全 文 ：１８１６－１８２０
１２／２０１２
草 业 科 学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥ
２９卷１２期
Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．１２
苜蓿褐斑病菌离体叶片接种方法及
侵染途径观察
王华荣１，史 娟１，２，任 斌１
（１．宁夏大学农学院，宁夏 银川７５００２１；２．西部土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏 银川７５００２１）
摘要：筛选比较了５种苜蓿褐斑病菌离体叶片接种技术，结果表明，逆向产孢培养技术是苜蓿褐斑病的理想接种
方法。利用扫描电镜，对逆向产孢培养技术离体接种的苜蓿假盘菌（Ｐｓｅｕｄｏｐｅｚｉｚａ ｍｅｄｉｃａｇｉｎｉｓ）子囊孢子侵入途
径观察发现：接种到叶片上的子囊孢子４ｈ后开始萌发产生芽管以直接侵入的方式侵入寄主表皮细胞，侵入前不
形成附着胞等侵染结构，未观察到子囊孢子由气孔侵入。
关键词：苜蓿假盘菌；逆向产孢培养技术；接种技术
中图分类号：Ｓ５５１＋．９０８；Ｓ４３５．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０６２９（２０１２）１２－１８１６－０５
＊
苜蓿褐斑病是由苜蓿假盘菌（Ｐｓｅｕｄｏｐｅｚｉｚａ
ｍｅｄｉｃａｇｉｎｉｓ）引致的叶部病害，在全世界各苜蓿种
植区均有不同程度的发生，特别是在气候冷凉和高
海拔地区，更为严重和普遍［１－２］。在中国，苜蓿褐斑
病是严重威胁苜蓿生产的重要病害，主要分布在西
北、华北、东北等苜蓿栽培区，流行年份可使苜蓿减
产４０％～６０％，落叶３％～７３％，严重影响苜蓿的产
量和品质，成为生产优质苜蓿的主要生物限制因子
之一［３］。近十年来，随着苜蓿产业的发展，苜蓿褐斑
病的研究得到了长足发展，研究内容涉及细胞和分
子生物学领域［４－８］。草地生态系统的特殊性，在一定
程度上限制了化学农药的使用，因此，生产中通过种
植抗病品种控制其流行危害，是目前苜蓿生产中急
需解决的课题之一。
鉴定和评价苜蓿种质资源对褐斑病的抗病性，
是选育和利用抗病品种的基础，这些基础工作离不
开病害的人工接种。自然状态下，苜蓿假盘菌在叶
片上形成成熟的子囊盘随落叶进入土壤中越冬，翌
年当雨水较多时，子囊孢子弹射至叶片上完成初侵
染，侵染关系建立后，随着病菌在叶片组织内的扩
展，形成直径约１ｍｍ的子囊盘。由于子囊孢子的
成熟和释放直接影响接种效果，有关苜蓿褐斑病的
接种技术，一直是国内外研究者关注的问题［９－１１］，目
前虽筛选出了一些接种方法，但接种效果差异较大。
为了筛选出适宜的接种方法，完善该病害的实验研
究技术，本研究选用５种接种方法进行了接种效果
的对比，以期筛选出接种量高、污染少的接种技术，
并利用该方法对苜蓿假盘菌子囊孢子的萌发和侵入
情况进行扫描电镜观察。
１ 材料与方法
１．１供试菌种、苜蓿品种及其培养、繁殖 苜
蓿假盘菌分离自宁夏固原原州区苜蓿引种试验区的
阿尔冈金（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｃｖ．Ａｌｇｏｎｑｕｉｎ）病叶。
挑取２０％Ｖ８ 汁ＣａＣＯ３ 平板上分离培养的苜蓿假盘
菌菌落，加入适量的灭菌水捣碎，制成菌落悬浮液，
移入２０％Ｖ８ 汁ＣａＣＯ３ 培养基上扩繁。
供试苜蓿品种为德国大叶（Ｍ．ｓａｔｉｖａ ｃｖ．Ｇｅｒ－
ｍａｎｙ），由宁夏大学草业科学研究所提供。按常规
方法种植于直径为３０ｃｍ的花盆内，正常管理。株
高生长至１０ｃｍ左右时剪取生长一致的苜蓿叶片
（保留叶柄），用灭菌水冲洗２遍后，置于底部铺有保
湿滤纸的无菌培养皿内待用。
１．２接种方法 选用以下５种接种方法，利用离
体的苜蓿叶片进行接种试验。
