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不同种源砂生槐种子及幼苗生长变异研究



全 文 :西北林学院学报 2012,27(4):144~148
Journal of Northwest Forestry University
  doi:10.3969/j.issn.1001-7461.2012.04.27
不同种源砂生槐种子及幼苗生长变异研究
 收稿日期:2011-09-15 修回日期:2011-12-19
 基金项目:林业公益性行业科研专项:青藏高原干旱地区灌木树种选育研究(200904033)
 作者简介:杜坤,男,高级工程师,研究方向为林木种苗。E-mail:jm888.hi@163.com
*通讯作者:王军辉,研究员,博士生导师,研究方向为云杉、楸树遗传育种和青藏高原干旱地区灌木树种。E-mail:wangjh808@sina.com
杜 坤1,王军辉2*,贾子瑞2,张会军1
(1.甘肃小陇山林业科学研究所,甘肃 天水741022;2.中国林业科学研究院 林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室,北京100091)
摘 要:对砂生槐4个种源的种子、幼苗性状进行系统分析。结果表明,种源间种子性状差异显著。
种子性状千粒重以拉萨种源的最重,达37.64g,朗县种源种子最长,达0.50cm,拉萨、日喀则产种
子形态为卵圆形,米林、朗县产种子形态为长卵圆形。砂生槐苗高生长进程符合Logistic曲线方
程,苗高生长期131~134d,速生期46~57d,速生期生长量占总生长量比率为61.0%~62.3%。
种源间苗木生长性状差异显著或极显著,拉萨种源的生长量最大,一年内积累的干生物量最多,朗
县种源的根系发达。
关键词:砂生槐;种源;种子;幼苗性状;Logistic方程
中图分类号:S723.1   文献标志码:A   文章编号:1001-7461(2012)04-0144-05
Variations of the Seed and Seedling Growth of Sophora moorcroftianafrom
Different Provenances
DU Kun1,WANG Jun-hui 2*,JIA Zi-rui 2,ZHANG Hui-jun1
(1.Xiaolongshan Research Institute of Forestry,Tianshui,Gansu741022;China;2.Key laboratory of
Tree Breeding and Cultivation,Forest Research Institute,Chinese Academy of Forestry,Beijing100091,China)
Abstract:The characteristics of the seeds and seedlings of Sophora moorcroftianafrom 4provenances were
systematicaly examined.The results showed that differences were significant among the seeds from 4
provenance.The heaviest weight of 1 000seeds was 37.64g from Lhasa.The longest length of seeds was
0.50cm from Lang County.The seeds of Lhasa and Xigaze were oval,while the seeds of Milin and Lang
County were long ovoid.Seedling height growth of S.moorcroftiana was in accordance with Logistic
curve equation.Seedling height stages were 131to 134d.The fast growing periods were 46to 57d.The
proportion of the growth during fast-growing period accounted for 61.0%to 62.3%of the total growth.
Differences in seedlings growth among the provenances were significant at the level of 0.05or 0.01.The
most growth increment and the highest accumulation of dry biomass were observed in those from Lhasa.
Seedlings with developed root system were from Lang County.
Key words:Sophora moorcroftiana;provenance;seeds;seedlings characters;Logistic curve equation.
