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镰刀菌研究:菽麻和垂柳上镰刀菌的鉴定



全 文 :第 9卷 第 1 欺
1 9 7 9年 6 月
植 物 病 理 学 报
A e t a P h y t o P a t h o lo g ie a S in i e a
V o l
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9
. 地
J u n e 1 97 9
镰刀菌研究 : 寂麻和垂柳上
镰 刀 菌 的 鉴 定 .
陈鸿迪 王拱辰 汪利群
(浙江农业大学植物保护系 )
提 要
从蔽麻 ( C or ot lar l’a j朋“ 。 L . ) 茎上分离的两 种不同的镰 刀 菌 , 用其单
艳 分离物接种 , 结果显示 出一种是时蔽麻致病性较弱 。 另一种则引起救麻 的姜
蔫率很高 。 根据 在马铃井蔗糖琼 脂和米饭培 养基 .上生 长和形态性状进行鉴定。
第一种 为 F . a c u o i n a r u m E l l . & E v . , 第二种 为 F . u d u n . B u t l . o a r . e r o t a l a r -
勿 e P a dw i e k
时在垂柳枯枝上 分离的菌株 , 同样作 了单抱培养 。 根据 培养性状和菌株形
态 。 塞本符合 F . d e c e o e e l l u l o r e B r i e k 的特点 。
近两年来我们接触到在菠麻 ( C r o t a l a r i a j u n c e a L . )和垂柳 ( S a l i x b a b y l o n i c a L . )
上几种镰刀菌 。 据我们了解 , 在国内似乎尚未报邀 。 现将这些菌株的生长 、 形态特性的
观察和研究结果 , 在本篇报道 。
材 料 与 方 法
栽麻上的病害标本 , 是于 1 9 7 8 年 4 月山上海复旦大学王鸣歧教授转寄 白河 南 省南
阳地区农业科学研究所魏荣生同志所需鉴定的标本 。 柳树病害的标本 , 是 1 9 7 8 年 夏 季
在杭州华家池本校 内柳树枯枝上采集的 。 该树是三年前扦插成活 , 已高达丈许 , 后枝条
逐渐枯萎 , 枯枝上长出粉红色的分生袍子 。
这些标本经显微镜下初步检查后 , 用组织分离方法进行分离 、 纯化 , 培养在马铃薯
蔗糖琼脂培养基上 , 待产生抱子时 , 即做单抱分离 , 置于 25 ℃恒温下 培 养 4 天 , 测量
菌落直径 。 为加速生长再分别移入马铃薯蔗糖琼脂斜面上 , 并各给与编 一号 , 以供给培养
性状和形态研究之用 。
菠麻镶刀菌的接种试验是用款麻 、 可豆 、 大豆 、 玉米和棉花等种子所培养 出的幼苗 ,
长至 10 厘米左右时 , 分别移入灭菌沙钵内 (钵 口直径约 12 厘米 ) , 每钵 5 一 6 株 。 待
生长恢复后 , 用菠麻标本所分离的各个单抱分离菌株连同培养基 (每块约大豆粒大小 )
放入各钵内幼苗的根旁挖开的小穴中 , 侮穴三块 , 再用沙复盖 。 每种植物保留两钵作为不
接种的对照 。 垂柳枯枝分离菌株的接种 , 是用健康 的柳技切成 20 厘米长的短条 20 根 ,
分放在四只广 口瓶内 , 加水 20 毫升 , 再将菌株接种到柳枝土 , 于室温下培养 。
款麻种子的带病情况探讨 , 是用 1 0 粒种子分别放入 1 0 只试管内 , 每管滴入数滴
清水 , 在室温下让种子发芽长出幼苗 , 然后逐株进行检查 。 不论子叶或胚轴有病变的都
. 寂麻标木及种子 }! :魏荣 “ { 卜一范占提 J: t’] 〔 谨表谢意 .
