全 文 ：　第26卷 第4期　　　　　　　　　　　　　　　　　农 业 科 学 研 究 2005年12月
　Vol.26 No.4　　　　　　　　　　　　　Journal of Ag ricultural Science s Dec.2005
文章编号:1673-0747(2005)04-0068-04
我国苜蓿褐斑病研究现状
史　娟1 , 2 , 贺达汉1
(1.宁夏大学 农学院 , 银川　750021;　2.宁夏大学 草业科学研究所 ,银川　750021)
摘　要:针对苜蓿褐斑病的发生特点 、分布与危害 、病原致病性及生物学特点 、品种抗性 、遗传种质材料等方面对我
国苜蓿褐斑病的研究现状进行综述.对该病害虽然从多方面进行了较为系统的研究 , 但目前的研究进展仍落后于
其他的作物病害.基于已有的研究基础 , 针对各地病原菌的致病性以及应用现代生物技术手段对抗性机制进行广
泛而深入的研究.
关键词:苜蓿褐斑病;研究现状
中图分类号:S551+.7　　　文献标志码:A
Review on Research of Pseudopeziza mdicaginis in China
Shi Juan
1 , 2 , HeDahan1
(1.Schoo l of Ag riculture , Ningxia Univer sity , Yinchuan 750021 , China;
2.Pra tacultural Science Institute , Ningxia Unive rsity , Yinchuan 750021 , China)
Abstract:The present studies on al falfa common leaf spot disease (Pseudopeziz a mdicaginis)were
review ed by autho r , which included researches on invasion characteristic , distribution and damage caused
by the disease , pathogenicity and bio logical characteristic of the pathogen , resistance of cul tivars , and
genet ic mate rials , etc.Based on studies on the disease , autho r propo sed that pathogenici ty of the
pathogen , resistant mechanism of the diseases should be studied farthe r applying mode rn bio technology .
Key words:P seudopez iza medicaginis;research prog ress
　　随着西部大开发退耕还林还草 ,改善生态环境战
略的实施 ,苜蓿作为地方种植业结构调整 ,农民增效 ,
增收的优势产业而广泛种植.苜蓿褐斑病(普通叶
斑病)是由苜蓿假盘菌(Pseudopeziza medicaginis)
引致的叶部病害 ,是苜蓿生产中分布广 、危害严重的
病害之一[ 1] .在西北 、华北 、东北等苜蓿栽培区受害
明显加重 ,不仅造成牧草产量的损失 ,而且降低干草
和种子的品质[ 2-4] .感染褐斑病的苜蓿因香豆雌酚
等类黄酮物质的大量增加 ,常使得家禽采食后引起
流产 、不育等疾病[ 5-7] .苜蓿褐斑病已成为影响苜蓿
高产 、优质 、稳产的重要限制因素之一.目前国内对
此病的研究 ,不仅限于田间调查上[ 8 , 9-12] ,而且还涉
及到抗性鉴定 、抗性生理等方面.随着对该病的深入
研究 ,在病原菌的生物学特性 、病害的流行规律等方
面取得了重要进展 ,但系统深入研究相对于其他病
害仍有很大差距.为全面了解该病的研究现状 ,进行
更深入的研究 ,针对目前国内对苜蓿褐斑病研究现
状进行综述.
1　分布与危害
自从刘经芬与方中达于 1965年首次报道了该病
在南京发生后[ 13] ,陆续在陕西 、内蒙 、甘肃 、宁夏 、吉林 、
河北 、云南等地报道有该病的发生[ 8 ,10 , 11 , 15-17] .目前此
病在我国西北 、华北、华东 、西南等苜蓿栽培区广为分
布.从气候较寒冷的吉林公主岭(年均气温 4 ～ 6 ℃)和
内蒙古扎兰屯(年均气温小于 2 ℃)等地到亚热带气
候的江苏南京(年均气温14 ～ 16℃),发生普遍 ,危害
严重.在西部气候干旱的新疆和甘肃的河西走廊(平
收稿日期:2005-06-26
基金项目:宁夏自然科学基金项目(编号 AA016)
作者简介:史娟(1964-), 女 ,副教授 , 博士研究生 ,主要从事植物真菌病害的教学与科研工作.Email:shi-j@nxu.edu.cn
均年降水不超过 200 mm 的地方)也发生较严重 ,在
海拔较高的青海西宁(海拔 2 245 m)和甘肃榆中北
区(海拔 2 373 m),褐斑病亦危害严重[ 14] .表明褐斑
病菌对地理 、气候等生态适应条件的广泛适应 ,只要
具备满足孢子萌发的条件 ,即可侵染并造成流行.
