全 文 ：书收稿日期(Ｒeceived):2013 － 07 － 05 接受日期(Accepted):2013 － 08 － 09
基金项目:国际合作与交流项目(20011DFB30040) ;广州市科技计划项目(2013J4500032)
作者简介:岳茂峰，男，助理研究员。研究方向:外来入侵植物生理生态与防控技术
* 通讯作者(Author for correspondence) ，E-mail:xstian@ tom． com
DOI:10． 3969 / j． issn． 2095-1787． 2013． 03． 005
基于 MaxEnt的入侵植物刺轴含羞草的
适生分布区预测
岳茂峰，冯 莉，田兴山* ，杨彩宏
广东省农业科学院植物保护研究所，广东省植物保护新技术重点实验室，广东 广州 510640
摘要:【背景】刺轴含羞草是世界危害最严重的 100 种入侵生物之一，因此明确刺轴含羞草在全球以及中国的潜在分布对
有效预防和控制其蔓延具有重要意义。【方法】本研究利用 MaxEnt生态位模型对刺轴含羞草在全球以及中国潜在分布区
进行预测。【结果】结果表明，刺轴含羞草适生区分布在全球南北纬 30 度以内的热带和亚热带地区。其中，中南美洲、非洲
中部、东南亚以及大洋洲北部为刺轴含羞草中、高度适生区的集中分布区。中国处于刺轴含羞草适生区的边缘。刺轴含羞
草在中国的适生区主要分布在云南、海南、广东西南部以及台湾地区。在温室气体 A1B排放模式下，到 2050 年，刺轴含羞
草在全球适生区面积与当前相似，但在中国的适生区略有减少。【结论与意义】刺轴含羞草有入侵我国大陆的风险，检疫部
门应对刺轴含羞草进行检疫，防止其入侵。
关键词:MaxEnt;刺轴含羞草;潜在分布区;预测
MaxEnt-based prediction of potential distribution areas
of Mimosa pigra L．
Mao-feng YUE，Li FENG，Xing-shan TIAN* ，Cai-hong YANG
Guangdong Provincial Key Laboratory of High Technology for Plant Protection，Institute of Plant Protection，
Guangdong Academy of Agricultural Sciences，Guangzhou，Guangdong 510640，China
Abstract:【Background】Mimosa pigra L． is one of 100 worst invasive alien species in the world． It is very meaningful to clearth-
erefore important to determine the potential distribution of M． pigra in the world and especially in China in order to predict and effec-
tively control its spread． 【Method】MaxEnt niche model was used to predict the potential distribution of M． pigra in China then the
world． 【Ｒesult】The results showed M． pigra was mainly distributed between 30°N and 30°S in the tropical and subtropical regions
with suitable and highly suitable areas in Central and South America，Central Africa，Southeast Asia，and North Australia． Southern
China was at the edge of suitable areas of M． pigra with potential suitable areas in provinces of Yunnan，Hainan，Guangdong，and
Taiwan in China． Considering the greenhouse gas emission A1b scenario，by 2050，it is predicted that the distribution of M． pigra
would not change significantly in the world，but may be reduced in China．【Conclusion and significance】M． pigra has the risk to in-
vasive mainland China and should be quarantined to prevent its invasion．
