软化(Munoz-Bertomeu et al., 2013)，近些
年，XET活性影响木质部生长的研究也逐渐成为热
点(张岩等, 2011)。目前，在很多果树中已经克隆鉴定了
多个 XET基因家族成员，如 Genbank中登录荔枝 3
个，龙眼 3个，白梨 4个。本研究通过同源克隆的方
法，分离了一个黄果柑 XET基因的完整编码区，该
基因编码 319个氨基酸，在跟其它植物的序列进行
比对和建立进化树的过程中，发现除了 XET的 N端
序列保守性不高，但不同物种间仍有较高的同源性
以及在进化过程中的保守性，而黄果柑的 XET与树
棉，毛果杨的亲缘关系最近。对黄果柑 XET序列进
行二级结构预测，结果有 α-螺旋，延伸链，β-转角
1386
图 7 CitXET蛋白的三维结构
Figure 7 3D structure of CitXET protein
β-卷芯(β-jellyroll)折叠，这种结构为它行使功能奠
定了基础。黄果柑果实在成熟和储存的过程中，果实
粒化，果蒂凸出等现象的发生严重影响其可食用性
和商品性，而 XET蛋白的活性可能对其有重要影
响，本研究分离鉴定的 CitXET以及对生物信息学分
析，将有助于深入探讨 CitXET在黄果柑中的作用。
3材料与方法
3.1材料
供试材料‘黄果柑’于 2014年 3月采自雅安市
石棉县先锋乡，选取无病虫害的果实于冰盒中立即
带回实验室，剥皮后，分别把果皮和果肉液氮速冻后
放入-80℃保存备用。
反转录试剂盒和 2×Taq Master Mix购自于南京
诺唯赞生物科技有限公司；Marker Ⅲ和琼脂糖凝
胶回收试剂盒购于天根生化科技(北京)有限公司；
pMD19-T载体和感受态细胞 DH5α 购自于宝生物
工程(大连)有限公司。
3.2方法
3.2.1总RNA的提取与 cDNA第一链的合成
采用改良的 SDS法(Tao et al., 2004)对黄果柑果实
的总 RNA进行提取，用南京诺唯赞的反转录试剂盒
并按照说明书进行第一链 cDNA的合成，然后–20℃
保存备用。
3.2.2黄果柑 XET基因的 PCR扩增
利用 NCBI中已登陆的拟南芥(X92975.1)，猕猴
桃 (L46792.1)，葡萄 (AY043238.1)，番茄 (D16456.1)，
草莓 (GQ280283.1)，砂梨 (EU432411.1)，苹果 (AY
144593.1)等 XET基因进行保守序列分析，并以此为
探针在柑橘基因组数据库(Citrus Genome Database,
http://citrus.hzau.edu.cn)中找到柑橘 XET 的同源基
因，利用 primer 5.0软件设计一对克隆 XET基因编
码区的特异引物 CitXET-F (5-ATGACGAATATAC
GTTTTTCATTT-3)和 CitXET-R (5-TCATATGTCT
CTGTCTCTTCTGCAT-3)。PCR扩增时采用 25 μL
反应体系，其中 2×Taq Master Mix (诺唯赞 , 南京)
12.5 μL，上下游引物各 1 μL，cDNA 模板 1 μL，
ddH2O补足到 25 μL。反应条件为：94℃预变性 3 min；
94℃变性 30 s，55℃退火 30 s，72℃延伸 90 s，35个循
环；最后 72℃延伸 5 min，电泳检测获得目标片段，然
后用琼脂糖凝胶 DNA 回收试剂盒回收后连接到
pMD19-T载体上，转化大肠杆菌 DH5α，快速鉴定后
将重组子送苏州金唯智生物科技有限公司进行测序。
3.2.3生物信息学分析
利用 NCBI-BlastN 在线分析 CitXET 基因与其
他植物 XET基因的同源性；利用 DNAMAN将获得
的 CitXET基因翻译成氨基酸并用 ExPASy-ProtParam
tool预测其理化性质；用 TMHMM Server v. 2.0进行
蛋白质跨膜区的分析；用 SignalP 4.1 Server进行蛋
白质信号肽预测；利用 SOPMA，ClustalX1.83，BioEd-
it，MEGA6.0进行氨基酸的比对和进化树的构建；用
ESPript3.0，RCSB PDB，SWISS-MODEL等对蛋白质
的二级结构和三维结构模型进行预测。
作者贡献
古咸杰是本研究的试验设计和试验研究的执行
人；曹淑燕，李清南，廖玲，熊博及孙国超协助完成样
品采集、数据分析与论文初稿的写作；汪志辉是项目
的构思者及负责人，指导试验设计，数据分析，论文
写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由四川省科技厅项目(2011NZ0034)、四川
省教育厅项目(2013SZX0054)和四川农业大学研究生
社会实践与科技服务团项目(ACT201304)共同资助。
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