全 文 ：第 卷
年
策 期
月
玻 汉 植 钧 , 研 究 耳二
高等植物性别分化研究的某些进展
’
邵 宏 波
四平师范学院生物工程研究室 吉林四平 , 。
了
’人。 , ￡ 。 ￡ , , , 。 。 户 , , , ,
关健词 高等植物 , 性别分 化 , 基 因表达
、 , ,
植物与动物一样 , 也有性 的差别 , 即有雌性和雄性器官之分 , 甚致有严格的雌性个
体和雄性个体之分 , 这早 已为科学所证实 〔’一 ‘ 〕。 然而 , 虽经过长期的研究 , 但对植物性
别分化过程及其调控机理至今没有十分肯定 的结论 。 原因在于植物与动物有许多不同之
处 。 首 先在形态特征方 面 , 动物 、 尤其是高等动物 , 雌雄性别 间的差别非常明显 , 这种
差异表现在许多性状 上 。 然而在植物界中 , 雌雄性别间的差别主要 表现在 花器官上 , 并无
明显的第二性征 〔’一 ” 。 第二 , 动物 的性别在胚胎时期就 已经决定 了 , 而植物 的 性别一般要
在生长 、 分化和发育成熟后 的某个阶段才能确定 。 因此 , 植物的性别分化具 有不稳定
性 , 极易受外界环境条件的影响 , 如植物激素 、 营养 、 温度 、 日长 、 光质 、 光强 、 空气
成份等因素都对植物 的性别分化有着不同程度的影响〔‘ 一 ‘’‘ 一 ‘ ” , 植物 的性别分化又有多
样化 的特点 。 高等植物 的性另就花器官来分 , 主要有仅开雌花或雄花的雌雄异株植物 ,
在 同一植株上不仅形成雌花 , 而且具有雄花 的雌雄同株异花植物 , 以 及仅形成 两性花 的
雌雄同株同花植物 种 类型 。 另外还有许多中间类型 , 如大麻 、 菠菜 , 虽 系雌雄异株植
物 , 但雌株上有些形成少量的雄花 , 雄株上也往往结有一些种子 。 除了这些以外 , 有些
研究者经过长期 的人 」一选择获得 了一些特殊 的品 系 , 如黄瓜 的仅 开雄花 的雄性系和仅开
雌花 的雌性系 〔‘’一 ‘ 〕。 高等植物主要的性另表达 类型见表 。 由于植物性别表达 的复杂
性 , 才使得这方面 的研究工作困难重重 , 致使其进展较动物方面缓慢〔’一 ” ” ”‘“ 一 ” , 。
作为植物成花生理一个特殊组成部分的性别分化与表达 的研究 , 不仅仅是发育生物
本文于 年 月 口收到 , 年 月 日收到修改稿 。
本文是作者在北京大学生物学系攻 读博士 学位期间完成的 , 是博士论文的 一 部分 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
裹 , 高等植物性别裹达的主共类理
一 ,
性别决定型 同一植株上可能形成的花型
甘
一
雌雄同株同花型 两 性 花
五 ,
雌雄同株异花型 雄花和雌花
二 , 二 一 , 。
雌雄异株型 雄花或雌花
, ,
雌花两性花同株型 雌花和两性花
·
,
二 一 。
雌花两性花异株型 雌花或两性花
一
, 一 ,
雄花两性花同株型 雄花和两性花
, 。 ,
雄花两性花异株型 雄花或两性花
, ,
学中急待解决的重大理论问题之
一 , 同时也是实践中需要给予重
视的 ’题之一 ” ”‘ ”‘ 一 ’们 。 因此
这一领域一直吸引众 多 的 研 究
者 , 尤其是近 年来 , 有很多分
子生物学家投入到 这一研 究 领
域 , 如美国著名学者 ,
。 , 英国学者 等 。
他们利用建立起来的组织培养技
术 如 、 双相电泳技术 、
克隆 技术和 各种 分子杂交
技术 , 开 展了一系列有关开花及
性别分化与表达方面 的开创性工
作 , 使得这一领域的研究取得了
长足的进展 , 并进入了一个新阶
段 〔“ , , , , , , ” 一 ‘““。 正如 耶鲁大学 教授所说 象在几种动物中那样 , 现在 已有可能
在某些植物中从分子生物学水平上探索雄性及雌性分化程序的基础了〔” ”。 , 本文就近几