逆向产孢培养法：将 Ｖ８ 培养基上成熟的苜蓿
假盘菌菌落挑出，移至底部铺有灭菌滤纸的培养皿
盖上，置于２０℃、黑暗条件下保湿４～６ｈ，取出置于
苜蓿叶片的正上方，利用子囊盘自然弹射进行接种，
＊收稿日期：２０１２－０７－３１ 接受日期：２０１２－０９－１３
基金项目：国家自然科学基金（３０７６０００７）
作者简介：王华荣（１９５４－），男，宁夏中宁人，副教授，本科，主要从事林木病害病原及防治的研究。
通信作者：史娟 Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｉ＿ｊ＠ｎｘｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
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２～４ｈ后将接种菌落移出。为了保证离体叶片上
有足够的游离水，不定期地用灭菌水对接种后的离
体叶片进行喷雾。
菌落悬浮液涂抹法：选取生长３０ｄ左右成熟的
菌落，置于灭菌小烧杯中，加入灭菌水２ｍＬ，用灭菌
的镊子充分将菌落捣碎，制成菌落悬浮液，用洁净毛
笔刷将悬浮液涂抹在苜蓿叶片上。
菌落接种法：将成熟的菌落置于每个叶片中间，
喷灭菌水保湿、盖上培养皿盖。
病叶接种法：将田间采集的苜蓿褐斑病病叶用
灭菌水反复冲洗后，置于烧杯中，加入适量的灭菌水
４℃下浸泡４８ｈ左右，取出置于湿润的滤纸上，将
滤纸放入培养皿盖或瓷盘上，倒置在苜蓿叶片上方。
孢子悬浮液喷雾法：将配制好的菌落悬浮液转
入常规离心机离心后取上清液即为孢子悬浮液，悬
浮液浓度为（３．０×１０５）～（１．５×１０６）ｍＬ－１，将孢子
悬浮液移入小型喷雾器内对苜蓿叶片进行喷雾接
种。
将接种后的苜蓿叶片均置于２０℃黑暗条件下
培养。
１．３接种结果观察 于接种后８ｈ取样，将接种
的苜蓿叶片透明后置于光镜下观察孢子数量及其萌
发状况。样品的脱色和透明处理：首先用脱色液脱
色１４ｈ（脱色液的体积比为三氯乙酸∶乙醇∶氯
仿＝０．３∶１５０∶５０），其次用饱和的水合三氯乙醛
［ＣＣｌ３ＣＨ（ＯＨ）２］（２．５ｇ·ｍＬ－１）进行透明［１２］２４ｈ。
４０％甘油制片，Ｏｌｙｍｐｕｓ微分干涉相差显微镜观察
和拍照。
１．４扫描电镜（ＳＥＭ）样品的制备与观察 分
别于接种后６、１２、２４ｈ取样，并将叶片切成１ｃｍ２
的小块，按康振生［１３］的方法处理样品。先将样品在
４％的戊二醛磷酸缓冲液（０．１ｍｏｌ·Ｌ－１、ｐＨ 值
６．８）中于４℃下固定８～１２ｈ。然后用相同的缓冲
液冲洗２ｈ、系列乙醇脱水，醋酸异戊脂置换，二氧
化碳临界点干燥、粘样、喷金后，在 ＪＥＯＬ－ＪＳＭ－
６３６０ＬＶ型扫描电镜下观察、拍照。
２ 结果与分析
２．１接种效果比较 比较５种接种方法，接种到
苜蓿叶片上的孢子数量明显不同（图１），其中以逆
向产孢培养法接种孢子数量最多，平均每个叶片６０
多个；其次是病叶接种法，平均达２８个；菌落接种
法，平均为２１个；孢子悬浮液喷雾法接种，平均为
１２个；菌落悬浮液涂抹法接种最少，平均为６个。
接种质量也明显不同，逆向产孢培养法接种到叶片
上的孢子整齐、干净，叶片表面没有杂质（图２），而
菌落叶片接种法虽释放出一定量的孢子，但叶片和
菌落接触的部位易造成损伤，影响结果观察；病叶接
种优于菌落和孢子悬浮液接种法，但病叶上附生的
杂菌同时也接种到叶片上，干扰了结果的观察；效果
最差的为孢子和菌落悬浮液接种法，不仅接种孢子
数量少，且叶片表面有很多的杂质及未破碎的子囊
和子囊盘。用逆向产孢培养法无论是接种在水琼脂
表面还是苜蓿叶面的孢子，不仅数量较多，整齐一
致，且叶面干净，有利于接种结果的观察（图３）。通
过比较分析认为，逆向产孢培养法优于其他４种接
种方法，是该病害较为理想的接种方法。
图１ ５种接种方法的孢子数
