全 文 ：物种分布的详细信息对于其研究开展、 保护行
动等均有重要意义 [1]， 是解决众多生态、 生物地理
和气候变化问题的前提和基础 [2]， 但许多物种分布
信息并不明确， 特别是对于珍稀濒危种类而言。 一
般根据物种已知位点来绘制分布图和制定保护措施，
这些位点信息通常来自野外考察、 博物馆与标本馆
等资料。 基于已知位点的地理分布图高度依赖于容
易获得位点的区域， 很少能够扩展到偏远、 未知地
区， 因此常常低估物种的地理分布； 阴影轮廓图则
试图划分出物种存在区域和不存在区域之间的界限，
由于不能确认阴影数据的精度， 而且还高度依赖研
究者的主观判断， 常高估物种的地理分布[3-4]。 因此，
迫切需要一种更加有效的地理分布研究方法来解决上
述问题， 为下一步研究和保护物种提供可靠资料。
热带作物学报 2011， 32（8）： 1561-1566
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2011-03-21 修回日期： 2011-08-08
基金项目： 公益性 （农业） 科研专项项目（200903024-005）； 农业部南亚热作专项（20103451）。
作者简介： 郝朝运（1979年—）， 男， 博士， 助理研究员。 研究方向： 热带作物种质资源与生物多样性 。 *通讯作者 ： 邬华松， E-mail：
13807622912@163.com。
利用最大熵模型预测药用植物
海南蒟的潜在地理布局
郝朝运 1，3， 谭乐和 1，2，3， 范 睿 1，3， 陈海平 1， 邬华松 1，2，3， 李志刚 1，3， 吴 刚 1，3
1中国热带农业科学院香料饮料研究所， 海南万宁 571533
2农业部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室， 海南万宁 571533
3 海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室， 海南万宁 571533
摘 要 利用获得的 24 个种群位点和 27个环境图层， 选择最大熵模型（Maxent）在地理和环境空间上模拟了我
国药用植物海南蒟（Piper hainanense）的潜在地理布局。 结果表明， Maxent 模型的预测准确率高达 87.5％， p 值
检验显示具有统计显著性。 海南蒟的潜在区主要集中在海南、 广东南部和广西部分地区， 与已知的实际分布密
切相关， 此外在越南北部和老挝中部也有潜在分布的可能。 目前已有部分分布区位于政府设定的自然保护区内，
但仍有超过 80％的分布区未被有效保护， 常遭受人为干扰破坏。 根据留一法检验和环境因子分析， 部分与温度
和降水有关的环境因子决定了海南蒟的潜在地理布局。
关键词 海南蒟； Maxent； ENM； 潜在地理布局
中图分类号 S567 文献标识码 A
Predicting Potential Geographical Distributions of Medicinal
Plant Piper hainanense Using Maximum Entropy
HAO Chaoyun1,3, TAN Lehe1,2,3, FAN Rui1,3, CHEN Haiping1
WU Huasong1,2,3, LI Zhigang1,3, WU Gang1,3
1 Spice and Beverage Research Institute, CATAS, Wanning, Hainan 571533, China
2 Key Laboratory of Genetic Kesources Utilization of Spice and Beverage Crops, Ministry of Agriculture, Wanning, Hainan 571533, China
3 Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulatioin for
Tropical Spice and Beverage Crops, Wanning, Hainan 571533, China
Abstract The potential geographical distributions of Piper hainanense were predicted with Maxent software based
on twenty four locations and twenty seven environmental layers. The results showed that the Maxent model had
87.5% success rate and was statistically significant. The potential distributions of P. hainanense with the highest
suitability were mainly located in the Hainan Island, southern Guangdong and Guangxi. Northern Vietnam and
Central Laos where the species had never been documented were also predicted as the suitable habitat. Only
small area of the species potential distribution had been under protection. According to the jackknife test, some
precipitation and temperature parameters were identified as highly effective factors on the distribution of the
species and could possibly account for its narrow distribution scale. This approach presented here appeared to be
quite promising in predicting suitable habitat for threatened and endangered species with small sample records and
could be an effective tool for biodiversity conservation planning, monitoring and management.