Key words:MaxEnt;Mimosa pigra;potential distribution area;prediction
刺轴含羞草 Mimosa pigra L．，属含羞草科Mimo-
saceae 含羞草属 Mimosa，是一种多刺的多年生草本
或亚灌木，该草原产于热带美洲的墨西哥到阿根廷
一带(Barneby，1991;Croat，1978;Janzen，1983) ，目前
已成为世界上危害最严重的 100 种入侵生物之一
(Lowe et al．，2000) ，广泛分布于热带和亚热带地区
(Cronk et al．，1995;Holm et al．，1979;Lonsdale，
1992;Lonsdale et al．，1995)。刺轴含羞草常发生在
洪泛区和季节性湿地周围(Heard et al．，2012) ，形
成致密单一的灌丛(Lonsdale，1992) ，阻塞水流，形
成淤泥阻塞，影响农田灌溉(Praneetvatakul，2001) ，
明显改变自然景观和生物多样性(Braithwaite et
al．，1989;Shanungu，2009)。在东南亚地区，刺轴
含羞草侵占了湄公河三角洲的大片地区，威胁到当
生物安全学报 2013，22(3) :173 － 180
JOUＲNAL OF BIOSAFETY http:∥www． jbscn． org
地动植物生存(Triet et al．，2004)。在我国，刺轴含
羞草已经入侵台湾地区(Chen et al．，2006) ，曾宪锋
等(2013)于 2012 年在海南地区发现刺轴含羞草。
最大熵模型(Maximum entropy model，MaxEnt)
通过物种的已知样本分布数据和环境数据找出物
种概率分布的最大熵，从而对物种的分布进行估计
和预测。该软件于 2006 年创建并发布(Phillips et
al．，2006) ，自推出之后，由于表现出良好的准确性
而受到广泛应用(Elith et al．，2006)。王运生等
(2007)应用 ＲOC 曲线分析法对 5 种模型(BIO-
CLIM，CLIMEX，DOMAIN，GAＲP，MAXENT)的预
测结果进行了比较。5 种模型的 ＲOC 曲线下面积
AUC(area under cover)值以 Maxent模型最大，表明
其预测效果最好。此外，在国内，MaxEnt 模型被广
泛用来预测外来入侵植物黄顶菊 Flaveria bidentis
(L．)Kuntze、飞机草 Eupatorium odoratum L．、薇甘
菊 Mikania micrantha HBK 以及农田恶性杂草节节
麦 Aegilops tauschii Coss． 的适生区域(曹向锋等，
2010;房锋等，2013;杨波等，2009;张海娟等，
2011) ，均表现出良好的预测效果。可见，MaxEnt
生态位模型在植物分布方面具有良好的预测能力。
全球气候变化已是无需争辩的事实，虽然基于
不同假设以及根据不同模型预测的结果不尽一致，
但目前人们比较普遍接受的结论是，由于大气中温
室气体的持续增加与臭氧层的不断破坏，全球平均
气温将上升;有些地区降水和暴风雨频度增加，另
一些地区则将变得更加干燥(Kriticos et al．，2003;
Morrison et al．，2005)。随着全球气候变化，生物的
适生区也将不断改变，因此，在进行入侵物种适生
区预测时应考虑未来气温升高对入侵物种潜在分
布区的影响(Krner，2000)。
目前，虽然刺轴含羞草在世界热带和亚热带地
区广泛分布，但是其在世界和中国可能的适生区及
适生等级仍不明确，且尚未发现对刺轴含羞草在世
界以及我国进行适生区预测的相关研究。笔者在
对东南亚国家越南、泰国等进行外来入侵生物调查
过程中均发现有刺轴含羞草分布，有的分布区域靠
近我国边境地区。为了明确刺轴含羞草是否有入侵
中国大陆的可能性，在全球气候变化下是否会进一
步全球扩展，本研究通过 MaxEnt 生态位模型利用世
界上已有刺轴含羞草分布点的数据以及当前和 2050
年的环境数据对其在世界和中国的潜在分布区进行
预测，对明确刺轴含羞草在世界和中国可能分布的
范围和适生等级，合理制定刺轴含羞草的防控策略，
保护农林业生产及生物多样性等具有重要的意义。
1 材料与方法
1．1 刺轴含羞草分布数据的收集与处理
刺轴含羞草在全球的分布通过从世界生物多
样性信息机构(GBIF)网站下载，查阅国内外公开
发表的论文，去掉错误和重复的数据，共计得到 902
条可用数据。记录按照 MaxEnt 软件的格式要求整
理成物种分布数据文件。
1．2 环境数据
环境变量:通过 Worldclim 网站下载当前的环
境数据(1950 ～ 2000 年监测数据)以及 IPCC 报告
中各种能源的平衡发展的 SＲES A1B 模式下美国
国家大气研究中心(NCAＲ)、英国气象局(UKMO)
和加拿大气候中心(CCCma) (表 1)预测的 2050 年