年来在这一领域中所取得 的进展加以评述 , 包括 性别分化研究的实验系统 , 性别分化
中的特异蛋 白 性别分化与 的变化 , 性别分化与基因表达 。 与性别分化相关的工
作 , 如 自交不亲和性 , 花粉及柱头的生物化学和离体花外植体的分化及发育等 , 请参阅
相应的近年评介性文章〔”川 ‘ 一 , ” , 在此不再赘述 。
性别分化研究的实验系统
由于性别分化过程是一个极其 复杂的 , 受到许多内外因素影响的基因调控表达的过
程 〔”’, 因而有必要对 目前常用于进行性别分化研究的实验 系统及模式植物 加以介绍 。
。 产生单性花的植物 —玉 米和 山很大量文献已详细描述了这两种植物的形态学和性别决定 的遗传因素及其生理生化基
础‘’川 ”川 ‘ ”。’‘ ’一 ‘ ’ 。 山靛 “ ‘ ‘ “ “ 是大戟科中一种雌雄异株植物 。 经过长
期的人工选择和杂 交组合 , 研究者们已筛选或构建 了近 多个可育 的特异基因型 , 并且
已经鉴定出 了 个控制雄性及雌性的基因 , , , 和其它核基因 , 以及一个控制
不正常花药发育 雄性不育 的细胞质因子 〔’川 , ”’〕。 如基因型为 的组合为
超雄性 , 而基因型为 , 却为弱雄性 , 基 因型为 “ 为雌性等等 。 由于对
山靛植物的遗传背景 了解得相当清楚 , 在此基础上对其成花反应 、 性别分化和性别决定
开展深入 的分子生物学研究就容易进行了 , 从而使得 山靛植物成为性别分化研究 的一 个
优良的实验系统和模式植物 〔” ” ”’川 川 ’‘’ 。
玉米 “ “ 好 是禾本科中一个雌雄同株异花植物 , 而且是一个传统 的 、 研
究性别决定 的好材料 。 另外 , 玉米本身又是重要 的粮食作物 , 对其形态发生 、 开花生理
和突变体的变异研究等都已相当清楚 , ” ”川 ‘’‘ ” 。 玉米顶端 花序或雄 穗是由茎 顶端分生
组织发育而来的 , 并最终发育成基部分枝 的一个圆锥花序 。 在成熟时 , 其雄穗一般形成
第 期 邵宏波 高等植物性别分化研究的某些进展
雄花 , 其侧生花序 或雌穗 终止于 由腋芽发育而来的短枝处 。 雌穗正常情况下只有雌
性花的粗穗状花序 。 在发育早期 , 除了雄穗上存在着分枝原基外 , 其雄穗和雌穗在形态
上是不易区分开的〔” ’, 但是在发育的较晚时期 , 雄穗上小花的雌 蕊及雌穗上小 花的雄蕊
均在发育时受到限制并退化 。 另外 , 近二年多来 , 至少已在雄穗种子突变体及矮化突变
体中鉴定 了 个与性另分化和表达相关的基因 , , , , 。 〔’‘ 。
由以上可以看出 , 玉米和 山靛均是单性花植物 , 它们为花分化 雄花分化和雌花分
化 研究提供 了机会 , 更重要的是 , 也为在此过程中的雄性及雌性程序的分析提供 了便
利条件及天然 的模式 。
。 研 究雌蕊及雄蕊分化的好材 抖 —两 性花植物拟 南芥和 西 红 柿拟南芥 记 。 “ ‘ 是十字花科中 个有代表性 的植物 。 由于其具
衰 离等植物中已克份鉴定或分离的与花发 , 及性别分化相关的签因
‘ ,
植 物 名 称 研 究 者 及 时 间
玉 米
拼 。
生 殖 器 官
” 五 口
花粉及雌蕊
羡 要 草
” “ 诬 ”
月 见 草
‘ ” ” 。
山 靛
“ ‘ , 牡
小 泡 子
花 粉
雄蕊及雌蕊
一
一 。 ,
,
。
,
,
,
,
日 。 , , , ,
向 日 葵
饭 矛 亡入 摊 ”
金 鱼 草
”忿 ”“ 执 仇 “
花药及雌蕊
一 吕
所有花器官
一 一
拟 南 芥
。‘诬 亡 应 摊
所有花器官
一 ,
烟 草
卜 “ 优
花启动分生组织 , 花药和其它
愉 , 一
蕃 茄 花药 绒毡层
户。 州 、 “ 一封 ,
花柱和 其它花器官
,
, 。
。 ,
, , 广 ,
。 ,
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五 , 一
扭 , 心
