全 文 ：峨眉黄连传粉生物学研究
何海洋，宋良科※，谢 娟，李小锋，戴春初，王 恒
（西南交通大学生命科学与工程学院，四川 成都 610031）
摘要：目的 揭示峨眉黄连[Coptis omeiensis (Chen)C.Y.Cheng]开花规律与传粉特征，拟确定其繁育系统类型，为探索峨眉黄连野
生居群减少成因与引种繁育奠定基础。方法 观察峨眉黄连的花部综合特征与开花动态过程；运用杂交指数、花粉 - 胚珠比、套
袋传粉实验等方法综合评价。结果 峨眉黄连花期可分为 3个时期，其杂交指数为 4，花粉 - 胚珠比在 474~907之间，其雄蕊 -
花粉粒、雌蕊 - 胚珠发育正常，能形成种子。结论 峨眉黄连的繁育系统为兼性异交，部分自交亲和，需要传粉者，具有异花传粉
的结构，又有自花传粉的趋向，在自然条件下 50%以上的胚珠能形成种子，可进行种子繁育引种。
关键词：峨眉黄连；繁育系统；杂交指数；花粉 - 胚珠比；引种
中图分类号：S567.23 文献标识码：A
A Study on the Pollination Biology of Coptis omeiensis
(Chen) C.Y.Cheng
HE Hai- yang，SONGLiang- ke※，XIE Juan，
LI Xiao- feng，DAI Chun- chu，WANGHeng
（Life Science and Engineering College of Southwest Jiaotong University,Chengdu，610031 China）
Abstract: Objective To reveal the bloom biology and pollination characteristics of Coptis omeiensis (Chen) C.Y.Cheng,initially deter-
mine the breeding system types and lay a foundation of exploring the reason of its population reduction and introduction and breeding.
Method To observe the floral syndrome and flowering dynamic process of Coptis omeiensis. Comprehensive evaluation by using outcrossing
index, pollen- ovule ratio and the bagging pollination study. Result The florescence of Coptis omeiensis could be divided into three peri-
ods. Its outcrossing index was 4,the pollen- ovule ratio(P/O)was from 474 to 907, its stamens- pollen grain and pistils- ovules developed nor-
mally, could form seeds. Conclus ion The breeding system of Coptis omeiensis was facultative hybridization and partial self- compatibility,
needing pollinators. Coptis omeiensis not only has the structure of cross pollination but also has the trend of self pollination. 50% of its
ovules could form seeds under natural conditions, so it could be used for seeds breeding introduction.
Key words: Coptis omeiensis；Breeding system；Outcrossing index；Pollen- ovule ratio(P/O)；Introduction
收稿日期：2008- 8- 28
基金项目：国家自然科学基金（30772742）
作者简介：何海洋（1985-），男，陕西宝鸡人，硕士研究生，从事药用植物资源及天然活性组分研究。
※通讯作者：宋良科（1954-），男，副教授，主要从事中药资源与品质评价研究。E- mail：songlk591@126.com
黄连作为中医及现代中药制剂最常用的药物之
一，始载于《神农本草经》。据不完全统计，记载黄连的
处方达 1 700种之多。黄连作为多基源药材，在商品上
有味连、云连、雅连[1]之分，如《本草纲目》[2]记载：“黄连
汉末李当之本草，惟取蜀郡黄肥而坚者为善，今吴蜀皆
有，惟以雅州、眉州者为良”。又有清代仪洛的《本草从
新》更对商品药材进行了比较，其曰：“黄连，种数甚多。
雅州连，细长弯曲，微黄无毛，有硬刺；马湖连，形如鸡
文章编号：1001- 4721（2009）01- 0031- 04