1 2植 物 病 理 学 报 9 卷
要进行镜检 , 统计带病种子苗的百分率 。这些病苗给予编号并分别将抱子进行单抱分离 ,
分别培育和性状记录进行鉴定 。
试 验 结 果
一 、 裁麻上镇刀 , 的研究
1
.培养性状和形态特点 从单饱培养后的 15 个分离菌株中 , 可归纳为两种类型 。 虽然
均属镰刀菌 , 但在生长上和大 、 小型分生抱子形态上 , 均可明显区分 。 两类主要特性如下 :
第一类型 培养菌株编 号: 2 69 一 4 . 2 69 一 5 . 2 69 一 12及3 7 3 。 小型分生抱子卵 形 至
椭圆形 、 无隔到 l 隔 , 大型分生抱子镰刀形 , 抱子两端基本上尖形 , 顶端细胞尖而弯 ,
基胞有脚跟或称小梗 , 抱子背复曲度大 , 中部较宽 。 在马铃薯蔗糖琼脂培养基上 , 菌落生
长为快至稍慢。 试管培养的气生菌丝茂密而长 , 米色至草珠红色 , 棉絮状 , 试管背面基
物无色 , . 分生抱子座 ” 桔橙色 。 (图 1 ) 。
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图 l 尸 . :: d: `叨 B u t le r ( 2 6。一 2 , 2 6 9一。 ) F . a ` :: 爪 i , a t : , m E ] 1. & 匕 v ( 2 6 0一 5 37 3 )
第二类型 培养菌株编 一号: 2 6 9一 1 , 2 6 9一2 , 2 6 9一 3 , 2 6 9一 6 , 2 6 9一 7 , 2 6 9一 8 , 2 6 9
一 9 , 2 6 9一 1 0 , 2 6 9一 1 1 , 2 6 9一 1 4 及 2 6 9一 15 。 小型分生抱子很多 , 卵形 、 椭圆形 , 直或略
弯 , 在瓶梗上形成假头状 。 当培养在玻片上渐干时 , 有些气生菌丝的抱子梗上产生 串珠
状或侧斜叠起成行的小型分生抱子 。 大型分生抱子略弯 , 两端较 圆 , 抱子大部分宽度几
乌` 甲
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一`
1期 陈鸿邀等 : 银刀菌研究 : 菠麻和垂柳上镰刀菌的鉴定掇令
乎一样 , 顶端细胞有的弯成明显的鸟咀状或勾状 , 基胞脚跟不明显 , 抱壁薄 , 分隔不太
清晰 , , 但在改进 iB la y 培养基上 , 分隔则较清楚 。 此外 , 还有大 、 小不规则的畸形膨大
细胞 。 在马铃薯蔗糖琼脂培养基上 , 生长速度很慢至较慢。 试管培养的气生菌丝有时几
乎看不见 , 仅在管壁上有些稀疏的无色菌丝 , 培养面上产生淡桔橙色至桔橙色 、 湿滑成
片的粘分生抱子团 。 有些菌株在粘分生泡子团附近形成粉状的极短菌丝 , 米色至肉色 ,
试管背面基物无色 , “ 分生抱子座 ” 桔橙色 。 (图 2 )
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冷 . 犷
沙尹 以 ’口井
3 74
图 2 F . d e e e附 e e l l“ Io r o B r i e k 图 3 F . o d u 沉 ( 2阳一 9 ) 接种获麻
十五个培养菌株的特征示于表 1 。
2
. 旅种试脸 1 9 7 8 年 9 月 7 日用各个单抱分离菌株的培养物接种到沙钵的 蔽 麻 苗
的根旁 , 10 月 9 日检查 , 结果见表 2 。
所有接种而催病的幼苗 , 都萎蔫枯死 。 第一类型枯死苗的茎杆上生有红色霉状物 ,
第二类型枯死苗的茎杆上生有粉红色粉状物 (图 3 ) 。
从表 2可 以看出各分离菌在菠麻苗上引起的发病率有不同 , 其致病力 亦可能有差异 。
第一类型的分离菌株 , 除 2 69 一 4 死株率高之外 , 其余的 ( 2 6 9一 5 , 仑69 一 12 及 3 73 ) 都
比较低 ; 第二类型的分离菌株 , 除 2 69 一 n 死株率较低之外 , 其余的都很高 。
弓 寄主范围接种试验是用 4 个分离菌株来代表两种类型的发 病 率 ( 2 69 一 5 和 37 3 代
表第一类型 , 2 69 一 2 和 2 69 一 9 代表第二类型 ) , 每钵 5 株 , 重复一次。 各钵的苗于 9
J月 3 0 日接种 , 但在栽麻上于 10 月 12 日又进行第二次接种试验 。 10 月 27 日作 最 后 检
查矿试验结果见表 3 。
从表 3 说明 、 269 一 2 和 2 69 一 9 对获麻的侵染能力仍很强烈 , 对大豆和棉花有 少 数
侵染 , 而对肛豆和玉米都不侵害 。 由此可以看出它们对菠麻的致病性是专性的 。 第一类
型的两个菌株对蔽麻苗的侵染力很弱 , 对大豆稍有一些侵染 , 对玉米伤口接种也可侵害 ,
而对其余的作物 , 均未表现发病 。
两次试验中 , 接种时的气温均为 21 一 35 ℃ 。 代表第一类型分 离 菌 株 的 2 69 一 5 和
3 73 对获麻侵染力低 , 而代表第二类型的 269 一 2 和 269 一 9 对菠麻侵染力始终一致且很
高 , 说明后者是获麻标本中分离出的主要寄生菌 。尸`卜渔弥,厂
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1期 陈鸿建等 :镶刀菌研究 :栽麻和垂柳上 镶刀菌的鉴定
衰 2十五个分离 , 株接种于蔽麻幼苗的结果
单 抱 株 号 接 种 株 数 死 亡 株 数 单 袍 株 号 接 种 株 数 死 亡 株 数
91802 6 9一 l
2 6 9一 2
2 6 9一 3
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2 6 9一 5
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2 6 9一 9
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2 6 9一 1 1
2 69一 1 2
2 6 9一 14
2 6 9一 1 5
3 7 3
对 照
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四种分离 , 株接种在菠麻 、 肛豆 、 大豆 、 玉米及林花每幼苗的结 .