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功 。 一
扭 。 一 ,
一 山 。 ,
。 ,
二 。 , 。 ,
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
有被子植物中最短的生活周期 一 周 , 小的植物体 植株高 一 厘米 , 但每一
植株可结种子达 。。 个以上 , 生活力强 适应于各种 不同环境条件 , 染 色体数 目
少 二 , 小的基因组 和易于产 生突变等特点 , 使得拟南芥成为花 分
化及性别表达 的分子生物学研究 的一个优良实验体系 〔’‘ ’。 目前 , 世界上至少 已有 个
实验室正利用该植物来从事相应 的植物分子生物学研究 , 尤其是与发育及花 分化 、 性别
表达有关的重大问题 〔” ’。 到 年 月为止 , 专门以拟南芥菜为主题 的国际性生物学会
有 次 , 目前正筹备第 次会议 。 人们 已把拟南芥称为植物中的 “ 果蝇 ”
, 叩 , 看来是很贴切 的‘ ” 。 最近 , 有作者发现在拟南芥菜中的同源异形基因及
其编码 的蛋 白质 蛋 白 参与了花器官发育中的基 因调控表达过程 〔’‘ ’。
茄科植物西红柿 犷。。尹。 石 “ 。 川‘ “ 。 近年引起了人们 的注意 , 不仅是因
为
‘
已可以 作为一个有经济价值 的研究对象 , 更重要的是它可以作为一个模式植物来研究
花发育及 主另 分化中的特异基因表达 。 近年来 , 已先后从西红柿雌 蕊 、雄蕊及其绒毡层 、
花药壁中鉴定并分 离了多个特异 的基 因及其 “ 克隆子 见表 。 而且还 对其中
的一个编码苏氨酸脱氨酶基因的结构及调控元件 进 行 了详细 的研
究 〔‘ ”‘“ ’。 所有这些均使研究者们对性别表达 的认识前进了一大步〔” ” ’。
尸 烟 草薄层细 胞培 养 为研 究花发 育 及花启 动
、 性别 分化 中特异基 囚表
达 以 及植物激素在 这些过 程 中的作 用提供 了较 好 的 系统
为 了避开整体植物中开花及性别表达 的复杂性 , 研究者们用模式植物烟草 沁 。 ‘。
刘 ‘ 。。。 进行薄层细胞培养收到了 良好的效果 , 并早 已建立了实验体系〔川 。 花芽可
以在体外花柄的表皮及亚表皮上发生 , 并且 , 其形成 的多少及大小完全 由生长素和细胞
分裂素决定 。 通过对不同时期组织中的 “ 库构建和筛选 , 已经找 到了 个 ,
, , , 。 和 。 克隆子 , 它们在成花反应 的早期起作用 , 并且对后续
的雄蕊和雌蕊分化可能也有重要作用【‘ ’‘ ’ 。 另外 , “ 等 已将烟卓花药 的
绒毡层特异 克隆子分离出来并进行了鉴定 , 所有这些均推 动 了这一实 验体系的
应用 〔“ ’ ‘’ 。’。
性别分化 中的特异蛋白
作为成花反应主要组成部分的性别分化过程 , 存在着复杂的生理生化变化 , 其中蛋
白质变化是一个重要方面 。 在 年代中期以前 , 由于受到 电泳技术 、 体外翻译技术不完
善的限制 , 使得人们对花发育及性别分化过程中的蛋 白质变化了解甚少 。 近几年由于双
相 电泳技术 的发展 , 使得这一领域 的研究取得了很大进展 。 等 用双相电
泳和银染技术研究了牵牛花发育及其雌雄蕊形成 期间蛋 白质 的变化 , 发现有 种蛋 白是
形成雌蕊和雄蕊前期所特有的 , 另外 种蛋 白质在数量上存在着差异 , 在花启动完成后
差异达到了最大 。 经过光周期诱导而启动 的顶端分生组织与非启动顶端分生组织之 间也
存侄蛋 白质种类和数量 的差别 , 他们认为这些差别对后 续 的花发育 及性别分 化非常重
要 。 等 发现了一个 的蛋 白质只 存在于雌蕊和 雄蕊中 , 而另一个
的蛋 白质却在花 兽 、 雄蕊及雌蕊中均存在 。 进一步 的分析表明 , 这两种 蛋 白质在
后续的大小袍子形成过程中起作用 。 利用天仙子 今 夕用 公 。‘夕 , 为