  砂生槐(Sophora moorcroftiana)又称西藏狼
牙刺,豆科槐属多年生耐旱矮灌木,是青藏高原特有
树种[1],雅鲁藏布江干暖河谷灌丛的主要代表植物
种,也是半固定沙地上的先锋灌丛植物,集中分布于
雅鲁藏布江中游海拔高度大致为3 100~4 100m
的加查一拉孜段或则当一拉孜段的河谷、低山区[2]。
因其具有较强抗旱、固沙、水土保持等特性,以及饲、
药等多种可利用价值,成为国内外生态学和医药学
领域研究的热点内容之一[3-7]。
林木在种内存在广泛的地理变异,这种变异与
分布地区的光照、温度、降水量、海拔、纬度等多个环
境因子有关,这些因子相互作用共同影响林木的生
长发育和遗传变异[8]。种子性状及幼苗生长性状的
遗传变异是对这种复杂环境的一种适应[9]。本文对
雅鲁藏布江中游砂生槐天然居群的种子及幼苗性状
进行系统研究,旨在揭示砂生槐种源的种子及幼苗
性状间的差异,为其遗传资源的保护利用、遗传改
良、种源选择提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地位于甘肃小陇山林科所的培育圃,海拔
1 160m,年降水量600~800mm,年蒸发量1 290.0
mm,年平均气温10.7℃,≥10℃积温3 359.0℃,极
端高温39℃,极端低温-19.2℃,无霜期190d。
1. 2 材料来源
试验材料来源于砂生槐天然居群,有代表性的
4个种源,采集灌丛龄约20a,自然成熟的种子。各
产地环境因子见表1。
1. 3 试验方法
采用径10cm×高18cm黑色塑料容器袋,装
填基质为田园土∶泥炭土∶鸡粪=8∶1.5∶0.5,为
基质培育苗木。测定其发芽率、苗高生长节律、苗期
生长性状。
表1 砂生槐4个种源地的环境气候因子
Table 1 Environment and climate factors of Sophora moorcroftianafrom 4provenances
种子产地 经度/E 纬度/N 海拨/m 年均气温/℃ 年降水量/mm 无霜期/d 年均日照/h
日喀则 90°57′48.4″ 27°50′50.8″ 3 850  8.0  400  130  3 248
拉萨 91°47′44.4″ 27°51′50.8″ 3 560  9.1  200~510  100~120  3 007
米林 93°34′46.6″ 29°54′03.9″ 3 000  8.3  600  170  2 800
朗县 93°03′06.0 29°02′26.0 3 100  11.2  400~600  130~170  2 500
1.3.1 种子形态测定 各种源种子千粒重用国标
GB2772-1999中的方法进行测定。每个产地种子随
机选取30粒,用电子游标卡尺分别测定种子长度、
宽,以种子纵轴为其长度,以腹面横向最大距离为其
宽度,测量单位精确到小数点后2位,计算种子长
度/宽度比值。
1.3.2 发芽率测定 4个种源的种子进行温水浸种
催芽,直到胚根伸出种皮。每个种源为一处理,每一
处理播30袋,每袋播一粒种子,4次重复,每个种源共
播种120袋。出苗结束后调查出苗袋数,计算发芽
率,秋季调查保存株数,计算保存率。
1.3.3 苗高生长节律观测 将4个种源的种子播
种育苗,当苗木出齐后,每个种源固定24株为观测
对象,隔15d观测一次苗高,至高生长停止。
1.3.4 苗期生长性状测定 至秋季停止生长落叶
后,每个处理的4个重复各选取10株测1年生苗的
苗高、地径、侧枝数、主根长、一级侧根数、一级侧根
长、茎枝干重、根系干重等8个生长性状指标,每个
种源共计测定40株1年生苗木。
运用Excel和DPS 7.05软件作统计分析。
2 结果与分析
2. 1 不同种源种子形态变异
林木种子形态较为稳定,它比林木的根、茎、叶
稳定性高[10]。对砂生槐4个种源的种子长、宽、长/
宽、千粒重进行方差分析和多重比较(表2)。表明
砂生槐种子千粒重、长、宽、长/宽4个性状种源间差
异极显著(p=0.000 1)。
表2 各产地种子性状方差分析和DLS(多重比较)
Table 2 Variance analysis(ANOVA)and multiple comparative analysis(DLS)of seeds characteristics from 4provenances
种源 千粒重/g  CV/% 种子长/cm  CV/% 种子宽/cm  CV% 种子长/宽 CV/%
日喀则 28.50±1.73b 6.1  0.40±0.05c 12.5  0.31±0.03c 9.7  1.31±0.19b 14.5
拉萨 37.64±1.18a 3.1  0.45±0.08b 17.8  0.35±0.04a 11.4  1.27±0.20b 15.7