一 卜三一一竺孟一冲生卫-阵二 -卜一导一 兰一 {竺兰` , ` 二 {鱼早生宜上望生 }赞…死 {赞 { 死 …二掣兰 l二1 望 …华 { 死” ` 怀 万 …蓬…覆…孽…馨…翟…蕊…篡…簇…藻…篡…藻…冀…裘…暮一一抖竺牟斗二华斗竺牛竺斗掣粤华斗掣土」兰拜掣生里旦吕二生 一 {三生卜)生~卜兰 {止生卜二生卜生 {生…一资一 {理一…一生 ,毕 {一月一竺 」里一一兰竺呈二互一 !一生…」 ~…二生…止址…二生卜,一卜竺一…二 一 }二生 ’兰生…一兰 {一圳竺一卜2一止竺 1 …二生卜兰一目, …二生 .军生 }三生…二生…一上目巴卜生一 {一写一月一竺一 {止乞一里二1一 -…二一止` …二生…-生 ~…一上兰目兰…一兰卜三 -口 , 卜工 }二 }一创少 巴 -对 {}吸飞 I ` 0 { “ } ’ o } 0 } ` 。 { “ 一 ’ o { o } ’ 0 } 。 - 一 { 一 { 10 } o
3
. 病派鉴定 第一类型的分离菌株 ( 2 69 一 4, 2 69 一 5 , 26 9一 12 及 3 7 3) 的主要生长性
状及形态在表 2 、 3 中已可看出 , 而从大型分生抱子形状比较 , 很明显是属于 G ib b o s u m
组 。 一般形状特性很象 F . cQ u m ian ut 。 , 大 型分生抱子的大小也在这个种的范围之内 ,
即 5 0一 5 0 x 3 . 5 一 4 . 5件。 B o o t h ` “ ’ 系统 G ib b o s u m 组的小型分生抱子是 很 少 或 是 没
有 。 我们的分离菌株有为数不多的小型分生抱子 。
第二类型的分离 菌 株 ( 2 6 9一 1 、 2 6 9一 2 、 2 6 9一 3 、 2 6 9一 6 、 2 6 9一 7 、 2 6 9一 8、 2 6 9
一 9 、 269 一 10 、 2 69 一 n 、 2 69 一 14 及 2 69 一 15 的主要生长性状及形 态 在 表 2 、 3 中已
可看出。 而从生长性状及形态的比较中 , 初看时 , 和 F . o er , s二。 `d e : 有些相似 。 但获麻
上的分离菌株的小型分生抱子不但存在而且数量很多 , 大型分生抱子顶端细胞多少是急
弯成勾状或鸟咀状 , 提示与 L af e r it iu m 组类似 。 据 Bo ht 的系统 L at e r if u m 组分为两
个亚组 , 所谓 U du m 亚组是有小型分生抱子 。 我们第二类型的各分离菌株和 P ad w ic k ` . ’
的 F . “ d。二 But l e r v a r . cr of a ot lr’ ae 颇相似 。 在干燥情况下培养 , 有时小型 分 生 抱 子
串生 , 有的不是抱子首尾相接 , 而是抱子侧斜叠起 , 有时少数抱子串生但顶 端 又 结聚
16 植 物 病 理 学 报 9卷
成头状 , 但绝大多数见到的是头状 。 这虽然不象典型的串生 , 可是最初使我们怀疑是否
属于 F . m 。 。 iI l’j or 二。 v . su b g lu “ on sn , 但后从培养性状来看 , 我们分离菌株的培养物 ,
表现为淡枯橙色 , 而 F . m 。瓜 11了。 mr e 的基物一般是带有紫色 。 从接 种的结果来看 , 我们
的各分离菌株 , 仅能侵染菠麻苗 , 而对玉米苗不论有伤或是无伤 , 均不侵染 。 据 F . 0 -0
抓 l’ fo r m e 的特性 , 是没有厚垣抱子的 , 但我们的分离菌株则有串生和端生的厚垣抱子 ,
而且大型分生抱子顶端细胞较圆和显著的弯曲 , 这些均与 尸 . , on l’i f or o e 或 F .伽。 l’i -j
0朋 e V . 翎 6娜以 。` a彻 不相同 。 从上述各点比较 , 我们认为第二类型的分离菌 株 应 属于
F
. “内 r m B u t l e r v a r . v r o r a l o r i a e P a d w i e k 。
种子带菌检查结果 : 从河南寄来的栽麻种子中 , 随机提取 10 粒 。 检查 出自然带有
. 刀菌的种子为 8 粒 , 其中 F . “ d u m 3 粒 , F . ox y s p o r u m l 粒 , F . a c u m i o a t u o r 粒 , F .