材料发现 , 在花器 官形成 的前 一 天里至少有一种蛋 白质 的数量急剧上升 , 并且在花
第 期 邵宏波 高等植物性别分化研究的某些进展
器官形成后 的第一天里就回降到原来的水平 。 作者认为 , 该蛋 白质很可能对所有花器官形
成起作用 , 而对性别分化过程不会有太大的影响 。 总之 , 有关性别分化中蛋 白质 的变化
研究现在还处于开始阶段 〔’ , 而且分析蛋 白质 的变化还必须 同 的变化 、 基 因表
达变化的分析结合起来 , 才会有比较圆满的解释 。 笔者认为这一领域 的工作非常值得探
索 , 比如对性另分化中到底有哪些蛋 白质发生了变化 不同植物可能有些不同 , 但是至
少在某些 “ 关键作用 ” 的蛋 白质结构上应有一定程度 的同源性 。 另外 , 将性别表达过程
中特异存在 的 , 起着 “ 关键作用 ” 的蛋 白质进行分析 、 纯化 , 并由此做成探针 最终的
。 探针 和利用原位杂 交技术定 位决定性别分 化 的基 因 , 也应该是一条 可取的途
径 。 但此项工作在我国似乎还未引起人们的重视 。
性别分化与 变化
有人发现在 山靛 的雌蕊和雄 蕊分化过程中存在着不同的特异 的变 化〔’日’。 研
究者们推测 , 这些 对不同性别分化过 程中所 需的蛋 白质合 成起重 要作用 , 对
在成花反应 、 花发育及性另分化中的作用未见报道 。 而研究最多 的是 在
性别分化中的作用 〔’‘一 ’吕 ’ ‘ ’。 其原因在于 是基因表达 的直接产物
、 。 它编码的蛋白
质是产生一系列生理生化反应 的基础 , 同时基 因调控 的表达也主要在转录水平上 , 因而
受到研究者们 的高度重视 〔’‘ 一 , ’ ’‘ 一 ‘ ’。 “ ” 等利用细胞分裂素处理山靛 , 发现其性别
转变过程中 也发生特 异性的变化 , 该变化反映了相 应 的蛋 白质 变化 〔” ”吕’“ ’。
等利用玉米不同时期的花粉为材料 , 并结合原位杂 交技术表明不 同时期 花粉 的
在数量 、 分布和大小方面存在着差异 。 在雌蕊 中也 观察到相 似 的现象 。 这些结
果表明 , 在性别 分化过程中所发生 的特异 变化 , 基本上反 映了在此过 程中基因
表达的变化 , 它 的变化受到 内外因素 包括 各种植物生长调节剂 在时空 上 的调控 。 为
了探求其分子基础 , 还得从基 因表达的水平上去研究 〔’‘ ” 一 ‘川 ‘ 一 ‘“ ’ ‘川 ’。
性别分化与基 因裹达的关 系
花发育及性别表达中基 因表达 的系统 工作主 要是近年来 才开 展起来的 , 但进展迅
速 。 目前 , 至少已在 种植物中发现了与性别分化 、 表达或花发育有关的基 因 , 并得到
了鉴定 、 克隆或分离 见表 。
花启 动和 花发 育中的基 因表达研 究〔 ‘川 一“ ’川 一 川
在许多植物 烟草 、 拟南芥 、 西红柿 、 句日葵 ￡ ”‘ ““ 等 中 , 人们
对花启动和花发 肖中 , 不同基 因的表达程序以及一些特异 的合成 和保 持都 已有
较 明确的认识 。 对各花器官中具专一性 的基因表达和每个遗传信息在组织中表达 的细胞
位置格局 、 调节方式等研究也较清楚了 。 如 花药 发 育早期 , 绒毯层中有几种 大
量积累 , 到花药成熟花粉形成前又逐渐下降 , 而 与之 相应 , 它 们在花粉中逐渐出现〔“ 川 ’,
花瓣 内花青素合成基 因的表达也有其区域化专一性和 细胞专一性 。 粉红 色 素 的 出 现
是由于在花青素合成 中起作用 的一些酶的作用 , 而 这些酶是由基 因编码 的 。 原位杂交法
及核外逆转录的研究 证明了花瓣中色基 因的调节是发生在转录水平上的 。 研究者们还证
明花发育过程 中 , 分生组织决定成花时早期就活跃的基 因是十分重要的 , 特别是一些在
营养生长分生组织重组时作用 的一些基因 , 只有重组后才建立花瓣 、 花药和雌蕊的形态