Key words Piper hainanense; Maxent; ENM; Potential geographic distribution
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2011.08.037
第 32 卷热 带 作 物 学 报
Peterson等[5]研究指出可以通过分布概率判别物
种的基础生态位， 研究者可借助基础生态位理论和
计算机技术来构建物种潜在分布区的评估模型。 随
着现代计算机科学的进步和运算能力的增强， 利用
分布位点与环境因子之间的紧密联系预测物种潜在
分布的生态位模型（Ecological niche modeling， ENM）
层出不穷 [2]， 目前已经被广泛用于物种保护、 入侵
种管理和环境规划等工作[6-8]。
胡椒属（Piper L.）是胡椒科（Piperaceae）重要的
泛热带组成成分， 我国共有 61 种和 5 个变种 [9-11]，
包含许多香料作物和民族植物种类 。 海南蒟
（Piper hainanense Hemsl.）是胡椒属植物的一个典
型代表， 仅分布于海南、 广东和广西部分地区树林
中， 加上人为活动的干扰和环境退化， 其分布面积
和资源量进一步缩小。 根据《全国中草药汇编》和
《海南岛常用中草药手册》等记载， 海南蒟全株均可
入药， 可用于风湿关节痛、 慢性溃疡、 消化不良、
胃冷痛和腹胀等症 [12-13]。 目前关于海南蒟的研究仅
限于药用价值方面， 地理分布和生物学特性等信息
知之甚少， 亟待开展。 本研究利用 Maxent 软件和
气候环境图层建模分析海南蒟的潜在地理分布和主
要影响因子， 旨在为野外资源调查、 迁地保护点选
择、 生物地理学研究等提供借鉴。
1 研究方法
1.1 海南蒟种群位点搜集
查阅标本和文献确定海南蒟已知分布位点。 从
中国数字植物标本馆（http://www.cvh.org.cn/）、 中国
物种信息系统 （http://www.chinabiodiversity.com/） 、
教学标本标准化整理整合与资源共享平台（http://
mnh.scu.edu.cn/）、 华南植物园标本馆、 国内外公开
发表的文献等查询获得海南蒟的分布信息， 仅选取
野生种群， 引种栽培等分布位点不作记录。 统计发
现， 海南岛是海南蒟的主要分布区， 在广西和广东
部分地区亦有少量分布， 大部分野外种群资料仅提
供了海南蒟生境介绍， 没有提供数字化经纬度信
息。 对于具有详细地名的分布位点， 根据中国数字
植物标本馆新旧地名数据库查询系统（http://www.
cvh.org.cn/jiudiming/list.asp）结合卫星图确定经纬度，
获得 9 个位点 [14]； 同时， 从 2009 年 11 月至 2011
年 2月对其它部分位点进行野外调查， 记录每个种
群的详细信息（包括种群情况、 地点、 经纬度、 植
被等）， 并将其标注到从国家基础地理信息系统
（the National Fundamental Geographic Information
System, http://nfgis.nsdi.gov.cn/nfgis/chinese/c_xz.htm）
下载的地图上， 获得 15 个分布位点。 最终共获得
24 个独立的海南蒟位点用于本项研究（见表 1）。
1.2 环境图层数据搜集
气候环境图层数据来源于世界气候数据库
（WORLDCLIM version 1.3, http://www.worldclim.