s o l
a , 1 1粒 , F . l a f e r i t`u o l 粒及 F . s e m i t a c r u o i 粒 。
二 、 公柳上 . 刀 , 的研究
1
.培养性状和形态特点 从垂柳树皮进行分离 、 纯化后 , 作了数个单抱培养 , 记载
了如下的生长和形态特点 : 单抱菌落生长速度平均为 1 . 3 厘米 。 在平面培养基上 , 菌丝
呈白色或草珠红色 , 薄绒状或粉末状 , 平皿背面菌落中央 , 呈石竹紫色 , 菌丝向外放射 ,
翻色逐渐变淡 。 在斜面培养基上 , 气生菌丝草珠红色 , 薄绒状 。 “ 分生抱子座 ” 土黄色 ,
培养基背面无色至菜头紫色。 小型分生抱子很多 , 椭圆形 、 串珠状生于分生抱子梗上 ;
大型分生抱子无色 , 镰刀形 , 顶端细胞弯 , 渐尖细 , 基胞有脚跟 , 抱壁厚 , 抱子分隔为
3 一 1 1 , 抱子大小: 3 1 . 8一 9 8 . 9 X 4 . 6一 6 . 9 微米 (图 2 ) 。 详细记载见表 4 。
裹 4 垂柳上分离 , 株大型分生抱子分用及大小
分 隔 数 { 抱 一户
3 {
数 { 长 度 (微米 ) ! 宽 度 〔微米 )
3 1
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10 月 2 0 日用分生抱子接种到扦插在瓶中的柳枝上 , 有伤口和无伤 口各 10 根 , 两周
厉均看到枝很变黄长出分生袍子座 。
2
. 病 . 鉴定 该分离菌株有几个容易识别的特点 , 即小型分生抱子椭圆形 , 串珠式
着生于小型分生抱子梗上 , 大型分生抱子比一般镰刀菌种显著地大而分隔数亦多 ( 3 一
n 隔 ) 。 在马铃薯蔗糖琼脂培养基上 , “ 分生抱子座 ” 为土黄 色。 “ 子座 ” 为葡萄酒红
色 。
. 根据上述各性状 , 除生长速度不同外 , 其他性 状 全 符 合 F su o ir “ 。 d ce e o ce l 。 l a er
1期 陈鸿遴等 :镰刀菌研究 :菠麻和垂柳上镶刀菌的鉴定 17
B r i e k种的特点。
讨 论
从获麻上第二类型分离物的 2 1个单抱菌株的接种结果来看 , 对菠麻致病的专 化 性
均一致 。 但是大型分生抱子的长度和宽度稍有出入 , 而顶端细胞较圆 、 弯形和抱壁 比较显
著地薄 , 几乎也是一样。 这个种的变异性较大 , 似乎可以看成为其特性之一 。 P a d w ic k ` . )
也曾提到 F . “ d “ 。 B吐 1. 具有较大的变异性 。
关于这个菌的命名和分类性质 , 有必要看一下其命名历史 。 1 9 1 0 年 B u t l er 按 木 豆
上的镰刀菌的描述 。命名为 F . u d “ 阴 。 在木豆上的一种镰刀菌 , 1 9 1 7 年 W ol l e o w e b e r ` . ’
又 描述称之为 F . o n c `n a t u 。 。 但对 这 个 命名 , 他 在 1 9 5 1 年 又 改 为 F . I a t君 r i t i u , v a r .