发生模式 〔“‘ 〕。 毓近还发现在金鱼草中存在 着同源异形基 因并且 对花器官发生 、 发育起
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
调控作用 。 称为 。 的同源异形基 因是一个编码与 结 合的蛋 白质的 调节基
因 。 所编码的 蛋 白质同已知在动物及酵母中发现的转录因子 , 在 结合
区域及二聚体结构域 上具有高度 的同源性 , 因而它可 以起 到调节基 因的作
用 。 这一现象在拟南芥 , 同源异形基因中已经观察到 , 而且这两个基因的启动子
区域都含有极为相似的主体结构 ” , “ 。这些结果表明 , 同源异形 基因作
为调节基 因调控着花发育以及相应 的性别分化现象至少是有 可能 的〔’‘ ” ” ”’。 由以上可
以看 出 , 至少有三方面 的工作值得注意 一是利用 已 诱导成花的 薄层茎 段中的
‘
分离后得到的 。 克隆 , 证明早期花的分生组织中存在几个与它们相 对应 的 ,
从而说明这类分生组织有细胞专一模式的表达 〔川 , 第二是利用化学诱变剂处理或转座子
插入等方法得到同源异形突变体 , 然后分析决定花发育模式 的分子基础 〔””’。 目前主要以
拟南芥和金鱼草为材料 , 第三就是利用分离纯化的花发育中的特异蛋 白为主线 , 推测出
“ 序列 并 由此合成 。 克隆子 , 并以此作为探针分析花启动期间必须 的基因及它
们 的表达情况【“ , 〕。
· 花粉发 育中的基 因表达‘, , 一 , ‘ , 川川 , 卜川
花粉结构简单 , 而遗传信 息丰富 。 据估算花 粉中约含 两万多种 , 占种 苗
抱子体 基 因的 以上 , 而且多数是在配子体阶段转录的 。 同工酶分析表明 , 一
的表达产物在配子体与抱子体中是重叠的 , 只有不足 在花粉中是特异的 。 刀
半乳糖普酶 , 乙醇脱氢酶是在花粉中专一性表达的酶 。 一 葡萄糖焦磷酸化酶 、 声一葡萄
糖普酶 、微管蛋 白 、果胶酶等蛋白质在花粉与抱子体中被不同的基 因所编码 。近年来 , 对花
粉中特异基因表达 的机制作了较多的研究工作 。 由若干植物花粉的 构建了
。 文库和 克隆 , 用以作为探针研究了相应 的基因在不 同发育中的表达清况 。
发现一部分基因的表达时期是在减数分裂结束后至小泡子分裂前 , 另一部分基因表达是
在小抱子分裂后至花粉成熟时 。 对一些专一性表达 的基 因作了序列分析 。 另外 , 在分子
水平上阐明雄性不育的机理也取得了一些惊人 的进展 〔’川‘ ’ ”‘ ” 。
。 雌蕊 发 育中的 基因表达研 究
近三年来 , 有关雌蕊发育中基 因表达研究也有所增加 , 认识到雌蕊中的基因表达有
其区域 的专一性和细胞专一性格局 , 也是受时空 的严格调节 。 等利用西红柿为材
料并将其雌蕊分为 个时期 减数分裂启始 , 刚完成减数分 裂和开花 , 分别分离其
并分别构建了 。 库 。 再利用 天龄幼苗中分 离的 来合成探针并用此探 针
去分析以 上 个阶段雌蕊中基 因表达情况 。 发现了 个特异 的克隆子 。 其中 个克隆子
印 约 仅在成熟雌蕊 开花 单珠 被的 一 内层细胞中得到表达 , 其表
达时间约为 一 天 。 克隆子 也 同样主要在成熟雌蕊中表达 , 但其表达的空 间方式不
相同 , 原位杂交表明该基 因表达仅局限于花柱传导组织束外层细胞中 , 该克隆子的大小
约为 。 克隆子 约 相似于 克隆子 。 但其表达局限于花柱上
部 的传导组织外层细胞中 。 这方面 的工作 目前急需扩大研究对象 , 还要研究各种特
异基 因 的结构 , 进而探索它们在性别表达 中的功能和与其它基 因的联系 。 达 到 这 一 目
的 , 还必须利用转基 因的模式植物系统来实现【’ 一 ” ’。
总之 , 对于不同时期基 因表达 的研究是最终揭开性另 表达 的关键所在 。 从现有的资
第 期 邵宏波 高等植物性别分化研究的某些进展