特 产 研 究 Special Wild Economic Animal and Plant Research 31
爪；此二种最佳。云南连，体软无硬刺，次之……”。可
见，黄连商品药材中，中医传统处方中以雅连为胜，质
量最好，而雅连从古至今在生物“种”上就存在混淆。20
世纪 60年代，诚静容教授将主要分布于四川雅安、洪
雅、峨眉三县（市）交界处高寒山区所产著名药材雅连
的基源定名为三角叶黄连（Coptis deltoidea）和峨眉黄
连（Coptis omeiensis）两个物种[3]。
峨眉黄连，又名峨眉野连、岩连、凤尾连。据清乾隆
五年（公元 1740年）《峨眉县志》记载：“黄连梗细内实
者曰岩连，多产于穹岩绝壁处……”为雅连中的上品，
主要分布在以东经 103°10′30″~103°37′10″、
北纬 29°16′30″～29°34′42″为中心的峨眉
山麓中，被认为是四川特产植物[4]，但可能云南省大关
县有分布[5]。其生态位极其狭窄，自 20世纪 80年代已
无商品药材流通，野生居群急剧减少，1984年列为二级
保护植物[5]。峨眉黄连的研究至今仅限于分类学及药材
化学组分的研究[4]，其传粉学特征与繁育系统无任何相
关报道。现以其开花规律与传粉特征研究来确定其繁
育系统类型，为解决峨眉黄连野生变家种和进一步深
入研究峨眉黄连的生物学特性提供依据。
1 观察与样本采集点设置
在海拔 1 100~1 752m的四川省峨眉山市黄湾乡茶
地村与峨眉山人棚子沟设置观察点并采集样品。该区域
属于温带湿润气候，年平均气温 11.4℃，年平均降水量为
1 700mm，全年日照 1 083.6h；植被为常绿阔叶和落叶阔
叶的混交林带。该地点为峨眉黄连分布较集中区域。
2 研究方法
2.1 仪器及试剂
Motic BA200摄像显微镜、Nikon SMZ800体式解剖
镜、Finnpipette Y82724 0.5~10μL微量移液枪、KUDOS
SK8200LH超声仪（上海科导超声仪器有限公司）；葡萄
糖注射液（10%，四川科伦药业股份有限公司，批号：
0716160）。
2.2 花部特征及开花动态的观察
观测点A1752m、观测点B1680m、观测点 C1600m、
观测点 D 1 100m。按照 Dafni(1992)[6]的标准描述各观测
地点峨眉黄连的开花进程并记录其开始的时间，设置
标准为：始花期 25%以下的植株开花；盛花期 50%以
上的植株开花；枯萎期 25%以下的植株尚处于花期，
余者已经凋谢。
2.3 杂交指数（Outcroos ingindex，OCI）的估算
按照 Dafni(1992)的标准，在观测点 D处选取个体
5株，每株 5朵花，进行花朵的直径及开花行为的测量
评判。具体方法是：①花朵直径 ﹤1mm记为 0，1~2mm
记为 1，2~6mm记为 2，﹥6 mm记为 3。②花药开裂时
间与柱头可授粉期之间的时间间隔 同时或雌蕊先熟
记为 0，雄蕊先熟记为 1。③柱头与花药的空间位置
同一高度记为 0，空间分离记为 1。三者之和为 OCI值。
评判标准为：OCI＝0时，繁育系统为闭花受精；OCI＝1
时，繁育系统为专性自交；OCI＝2时，繁育系统为兼性
自交；OCI＝3时，繁育系统为自交亲和，有时需要传粉
者；OCI＝4时，繁育系统为异交，部分自交亲和，需要
传粉者。
2.4 花粉 - 胚珠比的估算（Pollen- ovule ra tio,P /O）
在观测地点 D处，随机采取花药尚未开裂的花序
数个，用 FAA固定，选取大小基本一致、开花进程相近
的花朵 5个。将其未开裂花药 5个剖开，将花粉粒混
悬于 10%葡萄糖溶液中，分别定容于 5 mL容量瓶内，
超声 30 min后，用微量移液枪吸取花粉粒的葡萄糖混
悬液 5μL于花粉粒计数器上，在解剖镜下计数花粉
粒，每朵花重复计数 10组，每组计数 10个数据，计算
出每朵花的平均花粉粒数。在解剖镜下，用解剖针剥
取相同花朵的雌蕊，统计每朵花中的胚珠数。每朵花
的 P/O比用该花的花粉总量除以胚珠数目计算。依据
Cruden[7]的标准：P/O比为 2.7~5.4时，其繁育系统为闭
花受精；P/O比为 18.1~39.0 时，繁育系统为专性自
交；P/O比为 31.9~396.0 时，繁育系统为兼性自交；
P/O为 244.7~2 588.0 时，繁育系统为兼性异交；P/O
为 2 108.0~195 525.0时，繁育系统为专性异交。P/O值
的降低意味着近交程度的升高，P/O值的升高意味着远
交程度的上升。
2.5 传粉试验
设计以下 2组试验：①对照：不套袋、不去雄、自由
传粉，用于检测自然条件下的传粉情况；②自花传粉检
测：开花前用纸袋将花序进行套袋、不去雄，检测是否
需要传粉者。
3 实验结果
3.1 花部特征与开花动态的观察（见表 1）
描述项
花萼
花瓣
雄蕊
雌蕊
观测点 A
卷曲
闭合
花丝为雌蕊的 1/2长
紧密排列，柱头直立
观测点 B
卷曲
卷曲
花丝伸长，稍短于雌蕊
柱头外弯
观察点 C
展开
展开
花丝外伸
柱头分化出乳头状细胞
观察点 D
完全展开
完全展开
花丝外伸，花药开裂
柱头淡红色
表 1 花 部 特 征 与 开 花 动 态 的 观 察
特 产 研 究 2009年第 1期32
在第 1组试验，开花正常，胚珠发育成种子，种子