org）， Hijmans 等 [15]已经作了详细介绍。 气候变量
选择 19 个对物种分布有重要影响的生物气候变量，
包括年均大气温度（Bio1）、 平均月温度变化（Bio2）、
等温性（Bio3）、 温度季节性变化系数（Bio4）、 极端
最高温度（Bio5）、 极端最低温度（Bio6）、 年温度变化范
围（Bio7）、 最湿季平均温度（Bio8）、 最干季平均温
度（Bio9）、 最热季平均温度（Bio10）、 最冷季平均
温度（Bio11）、 年降雨量 （Bio12） 、 最湿月降雨量
（Bio13）、 最干月降雨量（Bio14）、 降雨量季节性变
化（Bio15）、 最干季降雨量（Bio16）、 最湿季降雨量
（Bio17）、 最暖季降雨量（Bio18）和最冷季降雨量（Bio19）。
数字地形高程数据 Hydro1K 来源于美国国家地质
调查局（the United States Geological Survey， USGS
2001； http://www.edcdaac.usgs.gov/gtopo30/hydro/），
其中包括坡度（Slop）、 坡向（Asp）、 复合地形指数
（Cti）、 流向（Fd）和流量（Fa）。 9月份 AVHRR土地覆盖
率图层（AVHRR LC）下载自地球系统科学数据共享
网（Data-sharing Network of Earth System Science，
http://www.geodata.cn/Portal/）。 Hydro 1K 数据为兰
勃特等积方位投影（Lambert Azimuthal Equal Area），
利用 Arcgis 9.3 软件中的 Raster Project 将其转化
成 WGS1984 坐标。 所有图层的精度均被重新栅格
化为 0.008333° （~1×1 km）， 地理范围被剪切为北
纬 0.00°～60.00°、 东经 50.00°～150.00°。
1.3 模型法则和软件
本研究应用最大熵法则（Maximum entropy， Maxent）
进行海南蒟潜在分布区模拟， 该方法是一种从不完
整信息中评估或推测完整信息的机器学习方法， 最
初产生于统计机器学[16]， 目前仍是天文学、 投资组
合优化、 图像重建、 统计物理、 信号处理等领域的
研究热点。 与其它方法相比， 最大熵法则的模拟结
果更好[7，17]， 而且对于小样本数据也有效 [18-19]， 已成
为从不完整信息中获得潜在分布的常用方法。 利用
获得的 24 个分布位点和 27 个环境图层 ， 在
Maxent 3.33 软件中建立模型预测海南蒟的潜在地
理分布。
1.4 数据处理方法与检验
本研究使用留一法（leave-one-out）来建立评价
1562- -
第 8 期
模型[20]， 得到 N（24）套发生数据集和N（24）个模型，
在 ArcGIS 9.3 中对 24 次模拟结果进行栅格叠加和
平均计算， 作为海南蒟潜在分布的预测结果。 留一
法是一种阈值依赖（Threshold-dependent test）的检
验方法， 需要对阈值进行合理设定。 本研究选择
“最低存在阈值” （Lowest presence threshold， LPT）
作为留一法的阈值 [18，21]。 这种方法既保证了所有的
存在位点都被预测为存在， 而且预测得到的物种
适生环境至少和已知分布区一致， 具有较高的保
守性。 利用 Jackknife 检验来分析各环境变量在决
定海南蒟潜在分布中的作用。 该方法首先依次忽
略 1 个环境变量， 然后重建基于剩余环境变量的
模型来检验该环境变量在生成物种潜在分布区时的
作用大小[22]。
2 结果与分析
2.1 潜在分布区分析
留一法检验结果表明， Maxent 法适合海南蒟
的潜在分布区的模拟， 24 个测试点中有 22 个被成
功地预测为存在， 模拟准确率高达 87.5％， p值检验
也表明预测具有较强的统计学意义（p=0.000 487）。
根据网格中环境变量得分， 本研究将潜在分布
图划分为 0.19％～0.40％、 0.40％～0.60％、 0.60％～
0.80％和 0.80％～1％共 4 个等级。 由图 1 可见， 海
南蒟潜在分布区主要在海南、 广东南部沿海和广西
部分地区， 此外， 还预测福建和台湾沿海、 越南北
部以及老挝中部为海南蒟的潜在分布区。
2.2 环境变量的 Jackknife 检验
根据环境变量的 Jackknife 检验结果（见图 2），
年平均温度、 平均月温度变化、 极端最低温度等