2　苜蓿褐斑病病原菌形态及生物学特点
2.1　苜蓿褐斑病的病原菌
引起苜蓿褐斑病的病原菌为子囊菌亚门 、假盘
菌属的苜蓿假盘菌 [ Pseudopeziza med icaginis
(Lib.)Sacc] ,异名:三叶草假盘菌[ P.tri foli i(Biv.
Bern.ex Fr.)、Fuckel f.sp.medicagines-sat ivae
S chmiedeknecht] .病菌的子座和子囊盘生于叶片上
面的病斑中央部位.子囊棒状 ,无色 ,(55 ～ 78)μm ×
(8 ～ 10)μm ,排成 1 ～ 2列.子囊孢子单孢 ,无色 ,卵
形至卵圆形 ,有时内含 2 个油滴状物[ 18 , 19] .该菌在
自然状态下未见有分生孢子阶段 ,培养时产生类似
于分生孢子的结构 ,但该结构不能侵染寄主[ 18] .
2.2　苜蓿假盘菌子囊孢子的萌发 、侵入及其寿命
子囊孢子在保湿条件下萌发的适宜温度为
2～ 30 ℃,其中最适萌发温度为 15 ～ 20 ℃.接种后 70 d
孢子萌发率达 100%[ 19] ,温度为 14 ℃时 ,相对湿度
≥98%,最有利于孢子的萌发和侵入 ,相对湿度≤93%,
孢子不发芽[ 18] ,芽管的生长速度因温度不同而表现出
很大的差异[ 19] .20 ℃为生长最适温度 ,25 ℃时生长速
度较快 ,而在 2 ℃和 6 ℃时 ,芽管生长最慢.相对温度
≥98%,温度在 15 ～ 25 ℃条件下 ,经过 6 ～ 7 d ,感病叶
片出现病斑 ,在2.5 ℃时 ,则需25 d.
子囊盘初生于表皮下 ,后突破表皮露出 ,呈蝶
形 ,大小为 370 ～ 640μm[ 13 , 1] ,子囊棒状 ,无色透明 ,
大小为(186 ～ 130)μm ×(10 ～ 20)μm ,子囊内有 8
个子囊孢子 ,子囊孢子为椭圆形的无色透明的单细
胞 ,测丝很多 ,大小为(15 ～ 20)μm ×10μm[ 1 , 10 , 18] ,
该菌无分生孢子阶段.
从叶片接种到病斑出现 ,需要5 ～ 13 d ,到孢子形
成需 14 d 或更长 ,子囊孢子的发育和成熟 ,需 16 ～
17 ℃和相对湿度为 79%～ 97%.
2.3　病菌的营养特点
褐斑病菌为非弱寄生菌 ,一般认为此菌不适宜
液体培养.在分离培养方面 ,袁庆华[ 1 , 19 , 28] 认为 ,采
用常规的组织块分离法很难分离出此菌 ,而利用离
心稀释分离法易分离出该菌 ,且认为该菌的最适培
养基为 V 8碳酸钙琼脂培养基 ,水琼脂培养基上不
形成菌落 ,在燕麦片和苜蓿汁液培养基上菌落形成
较慢 ,且易污染 , 在 PDA 培养基上不能形成成熟
的子囊盘 ,在 V 8 碳酸钙培养基上生长良好 ,病菌经
20 d培养 ,逐渐形成成熟的子囊盘.且适宜子囊孢子
萌发和菌落生长的 pH 值为 3 ～ 8 ,最适为 pH 值为
4.在人工培养基上病菌生长缓慢 ,生长 40 d 的菌落
直径只有 2.5 ～ 3.58 mm ,经过 20 d才能形成成熟
的子囊盘.而亦有不同的方法[ 18] ,认为苜蓿假盘菌
在新鲜的培养基上生长欠佳 ,最好是在以 2%的燕
麦片琼脂培养基培养才可以形成大量的子实体 ,但
该培养基需放置数日.