Ｆｉｇ．１ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｏｒｅｓ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ
图２ 逆向产孢培养法接种在
水琼脂表面的子囊孢子
Ｆｉｇ．２ Ａｓｃｏｓｐｏｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｇａｒ ｓｕｒｆａｃｅ
ｎａｔｕｒａｌｙ ｅｊｅｃｔｅｄ ｂｙ ｒｅｖｅｒｓｅ ｓｐｏｒｅ－ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ
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图３ 逆向产孢培养法接种到苜蓿叶片表面的子囊孢子（标迟为１０μｍ）
Ｆｉｇ．３ Ａｓｃｏｓｐｏｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ａｌｆａｌｆａ ｌｅａｆ ｎａｔｕｒａｌｙ ｅｊｅｃｔｅｄ ｂｙ ｒｅｖｅｒｓｅ ｓｐｏｒｅ－ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ（Ｙａｒｄｓｔｉｃｋ：１０μｍ）
２．２苜蓿褐斑病菌侵入途径的ＳＥＭ 观察
光镜和扫描电镜观察发现，接种到苜蓿叶片上的子
囊孢子为卵圆形，２～４ｈ开始萌发（图３－１，图４－１），
平板统计４ｈ萌发率超过９０％。从孢子的中部萌发
产生单根芽管，两端不萌发，１２～２４ｈ萌发的芽管
直接侵入苜蓿叶片组织（图３－２，图４－２）。半薄切片
清晰地显示出芽管以机械方式穿透寄主表皮组织，
直接进入表皮细胞，穿透部位的细胞壁未观察到缢
缩现象（图４－４），且侵入到表皮细胞中的菌丝未观
察到膨大现象。同时还观察到叶片上的部分孢子从
叶片的细胞胞间隙处侵入（图４－３），２４ｈ以后，成功
侵入的孢子整体开始出现坍陷（图４－２）。从孢子萌
发到侵入苜蓿叶片组织未观察到附着胞等侵染结构
的形成，但少数孢子芽管顶端略有膨大（图３－２，图
４－３），１２至２４ｈ内孢子基本完成接触、萌发到侵入
的全过程。在观察过程中发现，绝大多数孢子在叶
片上以芽管直接侵入，仅有少数孢子通过细胞胞间
隙侵入，但始终未观察到孢子由气孔侵入。这表明
图４ 苜蓿假盘菌子囊孢子在寄主叶表萌发和侵入的扫描电镜图
Ｆｉｇ．４ Ａｓｃｏｓｐｏｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｈｏｓｔ ｌｅａｖｅ ｎａｔｕｒａｌｙ ｅｊｅｃｔｅｄ ｂｙ ｒｅｖｅｒｓｅ ｓｐｏｒｅ－ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ
注：Ｅ，苜蓿叶片表皮细胞Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｓ ｏｆ ａｌｆａｌｆａ ｌｅａｆ；Ａｓ，子囊孢子Ａｓｃｏｓｐｏｒｅ．
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接种至叶片上的Ｐ．ｍｅｄｉｃａｇｉｎｉｓ侵入部位没有选择
性，除气孔之外，叶片上的任何部位都可以侵入，机
械穿透是苜蓿褐斑病菌最主要的侵入方式。
３ 讨论
本研究采用５种接种方法，通过接种量和叶面
有无杂菌污染等进行对比，筛选出适宜于苜蓿假盘
菌的接种方法为逆向产孢培养法。该方法操作简
单、快速，接近自然状态下的孢子释放，且接种孢子
数量多、均匀，叶片没有杂菌和杂质污染，可清晰地
观察到试验结果，是一种理想的室内实验接种技术。
孢子悬浮液喷雾接种法是叶部病害常用的接种方
法，对于苜蓿假盘菌来说喷雾法则不太理想，原因可
能是子囊孢子不同于分生孢子，需从子囊中释放出
来才能进行有效的接种。国内学者报道利用不同缓