11 个环境因子获得较高得分（>1.5）， 说明这些因
子在模拟时起到重要作用； 海拔高度、 坡度、 坡
向、 等温性、 最冷季降雨量等其它环境变量得分较
低， 起到次要作用。 不同环境因子可能具有较强的
相关性， 容易导致过拟合， 因此利用 Maxent 分析
环境因子间的相关性以移除对模拟具有相似影响的
因子。 结果表明， 共有 6个环境因子对模拟结果的
贡献率大于 5％， 由高到低依次为平均月温度变化
（24.4％）、 年温度变化 （22.9％）、 最暖季降雨量
（13.4％）、 年平均温度（6.5％）、 最干月降雨量（5.8％）、
郝朝运等： 利用最大熵模型预测药用植物海南蒟的潜在地理布局
编号 位点 纬度 经度 海拔/m 生境
1 海南陵水南湾猴岛 18°23 109°58 50 次生林干旱地
2 海南陵水吊罗山自然保护区 18°40 109°52 540 水沟边岩石上
3 海南万宁兴隆铜铁岭 18°41 110°11 220 山坡、 水沟、 密林
4 海南万宁兴隆热带花园南旺水库 18°41 110°12 63 疏林树干上
5 海南陵水吊罗山自然保护区枫果树瀑布 18°41 109°50 640 密林水沟边岩石上
6 海南保亭七仙岭景区停车场附近 18°42 109°41 300 密林水沟边岩石上
7 海南保亭七仙岭景区山顶 18°42 109°42 700 山间路边岩石上
8 海南万宁东山岭 18°48 110°25 100 林中岩石上
9 海南五指山国家自然保护区水满 18°51 109°40 670 密林树干上
10 海南五指山国家自然保护区管理局附近 18°54 109°40 750 山坡疏林树干上
11 海南琼海油麻岭 19°04 110°19 90 疏林中
12 海南白沙红坎水库 19°04 109°29 550 水库旁路边密林中
13 海南霸王岭自然保护区雅加管理站 19°05 109°07 570 路边水沟旁树丛中
14 海南东方宝铁至五里桥路边 19°07 109°06 368 密林水沟边岩石上
15 海南黎母山自然保护区吊灯岭瀑布 19°08 109°45 310 密林树干上
16 海南黎母山自然保护区新林至管理站路上 19°11 109°48 320 路边干燥地， 树干上
17 海南白沙打安镇福妥村附近 19°22 109°20 125 疏林阴处
18 广东高州佛子岭 21°56 110°48 92 密林内
19 广东徐闻国称 20°22 110°24 80 密林阴处
20 广东廉江廉城镇谢鞋山 21°35 110°20 90 山坡阳处灌木丛中
21 广西钦州贵台镇那略村 22°07 108°13 70 山谷、 密林、 潮湿地
22 广西崇左市彬桥乡那曳村 22°17 106°41 737 山谷、 密林、 肥土
23 广西崇左大青山 22°18 106°42 1 000 山顶， 林下岩石上
24 广西百色那比乡普农村 24°03 105°49 730 山谷、 肥土
表 1 海南蒟 24 个分布位点的基本情况
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第 32 卷热 带 作 物 学 报
最冷月降雨量（5.6％）， 其中前 3 个贡献率已达到
60.7％， 是最主要影响因子。
3 讨论与结论
海南蒟潜在分布区主要在海南、 广东南部沿海
和广西部分地区， 此外， 福建和台湾沿海、 越南北
部以及老挝中部等也有分布的可能。 目前， 海南蒟
的部分分布区已经处于政府设定的自然保护区内，
如五指山国家自然保护区、 尖峰岭国家自然保护
区、 吊罗山国家自然保护区等， 但仍有超过 80％
的分布区未被保护， 常遭受人为活动的干扰破坏。
模拟结果显示， 在越南北部和老挝中部的部分地区
也有海南蒟存在的可能， 过去从未有其种群分布的
报道， 也远离目前已知的分布区域， 在条件允许的
情况下可开展一些考察活动。 在台湾东西部沿海的
部分地区， 海南蒟存在的可能性较低， 不具有调查
价值。 从近年来的调查研究来看， 海南蒟各分布地
的生态环境不断恶化， 毁林开荒、 药材采挖、 房地
产开发等人为活动导致其种群数量和规模不断减
小， 且分布区由连续性向间断性过度。 生境片断化
产生边缘效应， 使林内光照强度增强、 土壤含水量
降低和林内温度升高[23]， 势必对海南蒟的生长造成
进一步的不利影响。 建议依据本研究结果， 开展野
外调查， 以掌握尽可能准确的海南蒟分布信息和资
源量。
根据 Jackknife 检验， 一些降雨和温度相关的