长椭圆状。在第 2组试验，花后也可顺利地形成种子，
但与第 1组相比较狭长、较干瘪。通过对野外植株及盆
栽植株的定点观察，可能为风媒。
4 结论与讨论
4.1 根据 Dafni(1992)的标准，峨眉黄连的繁育系统属
于异交，部分自交亲和，需传粉者。按照 Gruden的花粉
- 胚珠比(P/O)标准划分，繁育系统属于兼性异交。
4.2 峨眉黄连具有异花传粉的结构，如花较大、花萼有
颜色、花瓣上有时具有蜜腺（槽）；但同时又具有与自花
授粉相适应的行为，如雄蕊紧靠雌蕊、雄蕊成熟时雌蕊
外弯下降、柱头与雄蕊侧向纵裂形成有利的传粉角度。
说明峨眉黄连在适应环境过程中有自花传粉的趋向。
（下转第 36页）
峨眉黄连单花开花进程可分为 3个阶段：①始花
期 抽出花序后，花萼、花瓣展开。雄蕊的花丝开始伸
长，呈螺旋状排列，为雌蕊的 1/2长。雌蕊彼此分离、紧
密状排列，有心皮柄、子房、柱头明显区分,柱头外弯。②
盛花期 雄蕊花丝外伸，稍短于雌蕊，内外轮雄蕊成熟
时间不一致。雌蕊顶端向水平方向外弯，雌蕊柱头
2~3mm腹缝线分化出乳头状细胞，可生长至顶端处，而
背缝线一侧无乳头状细胞分化；在此期间，柱头由绿色
变为淡红色，子房明显膨大，内含胚珠。③枯萎期 花
萼、花瓣、雄蕊萎蔫，雌蕊心皮柄迅速延长，下弯，呈近
似环状排列。柱头顶端具乳头状细胞部分有开裂迹象，
5~10 d后该部分开裂成一小孔，直至种子成熟。
3.2 杂交指数（见表 2）
描述项
单花直径（mm）
雄蕊
雌蕊
空间位置
表 2 杂 交 指 数 盛 花 期 记 录
观测点 A
10
花丝外伸，短于雌蕊
雌蕊柱头高于雄蕊，外弯
分离
观测点 B
14
花丝外伸，花药未开裂
柱头分化出乳头状细胞，淡红色
分离
观察点 C
14.6
花丝外伸，短于雌蕊
子房明显膨大
分离
观察点 D
14.5
花药开裂，短于雌蕊
雌蕊心皮柄迅速延长，下弯
分离
按照 Daffni(1992)的方法进行峨眉黄连杂交指数的
测量，其结果分别是：峨眉黄连花朵的直径在 10~15mm
之间，>6 mm，记为 3；雌蕊先成熟，当花药尚未开裂时，
雌蕊柱头出现乳头状突起，并由绿色转为淡红色，可接
受传粉，记为 0；开花传粉时雌蕊柱头与传粉花药空间
分离，记为 1；杂交指数 OCI＝4。由此判断，峨眉黄连的
繁育系统为异交，部分自交亲和，需要传粉者。
3.3 花粉 - 胚珠比(P /O)的估算（见表 3）
编号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
平均值
单花雄蕊数
18
15
16
20
16
14
14
15
15
17
16
单花雌蕊数
8
9
8
9
10
7
8
6
8
8
8
单花胚珠数
52
65
63
80
76
49
70
53
71
69
65
单个雄蕊花粉粒数
2 163
2 180
1 867
3 629
2 467
2 267
2 743
1 964
2 917
2 657
2 485
单花花粉粒数
38 945
32 700
29 867
72 571
39 467
31 733
38 400
29 455
43 750
45 171
40 206
胚珠比
749
503
474
907
519
648
549
556
616
655
618
表 3 峨 眉 黄 连 胚 珠 比 计 数
经计数，峨眉黄连 1朵花全部花药中的花粉粒为
29 455~72 571，平均为 40 206粒；每朵花雌蕊子房内的
胚珠数在 49～80粒，平均为 65粒；花粉 - 胚珠比(P/O)
为 474～907，平均为 618。依据 Cruden(1977)的标准，峨
眉黄连的繁育系统属兼性异交，近交程度较高。
3.4 传粉试验（见表 4）
组 别
1（自然组）
2（套袋组）
传粉者
未见昆虫类
未见昆虫类
种子平均长度（μm）
1 738
1 700
种子平均宽度（μm）
750
570
种子形状
长椭圆状，饱满
狭长形，干瘪
表 4 峨 眉 黄 连 传 粉 试 验
何海洋，等：峨眉黄连传粉生物学研究第 1期 33
（上接第 27页）
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（上接第 33页）
4.3 峨眉黄连传粉过程无异常现象，其居群的减少可
能受生长环境影响较大，因而繁殖与生态环境的相关
关系有待于进一步研究。
4.4 花粉粒计数过程中多采用蒸馏水为分散剂 [8]，本
研究采用 10%葡萄糖溶液为分散剂；花粉粒的葡萄糖
混悬液在 400W、70MHz超声 30 min后，分离度更好，
更利于计数。
4.5 辜天琪 [9]等人在黄连（Coptis chinensis）花的形态
发生研究中认为：花中子房部分没有完全闭合，峨眉黄
连柱头部分在花后形成果实时部分开裂可能与心皮闭
合度相关。
参 考 文 献
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化学工业出版社，1991:213.
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30 (1) :68.
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