料来看 , 可以认为某些花特异基因在花分化的整个时期及所有花器官中均发挥作用 , 但
是对于单一 的花器官又有其本身专一性的 、 在一定阶段所表达 的基 因 , 雌雄性别 的表达
受到了基 因表达 的时空控制 , 而且很有可能 , 雌雄性别 的表达与其所调控的基 因间的联
系是通过某一类信号分子 如植物激素 的触发而产生的『”’。
结束语
通过以上几个方面 , 可以看出性 别分化在 十多年前 还是一个 很少被研 究的领域
一 “ , 了 , 而现在 已成为许多生物学家最感兴趣 的 中心领域 。 究其
原因 , 可以知道 , 被子植物 由营养生长过渡到生殖生长阶段以及后续 的花启动 、 花发育
和性别分化的过程 , 不仅仅包含着形态发生 的问题 , 更重要的是包含有生物学中重大理
论问题之一 的发育问题 。 高等植物中的花启动 、 花发育和性别分化的程序及模式为生物
学家们提供了解决这一问题的天然实验系统 。 因而 , 随着近几年来重组体 技术 和
单克隆抗体技术 、 激素测定技术 、 各种杂交技术及纯化技术的完善 , 众多实验室的分子
生物学家 已投入到这一研究领域 〔” 。 从近几年来国际上新 创办的几 种刊物上 也可以反
映这种趋势和现状 。 年创办的国际性双月期刊杂志《 有性植物生殖 》 。二 卜
” , 年由美国植物生理学家协会主办 的国际性权威 月刊杂志 《 植
物细胞 》 ” , 每期有关花发育 、 自交不亲和性以及性别表达方面 的论
文至少要超过 以上 , 该杂志 由世界著名分子 生物学家 。 任 主 编 ,
任副主编 。 另外 , 从其它国际性期刊如美国的《 植物生理学 》 。
、 植物分子生物学 》 、 植物 科学 》 一
、 《 普通分子遗传学 》 、 《 植 物 杂 志 》
、 《 科学 》 和 自然 》 等杂志中所 刊载论文 的比例
也反映了这一趋势 。 相信在今后 年乃至 年内这一领域仍会是生命科学发展的一个生
长点 , 同时也是成果倍出的 年 。
就现有资料来看 , 有关性别表达中的 分子生物学研究结 果可以大致 概括为以下几
点
植物性别表达 决定 应该不仅仅包括雌雄同株异花植物和雌雄异株植物启始
花原基上雌蕊群或雄蕊群的选择性败育 , 而且还应 包括雌 蕊或雄蕊内部的 配子体分化
卵和精子 的分化 , 后一过程发生于所有被子植物 花 中〔’ ’“ , 】。
植物性别决定 的机制是多样化的 , 但是其主要方式却是由相关的性别基 因 雄
性基因 、 雌性基因 决定 的 。 例如 在某些植物 酸模 、 大麻和银杏等 中 , 由长
,
期进
化而来的性染色体决定性别就是其中一种最为熟悉的方式 ” ’。
性别决定 的基 因 , 可以通过基因产物而发生相互作用 , 如在玉米中发现的显性
上位作用 。 另外 , 许 多实验已证明山靛中性别决定基 因仍遵守孟德尔遗传法则‘’‘ ” ’。
已经发现性别决定基 因的不同基因型均保持着特征性的内源调节剂水平 , 甚至
在进行离体培养的条件下仍然如此 。 如在山靛和玉米中〔‘ ”。
在雄性 、 雌性或不 育花的分化以及相应配子体发育的早期阶段存在着特异的分
子标记物 , 这些标记物包括几种同工酶 蛋 白质 、 特异 和翻译 的 ’“ ’。
某些花特异基因存在于花分化 的整个时期 , 并在所有花器官中发挥作用 , 这些
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
基因实际上是配子体发育和花发育过程中起协调作用 的那些基因 , 即在配子体世代和抱
子体世代相互协调过程中起作用 的基因〔‘ , 一“ 〕。
雄性或雌性一旦决定 了 , 其后续的分化途径就相对稳定了 。
植物生长调节剂可以作为性别决定基 因的信使 , 如在 山靛中细胞分裂素和生长
素可依次作为雌性和雄性决定基因的 “ 正 ” 或 “ 促进 ” 信使 , 而在玉 米中 可 以 作