2.4　苜蓿假盘菌致病性
袁庆华[ 19] 对来自北京 、呼和浩特 、乌鲁木齐以
及公主岭的 4个菌株致病性测定表明 , 4个菌株对
苜蓿均有致病性 ,来自于公主岭的菌株致病性低于
其他 3个菌株 ,另外 3个菌株致病性差异不显著 ,而
北京菌株与公主岭菌株致病性达极显著水平.
苜蓿假盘菌的寄主范围除了侵染所有的苜蓿
外 ,还侵染白花草木犀 、红豆草 、香葫芦巴 、兰花葫芦
巴 、冬箭舌豌豆以及红 、白三叶草 ,并存在多种不同
的专化型[ 8 , 18] .
3　苜蓿褐斑病发生流行规律的研究
3.1　初侵染原
研究表明 ,夹杂在种子间的碎叶片可以传带病
原菌 ,是多年生草地病害的初侵染原[ 18] .病菌在田
间未腐烂的叶片上越冬 ,第 2年春季 ,当温湿度条件
适宜时 ,子囊盘放射出子囊孢子 ,首先侵染植株下部
叶片 ,以后由感病的叶片产生子囊孢子进行再侵染.
目前有关种子本身是否带菌尚不清楚.
3.2　发生与流行
3.2.1　品种　品种抗性与苜蓿褐斑病发生流行的
关系极为密切.陈申宽[ 21] 在紫苜蓿品种对褐斑病抗
性研究中表明 ,本地品种呼盟苜蓿在内蒙古表现出
较高的抗性 ,其次是润布勒苜蓿 ,佳木斯苜蓿 、和田
苜蓿为中感品种 ,草原 2号较感病 ,且新疆大叶苜
蓿 、佳木斯苜蓿 、和田苜蓿 、巴州苜蓿感病后易落叶 ,
不宜大面积种植.刘若[ 22] 在甘肃中部干旱半干旱地
区 ,引进品种雷西斯较抗病 , 霍纳伊 、伊鲁瑰斯 、
81 —98拉达克 、80—85 丹麦苜蓿 、富平苜蓿抗病程
度不同;候天爵[ 3]在内蒙锡林浩特观察 ,加拿大的润
布勒苜蓿 、荷兰的向阳 6号 、前苏联 0130以及我国
的渭南苜蓿 、沂阳苜蓿较抗病;袁庆华[ 23] 研究表明 ,
目前国内栽培较普遍的品种如安斯培 、拉达克 、格
林 、费纳尔 、萨兰斯 、大西洋 、堪利甫 、润布勒和埃及
苜蓿较抗病 ,其次是河北的沙河苜蓿 、哈尔滨苜蓿 、
泾阳苜蓿等品种 ,抗性虽不及国外品种 ,但相对而言
69　第 4期　　　　　　　　　　　史　娟等:我国苜蓿褐斑病研究现状
较其他品种抗病 ,国外的韦林利亚苜蓿 、瓦哈加思
那 、A8600213苜蓿和首逊苜蓿为高感品种 ,国内的晋
南苜蓿 、宝鸡苜蓿 、天津苜蓿 、中山 1号苜蓿 、青海苜蓿
和永济苜蓿为高感品种.但同一品种亦有不同的抗病
表现 ,如美国的伊鲁瑰斯 、普老勒在高山草原条件下表
现为较高的感病性 ,而在北京地区表现为中抗 [ 7] ;和田
苜蓿 、苏联兰花苜蓿在北京地区和内蒙地区表现出较
一致的抗病性[ 21] .以上情况表明 ,苜蓿对褐斑病的抗性
因环境条件的改变而表现出不稳定性.目前 ,随着养畜
业的大力发展 ,苜蓿广泛种植 ,因此要根据不同地区的
生态条件选择苜蓿品种 ,尤其是在引进新品种时 ,更应
该与本地的优势地方品种在产量 、抗性等性状上进行
比较 ,以确保引进品种不至于因病害造成损失.