米林 25.27±0.20c 0.8  0.47±0.06b 12.8  0.33±0.03bc  9.1  1.43±0.18a 12.6
朗县 25.31±0.22c 0.9  0.50±0.09a 18.0  0.34±0.04ab  11.8  1.50±0.25a 16.7
   千粒重以拉萨产的种子最重,达37.64g,且与
另外3个种源间差异极显著,其次为日喀则种源的
种子,米林与朗县产的种子差异不显著,拉萨种源千
粒重是日喀则种源的132%,是米林、朗县种源的
149%。通过变异系数(CV)计算发现:米林、朗县的
种子重量比较一致,变异系数较小,分别是0.8%和
0.9%;日喀则种源的种子重量差异较大,变异系数
达6.1%。
种子长最长的朗县种子,平均达0.50cm,且与
另3个种源差异显著,最短的是日喀则种源的种子,
平均为0.40cm,变异系数在12.5%~18.0%之间,
变异系数在种源间变化较小。
541第4期 杜 坤 等:不同种源砂生槐种子及幼苗生长变异研究
种子最宽的为拉萨种源的种子,为0.35cm,日
喀则种源的种子最窄,为0.31cm;变异系数在
9.1%~11.8%之间。
长/宽是描述种子形状的一个定量指标,当趋于
1.0时种子为圆形。种子长/宽以朗县种源最大,为
1.50,与米林种源的差异不显著,与日喀则、拉萨的
差异显著,最小的为拉萨种源,为1.27,拉萨与日喀
则种源间差异不显著。变异系数在 12.6% ~
16.7%之间,4个种源间变异较一致。拉萨、日喀则
的种子为卵圆形,米林、朗县的种子为长卵圆形[11]。
2. 2 不同种源发芽率的变异
对4个种源的场圃发芽率及保存率的方差分析
说明,场圃发芽率、保存率,均在种源间达到极显著
水平(p<0.01)。图1可以明显的看出,拉萨种源
的种子场圃发芽率和保存率均为最高,发芽率
46.25%、保存率为40.13%,朗县种源的种子发芽
率和保存率均最低,发芽率为26%、保存率仅为
12.13%。
图1 4个产地场圃发芽率保存率
Fig.1 Germination rate of the seeds and preservation of
the seedling from 4provennances
2. 3 种源间苗高生长进程差异
砂生槐苗高生长进程为Logistic曲线方程[12]y=

1+ae-bt
。以观测的苗高为y,开始高生长的日期界
定为起点,将以后每次观测的日期型数据以开始高生
长的日期为起点变成数值型数据,求出k、a、b。并进
行拟合优度测验。求Logistic曲线的一阶、二阶导
数,计 算 出 二 个 拐 点[13],t1 =lna-1.317b
,t3 =
lna+1.317

,可将苗高生长过程分为渐增期[0,t1),快
增期[t3,t1),缓增期[t3,∞)。
4个种源砂生槐苗高生长的Logistic方程拟合
检验及拐点特征值见表3~4。4个种源拟合方程决
定系数(R2)均大于0.99,F检验达极显著水平。方
程拟合较好,预测值与实际值吻合,能够对当年高生
长量进行预测。
4个种源的砂生槐苗期高生长速生期天数在
46~57d,速生期占总生长期的比率为35.1%~
42.7%,速生期生长量占总生长量比率为61.0%~
62.3%,4个种源间差异较小,反映出4个种源在苗高
生长进程特征上比较一致,生长极限k值4个种源间
差异大,以日喀则种源的为最大,朗县种源的为最小。
2. 4 4个种源苗木生长性状差异
苗高、地径、单株干生物量、根系干重4个性状
指标差异达极显著水平,侧枝数、一级侧根数、茎枝
干重/根系干重3个性状指标差异达显著水平,主根
长、一级侧根长、茎枝干重3个性状指标差异不显
著,其中主根长、一级侧根长在各种源间的生长特性
受育苗容器(径10cm×高18cm)的限制没有充分
的表现出来(表5)。
表3 砂生槐4个种源苗高生长拟合方程,拟合检验及拐点值
Table 3 Fitting test and inflexions of seedling height growth of S.moorcroftianain 4provenances
种源 拟合方程 R2  F  p  t1 t3 生长期/d
日喀则 y=42.172/[1+21.539exp(-0.0483t)] 0.998  1 442.8  0.000 1  36  91  134
拉萨 y=31.926/(1+17.115exp(-0.046t)) 0.996  828.3  0.000 1  33  90  134
米林 y=36.508/(1+20.928exp(-0.0467t)) 0.997  1 052.3  0.000 1  37  93  131
朗县 y=28.145/(1+21.458exp(-0.0568t)) 0.996  693.3  0.000 1  31  77  131
表4 4个种源苗高年生长各阶段的特征值