全球环境数据，共 19 个;生物气候变量为环境因
子，即 Bio1(年均温)、Bio2(昼夜温差月均值)、Bio3
(等温性)、Bio4(温度季节变化方差)、Bio5(最热月
最高温度)、Bio6(最冷月最低温度)、Bio7(年气温
变化范围)、Bio8(最湿季度平均温度)、Bio9(最干
季度平均温度)、Bio10(最热季节平均温度)、Bio11
(最冷季节平均温度)、Bio12(年均降水量)、Bio13
(最湿月降水量)、Bio14(最干月降水量)、Bio15(降
水季节变异系数)、Bio16(最湿季节降水量)、Bio17
(最干季节降水量)、Bio18(最暖季度降水量)、
Bio19(最冷季度降水量)。
表 1 本文选用的在 IPCC-AＲ4 中采用的 3 个气候模式概况
Table 1 Overview of 3 IPCC-AＲ4 climate models used in this paper
模式名称
Name of mode
研发机构缩写(国家)
Abbreviation of research
institutions (country)
大气水平分辨率(纬度 ×经度)
Atmospheric horizontal resolution
(latitude × longitude)
大气垂直层数
Number of atmospheric
vertical layers
NCAＲ-CCSM3 NCAＲ(美国 America) 1．4° × 1．4° 26
UKMO-HadGEM1 UKMO(英国 UK) 1．3° × 1．9° 38
CGCM3．1-T63 CCCma(加拿大 Canada) 2．8° × 2．8° 31
·471· 生物安全学报 Journal of Biosafety 第 22 卷
地图资料:从 DIVA-GIS 网站(http:∥www． diva-
gis． org /)下载全球地理信息资料和国家基础地理信
息系统(http:∥nfgis． nsdi． gov． cn /)下载 1∶ 400，000，
000的中国行政区划图，作为中国分析的底图。
1．3 软件
MaxEnt软件在 http:∥www． cs． princeton． edu /
～ schapire /maxent /网站上注册后免费下载。采样及
分析和制图软件采用 ESＲI公司开发的 Arc Map 9．3。
1．4 方法
将物种分布数据和环境数据导入 MaxEnt 软件
中进行运算预测。随机选取 25%的分布点作为测
试集(test date) ，75%作为训练集(training date)。
其他参数为软件默认参数，输出文件为 ASCⅡ格
式。预测结果利用 ArcMap 的格式转换工具 Con-
version Tools由 ascii 格式转化为 raster 格式，利用
Spatial Analysis Tools的 Ｒeclassify 功能选择合适的
阈值对适生指数(suitable index，SI)进行适生等级
划分。本研究对刺轴含羞草适生等级的划分是根
据刺轴含羞草在越南地区分布的实际情况来确定。
笔者在对越南外来入侵生物考察过程中，在北部地
区零星发现刺轴含羞草，本次预测越南北部刺轴含
羞草的适生指数多为 0．10 ～ 0．30，而在越南南部湄
公河流域有大量刺轴含羞草发生，其预测适生指数
多在 0．45 以上。因此，本研究将刺轴含羞草的适
生等级划分为 4 级，分别为高度适生(SI ＞ 0． 45)、
中度适生(0．30 ＜ SI≤0．45)、低度适生(0．10 ＜ SI≤
0．30)和不适生(0．00≤SI≤0．10)。刺轴含羞草在
中国的适生情况可以利用空间分析工具 Spatial A-
nalysis Tools的 Extraction 功能，将有关中国的预测
结果从全球预测结果中切割出来。
2 结果与分析
2．1 刺轴含羞草在全球的适生性分析
根据当前刺轴含羞草在全球的分布数据和环
境数据，利用 Maxent软件，获得刺轴含羞草在全球
的适生性分布结果(图 1)。预测结果表明，全球刺
轴含羞草高度适生区主要分布在南北纬度 30°以内
的热带和亚热带地区。包括中南美洲、非洲中部、
东南亚地区以及大洋洲的北部地区。
图 1 刺轴含羞草在全球的适生区预测
Fig． 1 Potential distribution of M． pigra in the world
2．2 刺轴含羞草在中国的适生性分析
中国南部地区处于刺轴含羞草全球分布的北部
边缘。刺轴含羞草在我国的适生区分布在广东、广
西、海南、四川、台湾、西藏、云南 7个省区(图 2)。从
适生面积来看，刺轴含羞草主要分布在广东、海南、
台湾、云南 4个省区。从适生等级来看，刺轴含羞草
的高度适生区分布在台湾和云南 2 个省，分别占该
省面积的 20． 53%和 0． 34%;中度适生区分布在海
南、台湾和云南 3 个省，分别占该省区面积的
12．34%、18．29%和 4．48%;低度适生区主要分布在