“ 。 c`。 a才。 。 。 1 9 4 0年 p a d w i e k 等 丈5 ’ 研究木豆 、 寂麻和棉花上的镰刀 菌时 , 进行了各 分
离菌株的形态和接种等研究 , 得出结论 认 为 : ( l ) F . o d u m B ut l er 与 F . 帕 sl’ ln ce ut 。
A fk
. 各有其致病专化性 , 形态也不相同 , 因而认为是两个不 同 的 种 ; ( 2 ) 木 豆 上
和寂麻上的分离菌株虽然对各原寄主具有致病专化性 , 但两种寄主上的 分 离 菌 株 , 在
形态上是难以区别 。 因此 , 建议对木豆和菠麻上 的菌株 , 分 别 命 名 为 F . o d u o B u lt er
v a r
.
c a j a n i 及 F . u d u o B u t l e r v a r . c r o t a l a r i a e ; ( 3 ) F . l a r e r i r i u o N e s s v a r W r 与 F .
u d o m B
u t l
. 基本相同 , 认为是后 者 的 异 名 。 19 4 0 年 S n y d e r 和 H a n s e n ` ’ 》 在关 于嫌
刀菌种的概念一文中 , 建议名单内把 F . ud u o B o lt . 列 为 F . ox y sP or u m s c hl . e m e dn
s n y d e
r & H
a n s e n F
·
u d u m ( B
u t l )
·
p a dw i C k 和 s n , d e r & H a n s e n 的著作都是 1 9 4 0 年发表
的 .可能后作者当时未知前作者的研究结果 。 19 5 2 年 G or d on “ ’ 把 木豆上和菠麻上的菌
株分别命 名为 F . l a t e r i t i u o N e s s . e m e n d S n y d e r & H a n s e n f . c a j a n i ( P a dw i e k ) 和 F .
l a t e r i t i u m N e s s e m e n d S
n y d e r & H
a n s e n
f
.
c r o t a l
a r i a e ( P
a d w i e k )一 9 7 1年 B o o t h ` 吕 ’仍用 F . “ d “ nt B u t l , 作为木豆上的菌名 , 而用 F . “ d。。 B u t l . f . s p . e r o t a l a r i a e ( k u t k a -
r m ) S
u b r a m a n i a n 作为获麻上的菌名 。 P a d w i e k 认为 F . u d u 。 是形态变化较大的菌 。 一
方面它具有 L of er :’t “ m 组的形态特征 , 另一方面也有象 E le g an : 组的形态特征 。 P a d w -
l e k ` . ’ 和 A r m s t r o n g ` ’ 、 “ ’ 认为很难确定 F . o d。 , 究竟真正属于 E l e g a n s 还是属于具有
L
a t e r l’ t` u。 和 E l e夕a n s 两组特点的中间型 。
、 ` 在第二类型的菌株培养中 , 我们注意到一些小型分生抱子的串珠着生现象 , 但这仅
只在一些千燥情况下观察到的 , 并且有的表现出非典型的形状 , 例如抱子侧斜叠起 , 或
是莎个串珠抱子上再形成头状抱子团 。 这些现象是在未加盖玻片 、 无水滴情况的显微镜
下观察到 , 而在有水的盖玻片下则看不到 。 这和我们在 E d ce e o ce “ lu ar e 及石刁柏上所
得到的 E 彻耐 l il or o e 看到的不同 , 即这两个种的小型分生抱子在水扩散的盖玻片下 ,
在显微镜下 , 仍可清晰地见到 3 一 6 个连串的小型分生抱子 。 从这点比较 , 我们认为菠
麻分离菌株有时表现出的串株分生抱子 , 似乎属于生理现象 , 而不意味着为稳定的形态
特性 。
尸 . de ce 。 。 le lu 二 e 根据 B o ot h ` “ ’ 的介绍 , 主要分布是在热带和亚热带的 十 多 个科
的植物上 。 我们现在从垂柳上分离到的这个种 , 对我们的认识来说 , 柳树又成为这个种
的一个新知道 的寄主 。
18 植 物 病 理 学 报 9卷
今 考 文 献
( z ) A r口 s tor n g .
P hy t o P a th 引
J
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K
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( ` ) G o dr o n , W
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L一 9 5 2 T h e o c e u r r e n e e o f F u as r iu m Sp e e ie s i n C a “ d a . 1 P r e v a l e n e e a n d T a x o n o m 了
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u as r i u m S p e e ie s i n C e r e a l S e e d
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