3.2.2　气候条件　不同的栽培区因其气候条件的
不同而导致褐斑病的发生和流行略有差异.气候因
子中主要的影响因子是湿度 ,其次是温度.湿度影响
子囊孢子的弹射 ,且孢子的萌发和侵入需要持续保
持 3 ～ 4 d 高湿(79%～ 97%的相对湿度)才能完
成[ 20] ,因此早春的雨水及雨量与苜蓿褐斑病的发
生 、流行的关系较为密切.张容[ 17] 在宁夏的研究表
明 ,2002年降水早而频繁 ,褐斑病较 2001年发生提
前 15 ～ 20 d ,而 2001 年气候干旱 ,褐斑病集中发生
在半阴湿地带.苏生昌[ 11] 研究表明 ,褐斑病在新疆
各苜蓿主栽区均有发生 ,但其病叶率和病情指数在
北疆地区和南疆地区差异明显 ,其中北疆地区发病
率重于南疆 ,如乌鲁木齐市地窝堡乡和阜康市大泉
牧场几乎全田发病 ,造成褐斑病爆发流行 ,南疆库尔
勒地区未见有褐斑病发生 ,阿克苏温宿县 、和田墨玉
县苜蓿种植面积很大 ,但病叶率低于 5%.北疆苜蓿
栽培区多分布在山区 ,水资源比较丰富 ,生长季节的
灌溉用水为病害的发生发展创造了有利条件.朱
伟[ 11]的研究表明 ,褐斑病在呼盟扎兰屯市 7 , 8两个
月降水量为 266.6 mm ,相对湿度为 72.0%左右 ,利
于褐斑病流行.内蒙古锡林浩特观察[ 24] ,6月上中旬
植株上开始发生少量病斑 ,但前期常因湿度偏低病
害发展缓慢 ,7月中下旬至 8月上旬雨水较多时 ,病
情常迅速上升.温度条件因褐斑病病菌生长的温度
范围很大 ,从 2 ～ 30 ℃均能萌发[ 19] ,故在一般的苜
蓿栽培区 ,在苜蓿返青后的气温都能满足孢子的萌
发和侵入的要求.
刈割对病害有一定的影响.及时或适时刈割是
防治延缓病害的一项有效措施[ 11] .张容[ 17] 研究表
明 ,在宁夏南部山区 , 7 月中旬及时刈割可减轻后
期褐斑病的发病程度.苏生昌[ 11] 在新疆的研究表
明 ,刈割后的第 2 ,3茬苜蓿上再生的新叶初无病斑 ,
17 ～ 22 d后 ,田间才开始零星发病 ,重病田在发病盛
期之前刈割 ,可阻止病情高峰期的出现 ,减少病原的
传播 ,起到减轻下一茬苜蓿发病和减轻产量损失的
作用.朱伟[ 10]认为 ,在苜蓿与禾草混播的草地 ,随着
苜蓿密度(枝条数)的增加病情指数提高 ,危害加大.