广东、海南、台湾和云南 4 个省区，分别占该省面积
的 13．75%、86．09%、37．08%和 29．74%(表 2)。
·571·第 3 期 岳茂峰等:基于 MaxEnt的入侵植物刺轴含羞草的适生分布区预测
图 2 刺轴含羞草在中国的适生区预测
Fig． 2 Potential distribution of M． pigra in China
表 2 刺轴含羞草全球适生等级比例
Table 2 Percentage of areas of suitability grades for M． pigra in the world
环境数据
Environmental data
低度适生比例
Percentage area
low suitability (%)
中度适生比例
Percentage area
medium suitability (%)
高度适生比例
Percentage area
high suitability (%)
总适生比例
Percentage of
suitable area (%)
当前 Present (1950 ～2000) 9．74 6．54 4．76 21．05
NCAＲ-CCSM3(2050) 8．67 7．31 5．15 21．13
UKMO-HadGEM1(2050) 12．18 5．45 2．49 20．13
CGCM3．1-T63(2050) 8．33 7．84 5．36 21．52
2．3 2050 年全球气候变化下刺轴含羞草的适生区
在未来各种能源平衡发展的 SＲESA1B 模式
下，利用美国国家大气研究中心(NCAＲ)、英国气象
局(UKMO)和加拿大气候中心(CCCma)3 个机构
的环境数据对刺轴含羞草的分布进行预测表明，
2050 年刺轴含羞草的适生区与当前在全球的预测
趋势一致(图 3 ～ 5)。在未来，刺轴含羞草低度适
生区占全球陆地面积的 9．73%(未来 3 种环境模式
的均值，下同) ，中度适生区占 6． 87%，高度适生区
占 4． 33%，适生区总面积占全球陆地面积的
20．93%，与当前相比基本一致(表 2)。
图 3 NCAＲ-CCSM3 模式下 2050 年刺轴含羞草适生区预测
Fig． 3 Potential distribution of M． pigra under the mode of NCAＲ-CCSM3 in 2050
·671· 生物安全学报 Journal of Biosafety 第 22 卷
图 4 UKMO-HadGEM1 模式下 2050 年刺轴含羞草适生区预测
Fig． 4 Potential distribution of M． pigra under the mode of UKMO-HadGEM1 in 2050
图 5 CGCM3． 1-T63 模式下 2050 年刺轴含羞草适生区预测
Fig． 5 Potential distribution of M． pigra under the mode of CGCM3． 1-T63 in 2050
2050 年时刺轴含羞草在我国适生区的分布并
没有发生明显变化(图 6 ～ 8) ，其适生区依然主要
分布在广东、海南、台湾、云南 4 个省区，总适生区
比例仅为我国陆地面积的 1．21%，与当前总适生比
例(2．08%)相比，有所降低。与利用当前的环境数
据预测结果相比，刺轴含羞草在海南的中度和高度
适生区有所增加，其他省区适生面积均有所减小
(表 3)。
3 结论与讨论
ＲOC曲线下的面积为 AUC 值，是目前最常用
的模型评价指标之一。一般认为 AUC 值 0．5 ～ 0．7
时诊断价值较低，0．7 ～ 0．9 时诊断价值中等，大于
0．9 时诊断价值较高(Walther et al．，2002)。本研
究中Maxent模型测试集的 AUC值为 0．932，比随机
分布模型的 AUC 值约为 0． 5。在 2050 年的美国、
英国、加拿大 3 个环境模型预测中测试集的 AUC
值分别为 0．935、0．934、0．934。比随机分布模型的
AUC值约为 0．5。由此可见，本研究结果具有一定
的可信性，但由于本研究 AUC 值仅是模型自身的
内部检验，其精确性需要其他模型进一步检验。
·771·第 3 期 岳茂峰等:基于 MaxEnt的入侵植物刺轴含羞草的适生分布区预测
图 6 NCAＲ-CCSM3 模式下 2050 年
刺轴含羞草在中国的适生区预测
Fig． 6 Potential distribution of M． pigra in China
under the mode of NCAＲ-CCSM3 in 2050
图 7 UKMO-HadGEM1 模式下 2050 年
刺轴含羞草在中国的适生区预测
Fig． 7 Potential distribution of M． pigra in China
under the mode of UKMO-HadGEM1 in 2050
图 8 CGCM3． 1-T63 模式下 2050 年刺轴含羞草在中国的适生区预测