Table 4 Charactistics of annual height of the seedlings in different stages from 4provenances
种源
速生期
开始日(t1)
速生期
结束日(t3)
速生期
天数/d
速生点
(t2)
速生期占总
生长期的比率/%
速生期
生长量比率/%
k/cm
日喀则 7月8日 9月1日 55 第64天 41.0  62.3  42.2
拉萨 6月27日 8月25日 57 第62天 42.5  62.0  31.9
米林 7月4日 8月29日 56 第65天 42.7  62.1  36.5
朗县 6月28日 8月13日 46 第54天 35.1  61.0  28.1
641 西北林学院学报 27卷 
表5 4个种源的砂生槐生长性状比较
Table 5 Comparison of the growth characters of S.moorcroftianaform 4provenances
种源 苗高/cm 地径/mm 侧枝数/条
一级侧
根数/条
根系
干重/g
单株
生物量/g
茎枝/根系
干重比
日喀则 38.5A 2.6B 13.8B 13.4B 1.01B 2.11B 1.19A
拉萨 31.7B 2.9B 19.8A 17.1AB  2.36A 3.66A 0.95A
米林 30.8B 3.7A 16.0AB  14.8AB  1.18B 2.07B 0.93A
朗县 31.2B 4.0A 16.1AB  19.7A 1.15B 2.00B 0.54B
  不同种源间苗木生长性状的多重比较(表5)表
明,苗高以日喀则种源的最高,且与另3个种源间差
异显著。地径以朗县种源的最大,与米林种源的差
异不显著,与另2个种源间差异显。侧枝数以拉萨
种源的最多,每个单株多达19.8条,日喀则种源的
最少:一级侧根数以朗县种源的最发达,多达19.7
条,日喀则种源的最少:根系干重、单株干生物量均
以拉萨种源最大,且与另3个种源间差异极显。生
物量在茎枝与根系的分配上,以日喀则种源的茎枝
生物量大于根系生物量,比值为1.19,拉萨与米林
种源的茎枝生物量和根系生物量接近相等,比值为
0.93~0.95,朗县种源的茎枝生物量小于根系生物
量,比值为0.54,根系生物量占总生物量的57.5%,
与其它3个种源间差异极显著,表明朗县种源的砂
生槐较其它3个种源的根系发达。
从生长性状上可以看出,拉萨种源的苗木生长
量最大,一年内积累的茎枝、根系生长量、生物量最
大,而朗县种源的苗木根系发达,其抗旱,防风、固沙
能力可能要高于其它种源。
3 结论与讨论
1)砂生槐在种源间种子的性状差异大,千粒重
以拉萨产的最重,达37.64g;种子长以朗县的最长,
平均达0.50cm;种子形状拉萨、日喀则产种子为卵
圆形,米林、朗县的种子为长卵圆形。砂生槐苗高生
长进程为Logistic曲线方程,特征值4个种源间差
异小,苗高生长期131~134d,速生期46~57d,速
生期占总生长期的比率为35.1%~42.7%,速生期
生长量占总生长量比率 为 61.0% ~62.3%。
Jayawickrama等研究表明火炬松树高和直径与生
长速率相关性较高,与生长物候相关性较低[14];温
带地区白杨杂种无性系研究表明高生长在很大程度
上是由生长期长决定的[15],Veronica等通过对火炬
松和湿地松生长节律研究发现,生长持续时间与生
长结束期相关性高于生长开始期[16]。
2)种源间苗木的各生长性状差异显著。拉萨种
源的苗木生长量最大,一年内积累的茎枝、根系生长
量、生物量最大;朗县种源的苗木根系发达,其抗旱,
防风、固沙能力可能要高于其它种源。据赵阿曼
等[2]和张胜等[17]的研究,砂生槐天然居群遗传多样
性水平较低,本试验也证明了这一点,4个天然居群
的砂生槐从种子性状和苗木生长性状上可分为2
类,其中日喀则和拉萨种源为一类,种子为卵圆形、
千粒重大,苗木的苗高、地径,生物量生长量高;米
林、朗县种源的为另一类,种子为长卵圆形,千粒重
小,苗期根系较茎枝发达[18],可能是抗旱,防风、固
沙能力要高于日喀则和拉萨种源的砂生槐的原因。
3)本试验采集的砂生槐种源虽为4个,但砂生
槐仅集中分布于雅鲁藏布江中游海拔高度大致为3
100~4 100m的加查一拉孜段或则当—拉孜段的
河谷、低山区[2],分布地域狭小,纬度跨度在3°左右,
分布区内,年降水量,年日均温,生长期变化较小,故
地理种源变异也小。且采集的4个砂生槐种源的种
子,米林、郎县为砂生槐天然分布区内雅鲁藏布江的
下游段,拉萨为中游段,日喀则为上游段,具有较强
的代表性。其结论对生产和科研有一定的指导和参
考价值。
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841 西北林学院学报 27卷