4　苜蓿品种对褐斑病的抗性研究
4.1　品种抗病性鉴定
候天爵[ 3] 在 20世纪 80年代即开展了品种抗病
性的鉴定工作.自 20世纪 90年代以来 ,国内一些研
究单位在田间自然感病条件和人工接种条件下 ,对
国内地方品种 、育成品种以及国外引进品种 、品系等
400多份材料进行了幼苗和成株期的抗性鉴定工
作 ,从中选出了一些可供生产应用和可用作抗源的
品种及材料.袁庆华[ 23] 从 250份苜蓿种质材料(其
中国外引进品种 172份 ,国内育成品种或地方品种
78份)中筛选出高抗的种质材料有 45份 、中抗的有
94份 ,中感的有 29 份 ,高感的有 4 份 ,分别占国外
种质材料总数的 26.2%, 54.7%, 16.8%和 2.3%;
国内苜蓿材料中 ,没有一份高抗材料 ,中抗的有 19
份 ,中感的有 53份 ,高感的有 6份 ,分别占 0.24%,
4%,67.9%和 7.7%.陈申宽[ 21] 在田间自然感病条
件下对 12个品种的抗性鉴定表明 ,地方品种呼盟苜
蓿抗性强 ,可作为遗传材料.南治标[ 7]研究并评价了
高山草原条件下苜蓿对褐斑病的抗性 ,润布勒苜蓿
抗性较强 ,和田苜蓿抗性较差 ,其余抗性评价与候天
爵 、陈申宽 、刘若等人的结论类似 ,并通过对霜霉病
与褐斑病发病关系的分析表明 ,两种病害由不同的
抗性基因所控制.以上情况表明 ,我国苜蓿抗褐斑病
遗传材料虽然缺乏 ,但有些地方品种如呼盟苜蓿表
现出高抗的特性 ,说明地方品种不仅与病菌的生理
专化性有关 ,也是在当地自然条件下长期适应的结
果 ,具有很强的抗逆性和稳定性.因此在引进新品种
时 ,不应忽视地方品种.特木尔布和等[ 25] 通过调查
研究 、田间试验 ,摸清了各省区农家品种的特征特
性 ,适应性及地理分布.确定了 17个地方品种 ,并根
据地方品种的特点 、分布及生态环境 ,将全国苜蓿分
为 7个生态类型 ,该研究为今后苜蓿种植区划 、生产
推广 、深入研究提供了科学依据.
4.2　品种抗性机制研究
在大量品种抗性鉴定的基础上 ,只有为数不多
的学者对品种的抗性机制进行了研究.袁庆华[ 26] 通
过对不同抗性的株系感染褐斑病菌后叶片中 PPO ,
POD ,SOD酶活性以及同工酶酶普的变化表明 ,抗
性材料比感病材料酶活性高 ,酶带数多.南治标[ 7] 研
70 农 业 科 学 研 究　　　　　　　　 　　　　　　第 26卷　
究表明 ,健康叶片的光合速率高于染病的叶片 ,且随
着病害严重度的增加 ,光合速率下降 ,光合速率与病
害严重度极显著负相关.桂枝等[ 27] 利用 RA PD 技
术 ,对 5个抗感不同的苜蓿品种的基因连锁分子标
记的研究表明 ,在所筛选的 160个 10个碱基随机引
物中 ,107个引物有扩增产物 ,对 54个引物扩增出
的产物进行电泳 ,图谱较稳定 、清晰 ,筛选出 8 个能
同时在 3个以上苜蓿品种内抗感材料间显示多态性
的随机引物 , RA PD标记的大小为 600 ～ 1 400 bp.
对褐斑病抗性机制的研究 ,仅仅是起步 ,与其他植物
病害表现出很大的差距 ,今后应加强此方面的研究.
5　展望
(1)为了有利于各地的病情比较和资料的交流 ,
应规范和统一病情调查方法 ,以减少人为误差 ,进一
步明确抗感材料的评价指标.建议应以严重度 、病情
指数 、发病率作为评价其抗性指标.在病叶分级上 ,
候天爵[ 3] 以病斑个数多少作为分级标准较符合实
际.
(2)从细胞组织学进行抗病性研究 ,以了解不同
抗性品种对褐斑病菌菌丝在叶片内的抑制情况 ,进
而分析与之有关的抗性酶和保护酶的变化情况 ,筛
选出抗病指标.
(3)进行褐斑病菌致病性及遗传多样性的研究.
明确苜蓿假盘菌是否存在不同的专化型[ 18] ,对抗性
鉴定 ,筛选抗病品种 ,了解寄主 ———病原菌的进化提
供了依据.
(4)深入开展病菌致病机理的研究 ,尤其是因褐
斑病的感染而导致病草中香豆雌酚等类黄酮物质的
增加 ,因该类物质影响母畜的繁殖能力 ,并导致家畜
流产[ 1 , 5-7] .该方面我国还未见有研究报道.
(5)重视加强地方品种的研究 ,充分发挥地方品
种优良的农艺性状 ,科学 、合理引进国外品种 ,以其
为抗病品种的合理布局提供依据.
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(责任编辑 、校对　郑国琴)
71　第 4期　　　　　　　　　　　史　娟等:我国苜蓿褐斑病研究现状