Fig． 8 Potential distribution of M． pigra in China under the mode of CGCM3． 1-T63 in 2050
本研究结果表明，刺轴含羞草在中国的适生区
主要集中在广东西南部、海南、云南及台湾等地区。
其中，云南、海南和台湾等地区存在刺轴含羞草的
高度适生区。从目前的资料来看，海南和台湾作为
刺轴含羞草中高适生区已经有刺轴含羞草存在(曾
宪锋等，2013;Chen et al．，2006) ，可见，刺轴含羞草
极有入侵我国大陆的可能性，但主要集中在中国南
部沿边及沿海省区。通过比较分析利用当前和未
来 A1B能源利用模式预测的刺轴含羞草适生区，表
明刺轴含羞草在全球的适生区变化相对较小，且适
生区没有进一步扩大。我国南部地区作为刺轴含
羞草适生区的边缘地区，刺轴含羞草适生面积有一
定的变化，但其适生区的核心区域没有明显改变，
这与以往对五爪金龙的分布预测结果相似(岳茂峰
等，2011)。这种植物适生区的变化主要是对环境
温度和降水响应而发生的变化(李明阳等，2009)。
随着中国—东盟自贸区的建立，我国从东盟进
口的农产品日益增加，刺轴含羞草进入我国的风险
极大。因此，检疫部门，尤其是广东、广西、海南、四
川、台湾、西藏、云南 7 个省区检疫部门应该对刺轴
含羞草进行检疫，防止其随货物进入我国。在台湾
和海南，应对已发现的刺轴含羞草进行及时扑灭，
防止其进一步蔓延。云南作为我国大陆刺轴含羞
草中高度适生区的主要分布区，应被列为刺轴含羞
草的重点防范区，对其适生区进行定点监测，防止
其入侵。
·871· 生物安全学报 Journal of Biosafety 第 22 卷
表 3 刺轴含羞草在中国主要分布区适生等级比例
Table 3 Percentage of areas of suitability grades for M． pigra in main distribution area in China
地区 Ｒegion 环境数据Environmental data
低度适生比例
Percentage area
low suitability (%)
中度适生比例
Percentage area
medium suitability (%)
高度适生比例
Percentage area
high suitability (%)
总适生比例
Percentage of
suitable area (%)
中国 China 当前 Present (1950 ～2000) 1．74 0．26 0．08 2．08
NCAＲ-CCSM3(2050) 1．04 0．17 0．02 1．23
UKMO-HadGEM1(2050) 0．81 0．21 0．10 1．12
CGCM3．1-T63(2050) 1．08 0．15 0．03 1．27
广东 Guangdong 当前 Present (1950 ～2000) 13．75 0．00 0．00 13．75
NCAＲ-CCSM3(2050) 0．00 0．00 0．00 0．00
UKMO-HadGEM1(2050) 22．25 0．05 0．00 22．30
CGCM3．1-T63(2050) 0．14 0．00 0．00 0．14
海南 Hainan 当前 Present (1950 ～2000) 86．09 12．34 0．00 98．43
NCAＲ-CCSM3(2050) 34．34 20．55 8．02 62．91
UKMO-HadGEM1(2050) 13．78 50．88 35．09 99．75
CGCM3．1-T63(2050) 84．71 3．51 0．00 88．22
台湾 Taiwan 当前 Present (1950 ～2000) 37．08 18．29 20．53 75．89
NCAＲ-CCSM3(2050) 30．84 11．45 4．67 46．96
UKMO-HadGEM1(2050) 55．61 9．81 0．23 65．65
CGCM3．1-T63(2050) 31．07 16．59 3．27 50．93
云南 Yunnan 当前 Present (1950 ～2000) 29．74 4．48 0．34 34．56
NCAＲ-CCSM3(2050) 18．21 3．04 0．06 21．31
UKMO-HadGEM1(2050) 5．40 0．73 0．00 6．13
CGCM3．1-T63(2050) 19．00 2．46 0．55 22．00
表中所列为适生区比例高于 1%的地区。
The suitable percentage of the regions listed in the table is above 1% ．
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(责任编辑:彭露)
·081· 生物安全学报 Journal of Biosafety 第 22 卷