冲液配制的孢子悬浮液是比较理想的接种方法［９］，
这可能是缓冲液中的葡萄糖有利于孢子释放，而使
得配制的孢子悬浮液中游离的孢子数量增多。利用
田间发病的病叶进行接种，取决于子实体的发育程
度。除此之外，病叶浸泡程度达不到子囊盘的充分
吸涨，孢子也不能释放。国外研究者［１０－１１］利用田间
感病的病株或病叶作为接种源，悬挂于接种苜蓿的
上方进行接种。但是该方法接种至叶片上的杂菌比
较多，影响接种效果。本研究通过扫描电镜观察，利
用逆向产孢培养法接种苜蓿叶片，首次证实了Ｐ．
ｍｅｄｉｃａｇｉｎｉｓ以机械穿透的方式侵入寄主组织，侵入
途径没有选择性，可以是叶片上的任何一个部位，少
数孢子也可以从细胞胞间隙处侵入，但始终未观察
到孢子由气孔侵入以及孢子侵入前形成附着胞等侵
染结构。苜蓿假盘菌子囊孢子不形成侵染结构，以
芽管直接侵入，这一现象说明，芽管除了机械穿透
外，可能涉及化学侵入的酶解作用。前人［１４］有研究
表明，没有明显侵染结构分化的真菌，致病主要靠酶
解而不是机械穿透力。关于苜蓿假盘菌依靠何种力
量侵入寄主，尚有待于进一步系统研究。这些研究
结果的获得，将会为进一步阐明苜蓿假盘菌侵入机
制提供线索。弹射到叶片表面的成对的孢子被一层
膜包裹，这与 Ｍｏｒｇａｎ和Ｐａｒｂｅｒｙ［１４］观察到的结果
一致。猜测膜的作用可能是将孢子黏附在叶片表
面，起到固定的作用，也可能是粘膜能够保持一定的
水分，以满足释放到体外孢子的萌发，从而更有利于
在短时间内侵入寄主。Ｍｏｒｇａｎ和Ｐａｒｂｅｒｙ［１４］通过
超显微研究还发现，成对的孢子被包围在一个普通
的膜囊内，成对孢子外围腊状晶体结构有饰纹，每一
部分的边缘有轻微的隆起，并得出成对的孢子有助
于孢子附着在寄主表面。
４ 结论
适宜于苜蓿褐斑病的室内接种方法为逆向产孢
培养法，该方法为病害的细胞学和分子生物学方面
的研究提供了接种技术。Ｐ．ｍｅｄｉｃａｇｉｎｉｓ子囊孢子
侵入前不形成附着胞等侵染结构，主要的侵入途径
可以是叶片上除气孔之外的任何部位，以机械穿透
直接侵入寄主细胞。
致谢：本论文中的扫描电镜研究在西北农林科
技大学陕西省农业分子生物学重点实验室完成，在
此谨表谢意。
参考文献
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ＷＡＮＧ Ｈｕａ－ｒｏｎｇ１，ＳＨＩ Ｊｕａｎ１，２，ＲＥＮ Ｂｉｎ１
（１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＮｉｎｇＸｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ ７５００２１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ ７５００２１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ ｆｉｖｅ ｉｎｄｏｏｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｎ Ｐｓｅｕｄｏｐｅ－
ｚｉｚａ ｍｅｄｉｃａｇｉｎｉｓ ａｎｄ ｏｂｓｅｒｖｅ ｔｈｅ ｗａｙ ｔｈａｔ Ｐ．ｍｅｄｉｃａｇｉｎｉｓ ａｓｃｏｓｐｏｒｅ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｉｎ ａｌｆａｌｆａ ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｖｅｒｓｅ ｓｐｏｒｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｉｓ ｉｄｅａｌ ｗａｙ ｆｏｒ Ｐ．ｍｅｄｉｃａｇｉｎｉｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ．Ｓｐｏｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｉｓ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｃｌｏｓｅ ｔｏ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｏｒｅ ｒｅｌｅａｓｅ．Ａｓｃｏ－
ｓｐｏｒｅｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｔｏ ａｌｆａｆａ ｌｅａｖｅｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｇｅｒｍ ｔｕｂｅｓ ｉｎ ４ｈ，ｇｅｒｍ ｔｕｂｅ ｄｉｒｅｃｔ ｐｅｎｅｔｒａｔｅｄ ａｎｙ ｐａｒｔ ｏｆ ａｌｆａｆａ
ｌｅａｖｅｓ ｅｘｃｅｐｔ ｐｏｒｅｓ．Ｎｏ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｌｉｋｅ ａｐｐｒｅｓｓｏｒｉｕｍ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｓｅｕｄｏｐｅｚｉｚａ ｍｅｄｉｃａｇｉｎｉｓ；ｒｅｖｅｒｓｅ ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ；ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ：ＳＨＩ Ｊｕａｎ Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｉ＿ｊ＠
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ｎｘｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１２年１１月国内市场主要畜产品与饲料价格分析
猪肉批发价格西部分别高于东、中部０．３％、３．２％；牛肉批发价格西部分别高于东、中部３．０％、
１．１％；羊肉批发价格东部分别高于中、西部１．６％、３．２％；鸡肉批发价格西部分别高于东、中部７．９％、
７．１％；鸡蛋批发价格中部分别高于东、西部８．７％、１．８％。进入１１月份，猪肉和牛肉批发价格环比分
别上涨０．５％和３．０％，羊肉和鸡肉批发价格环比分别下降０．４％和５．９％，而鸡蛋批发价格未有明显波
动。
玉米价格西部分别高于东、中部１２．９％、１２．８％；大豆价格东部分别高于中、西部４．３％、５．１％；豆
粕价格西部分别高于东、中部７．５％、３．２％；棉粕价格东部分别高于中、西部８．０％、１６．６％。玉米、大
豆、豆粕和棉粕批发价格环比分别下降１．３％、２．７％、１．４％和２．１％。
表１ １１月国内市场主要畜产品批发价格 元·ｋｇ－１
畜产品
东部
地区
中部
地区
西部
地区
平均
猪肉 １９．６８ １９．１１ １９．７３ １９．５１
牛肉 ４３．２４ ４４．０５ ４４．５３ ４３．９４
羊肉 ４８．０８ ４７．３４ ４６．６１ ４７．３４
鸡肉 １４．３３ １４．４３ １５．４６ １４．７４
鸡蛋 ８．６５ ９．４０ ９．２３ ９．０７
表２ １１月国内市场主要饲料价格 元·ｔ－１
饲料
东部
地区
中部
地区
西部
地区
平均
玉米 ２ ３６４ ２ ３６６ ２ ６７０ ２ ４６６
大豆 ４ ９５２ ４ ７５０ ４ ７１３ ４ ８０５
豆粕 ３ ９９０ ４ １５８ ４ ２９０ ４ １４６
棉粕 ２ ７２８ ２ ５２５ ２ ３４０ ２ ５３１
（兰州大学草地农业科技学院 王 化）
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