环境变量被认为对该种的地理分布有重要影响。 笔
者基于海南蒟已知位点统计了 19 个气候变量， 由
表 2可见， 这些气候变量的变化范围较小。 作为影
响海南蒟潜在分布的最重要的气候因子， 平均月温
度变化范围介于 6.6～9.2℃之间， 最高值仅为 9.2℃
的生境要求限制了其从中国广西和越南继续向变化
范围更大的亚洲西部扩散； 年温度变化范围是影响
图中环境变量代码见 “1.2环境图层数据搜集”； 绿色柱表示无
任何环境变量时的训练得分， 蓝色柱表示仅一个变量时的训练得分
图 2 不同环境变量训练得分的 Jackknife 检验

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第 8 期 郝朝运等： 利用最大熵模型预测药用植物海南蒟的潜在地理布局
海南蒟潜在分布的第二大气候因子， 其变化范围为
15.8～23.6 ℃， 限制了其从现有分布区继续往中国
北部和中南半岛南部扩散。 可见， 海南蒟对于环境
条件的适应幅度较窄， 阻碍了其分布范围的进一步
扩大。 该结论还需要生理学和生态学研究的进一步
支持， 特别是海南蒟对光照、 温度和湿度等生境因
子的响应机制。
我国胡椒属植物的特有成分比例非常高， 一些
特有成分分布范围狭小、 资源稀少、 濒临灭绝， 但
是由于重视程度不够和相关资料缺乏， 直到 2004
年才有少量种类被列入《中国植物红色名录》[24]。 海
南蒟集中分布在我国的海南， 在广东和广西部分地
区也有少量分布， 资源量非常有限， 是一种典型的
特有植物。 de Candolle 最早提出 “特有（endemic）”
来描述分布范围有一定限制的植物， 因此特有现象
（endemism）就是指植物分布范围有一定的限制。 特
有现象的研究对于认识一个地区植物区系的特点以
及发生和演变等方面具有重要意义， 是物种多样性
研究的重要内容[25]。 针对特有现象形成的原因， 研
究者已经从历史理论、 遗传理论、 生态理论和综合
理论等几个方面提出了一些假说。 Stebbins[26]提出
了基因库-生态位相互作用理论， 认为形成特有现
象的主要原因是植物对本身分布就很局限的各种生
态因素组合的适应。 海南蒟对气候因子的适应范围
非常狭窄， 一些与温度和降水有关的环境变量组合
使其被严格限制在一个狭小的地理范围内， 从这一
点来说符合 Stebbins 假说。 同时， Stebbins 理论认
为植物种群的基因库本身因素也很重要， 这些因素
包括遗传变异能力的总量、 随时可以释放出变异能
力的量以及针对各种影响种群建成的特殊因素所能
产生的遗传变异的量， 因此后期有必要开展海南蒟
的遗传多样性和系统进化研究来为其特有成因提供
分子生物学证据。
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气候变量代码 平均值 标准差 气候变量代码 平均值 标准差 变化范围
Bio1 23.22 1.46 20.2~25.3 Bio11 17.70 2.40 13.1~20.8
Bio2 7.83 0.63 6.6~9.2 Bio12 1549.08 191.77 1 166~1 858
Bio3 4.21 0.48 3.2~4.6 Bio13 295.58 34.54 232~357
Bio4 3 822.83 895.42 2 912~5 357 Bio14 18.71 6.13 8~33
Bio5 31.44 1.24 27.8~33.1 Bio15 75.54 4.19 68~84
Bio6 12.89 2.46 8.1~16.3 Bio16 788.42 96.55 623~1017
Bio7 18.55 2.42 15.8~23.6 Bio17 69.42 20.84 40~119
Bio8 26.54 1.30 23.4~28.5 Bio18 617.83 128.22 464~1 017
Bio9 18.11 2.13 13.3~21.8 Bio19 71.83 23.31 40~128
Bio10 27.37 11.66 24.0~28.6
变化范围
表 2 基于已知分布点获得的海南蒟气候因子平均值、 标准误差及变化范围
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第 32 卷热 带 作 物 学 报
责任编辑： 沈德发
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