为雌性决定基 因的 “ 正 ” 信使 , 这里还存在着一个信 使浓度的 “ 闽值 ” 问题 〔‘吕 ”’了。
性别分化是一个受到性别决定基因在时空上调节控制的过程 , 该过程中所涉及
的因素很多 , 而且极其 复杂 。 从现有资料看 , 将性别决定基因同其相应性别分化程序 间
的联系至少可 由植物激素来触发完成 , 如在山靛 、 玉米 、 烟草及黄瓜中 。 另外 , 以金鱼草
及拟南芥为材料而获得 的实验结果 已明确地表明 , 植物中的性别表达同动物中的性别决
定机制让分子水平上存在着相似之处 , 但也有其独特之处 〔‘ 一 ‘ ”” ’。
高等植物的性别分化与表达与植物体各部分所含的 “ 成花物质 ” 的浓度有一定
关系 。 烟草薄层 细胞培养实验已经基本上证明了花启动及分化需要有一定 的内源激素等
物质的梯度存在 。
一个优良的实验系统对于性别分化研究是至关重要的 。 目前 , 已建立起来的这
种优良系统有 山靛实验系统 、 拟南芥实验系统 、 烟草薄层细胞培养系统和有潜力成为
较好实验系统 的金鱼草及西红柿实验体系 。 这为研究者在分子水平上探讨性别分化本质
提供 了无 比的条件 , 他们对这些实验系统 的遗传背景了解得相 当清楚 , 且易于进行更深
入 的研究 。
对于上述获得的结果以及国际上的趋势 , 结合我国的实际情况 , 有必要促进下列工
作 第一 , 尽管我国已有关于黄瓜 、菠菜 、靓瓜 、银杏性别决定方面 的某些研究 〔’一 ‘ ” 一 ” ’‘ ” 。
但尚未能建立起它们的实验系统 , 因而所进行的工作未能深入到分子水平 , 目前需要在
已有工作的基础之 上建立起实验系统 比如 , 可用黄瓜为对象 , 第二 , 尽可能投入力
量从事性别分化的分子生物学研究工作 比如 , 科学院在可能 的情况下可成立专门实验
室开展这方面 的研究 。 尤其第一点在我国还未给予应有的重视 , 包括在其它生命科学
领域 的工作 。 相信在本世纪 的最后不足十年中 , 性别分化机制的研究必将达到一个更高
的阶段 。
致谢 本文承蒙北京大 学植物发育实验室曹宗哭先生 、 朱广廉先生 的仔细审阅 完稿后还 得到 了
中国科学院植物研究所发育室 的谭克辉先生的审阅并提 出修改意见 , 在此一并致谢 法 国 。。 。
大学的 教授 、 美国纽 约州立大 学的 , 教授 、 加拿大 , 大
学的 教授赠给相关资料 , 也在此深表谢意 。
第 期 邵宏波 高等植物性别分化研究的某些进展
考 文 献
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王永银 , 周燮 黄瓜性别分化与内源 和 的关系 中国植物生理学会第五次代表大会 论文摘要汇
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双 崔鸿文 , 张植 , 黄瓜雌性系诱雄方法研究 , 陕西农业科学 , 。 一
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召巧宏波等 高等植物性别表达的调控 工 四川师范学院学报 自然科学版 , , 一朽
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邵宏波等 高等植物性别表达的调控 大自然探索 一
召肠宏波 高等植物花外植体的分化与发育 广西植物 , 一
陈永宁 植物在离体培养条件下的开花问题 植物生理学通讯 , 七 一
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由于篇幅有限 , 很多引用的文献未列出 , 有需要者可与作者联系 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 春
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