全 文 ：　［收稿日期］　２０１５－０２－１６；２０１５－０９－０３修回
　［基金项目］　国家自然科学基金项目“西藏砂生槐ＤＲＥＢ转录因子基因克隆及抗旱功能研究”（３１２６０１８９）；西藏特色农牧资源研发协同创新
中心建设———高原生态项目
　［作者简介］　姚卫杰（１９８９－），男，在读硕士，研究方向：高原（高山）植物生理生态。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｏｗｅｉｊｉｅｈａｐｐｙ＠１２６．ｃｏｍ
　＊通讯作者：李慧娥（１９７９－），女，副教授，博士，从事高原植物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｈｕｉｅｓｈ＠１２６．ｃｏｍ
生理生化·耕作栽培 ［文章编号］１００１－３６０１（２０１５）０９－０４８１－００２３－０７
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ·Ｔｉｌａｇｅ　ａｎｄ　Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
砂生槐叶片气孔特性对干旱和低温胁迫的响应
姚卫杰１，２，３，张艳福１，２，３，丹 曲１，２，３，郭其强１，２，３，李慧娥１＊
（１．西藏大学 农牧学院，西藏 林芝８６００００；２．西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝８６００００；
３．西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝８６００００）
　　［摘　要］为探讨砂生槐对高原干旱和低温环境的适应机制，利用显微镜技术，分析了人工干旱和低温
胁迫下，砂生槐幼苗叶片上、下表皮气孔密度、气孔与气孔器的长度和宽度的变化特性。结果表明：正常生长
的砂生槐幼苗叶片上、下表皮均有气孔分布，气孔密度为植株中部＞上部＞下部叶片，且上表皮大于下表皮；
随着干旱和低温胁迫时间的延长，叶片上、下表皮的气孔密度、气孔与气孔器的长度和宽度均呈显著减小趋
势（Ｐ＜０．０５），且与胁迫时间呈极显著负相关关系（Ｐ＜０．０１）；单因素方差分析表明砂生槐幼苗中部叶片不
同气孔参数在各胁迫时间，及其与对照间均存在显著差异（Ｐ＜０．０５）。结论：砂生槐叶片表皮气孔对干旱和
低温胁迫的响应较为敏感，且会通过降低气孔密度、气孔与气孔器的长度和宽度的方式适应干旱和低温环
境。
［关键词］砂生槐；气孔特性；干旱胁迫；低温胁迫
［中图分类号］Ｓ３１１ ［文献标识码］Ａ
Ｓｔｏｍａｔａｌ　Ｆｅａｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ　Ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ
Ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　Ｃｏｌｄ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＹＡＯ　Ｗｅｉｊｉｅ１，２，３，ＺＨＡＮＧ　Ｙａｎｆｕ１，２，３，ＤＡＮ　Ｑｕ１，２，３，ＧＵＯ　Ｑｉｑｉａｎｇ１，２，３，ＬＩ　Ｈｕｉ＇ｅ１＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ａｎｉｍａｌ　Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ，Ｔｉｂｅｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｚｈｉ，Ｔｉｂｅｔ　８６００００；２．Ｔｉｂｅｔ　Ｋｅｙ　Ｌａ－
ｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ａｒｅａ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｌｉｎｚｈｉ　Ｔｉｂｅｔ　８６００００；３．Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｋｅｙ
Ｓｔａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｆｉｅｌｄ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　＆Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，Ｌｉｎｚｈｉ　Ｔｉｂｅｔ　８６００００，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｆｅａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｄｔｈ　ａｎｄ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｄｔｈ　ｏｆ
ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｉｎ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ’ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ
ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃａｌ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ　ｔｏ　ｄｉｓｃｕｓｓ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎ
ａｇａｉｎｓｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｉｎ　ｐｌａｔｅａｕ　ａｒｅａ．Ｒｅｓｕｌｔｓ：Ｓｔｏｍａｔａ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ　ｉｎ　ｕｐｐｅｒ
ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ’ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｎｏｒｍａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ
ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｉｓ　ｍｉｄｄｌｅ　ｌｅａｖｅｓ＞ｕｐｐｅｒ　ｌｅａｖｅｓ＞ｌｏｗｅｒ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ＞ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ．
Ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｄｔｈ　ａｎｄ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｉｎ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ
ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ　ｌｅａｖｅｓ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ｗｉｔｈ　ｐｒｏｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｃｏｌｄ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｎｄ　ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ（Ｐ＜０．０１）．Ｓｉｎｇｌｅ
ｆａｃｔｏｒ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ＣＫ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａ　ｉｎ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｌｅａｖｅｓ　ｉｓ　ｍｏｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ　ｌｅａｖｅｓ
ａｄａｐｔ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｃｏｌｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｂｙ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａ　ａｎｄ
ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ；ｓｔｏｍａｔａｌ　ｆｅａｔｕｒｅ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ
　　砂生槐（Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ）是豆科灌木，
为青藏高原特有种，主要分布在雅鲁藏布江流域干
旱 河 谷 地 区 的 砂 滩 地 上， 海 拔 范 围
２　８００～４　４００ｍ［１］，分布区域相对狭窄。由于地处
青藏高原，砂生槐经常遭遇恶劣环境因子的影响，如
干旱及夜间低温［２］，长期生存得砂生槐形成了对这
些恶劣环境的特殊适应性［３］。
干旱和低温等非生物胁迫严重影响植物的生长
发育［４］，植物为了适应不利环境条件，往往会在个体
形态和表型特征方面发生相应的改变以缓解和抵御
逆境［５］。植物叶片气孔作为植物与外界环境进行
Ｏ２、ＣＯ２和 Ｈ２Ｏ等交换的重要通道，因此与光合、蒸
腾、呼吸等密切相关。干旱胁迫下，抗旱甘蔗品种叶
片气孔下陷、闭合，气孔器的长、宽明显减小，且品种
间气孔器长度变化差异显著；常春藤在干旱胁迫下，
其叶片气孔孔径长度呈先变小后变大趋势［６］。水分
　贵州农业科学　２０１５，４３（９）：２３～２９
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
亏缺程度增加导致蕃茄叶片的总气孔密度、关闭的
气孔数及其与总气孔密度的比值增大，而气孔器的
长、宽和开张度减小［７］。人工增雨使白刺叶片上表
皮、下表皮气孔密度下降，而叶片上、下表皮气孔长
度、宽度显著增加［８］。干热处理下，紫花苜蓿叶片
上、下表皮的气孔长度与宽度都随着胁迫的增加呈
先增加后下降的趋势［９］。增温导致４种矮嵩草草甸
植物叶片气孔长度一致减小［１０］。综上，叶片气孔变
化对环境的响应已成为研究植物生态适应性的重要
内容［１１－１４］。
然而，关于青藏高原特有灌木砂生槐叶片气孔
特性对环境的响应研究还未见报道。鉴于此，笔者
对砂生槐幼苗进行人工模拟干旱和低温胁迫，利用
显微镜观察其叶片气孔变化特征，探讨该物种对高
原干旱和低温环境的适应机制。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
砂生槐种子２０１３年１０月采集于西藏日喀则南
木林县（２９°１８′４９′′Ｎ，８９°６′４３．６′′Ｅ）。选取饱满无
病虫害的种子用浓硫酸浸泡６０ｍｉｎ，清水洗净后平
铺于湿润的纱布中，置恒温培养箱（３０℃），待胚根长
到１ｃｍ左右时播种到装有沙土（沙与土的比例为
２∶１）的营养钵中，后置于人工智能气候箱（２４℃）中
育苗，光周期为１４ｈ白昼，１０ｈ黑夜。
１．２ 试验方法
１．２．１ 胁迫处理与取样 以１６周龄、生长状况一
致的１２株砂生槐单株为研究对象，进行干旱和低温
胁迫试验，每胁迫时间点重复３次。干旱胁迫具体
操作为：洗净幼苗根上的沙土，用吸水纸吸干根上的
水，将根置于２０％ＰＥＧ６０００溶液中（模拟干旱胁迫，
渗透势为－４．９１ｂａｒ［１５］，此水势为砂生槐分布区的
最低水势），对照植株洗净根上的沙土后置于清水中
与干旱处理植株一起置于人工智能气候箱（２４℃）
中，给予恒光照条件以避免光暗交替对气孔产生影
响。低温胁迫具体操作为：预先将人工智能气候箱
调至４℃（此温度为野生砂生槐进入休眠期前的日
最低温度），将需处理的幼苗连同营养钵置于其中，
给予恒光照条件以避免光暗交替对气孔产生影响，
对照植株置于２４℃下，并给予恒光照。分别于胁迫
后０ｈ、０．５ｈ、１ｈ、２ｈ、４ｈ、８ｈ、１２ｈ和２４ｈ从处理
和对照植株不同部位取样，进行镜检。
１．２．２ 装片制备 在对照植株的上、中、下３个部
位取叶片，用脱脂棉蘸酒精短暂轻轻擦拭其表皮灰
尘，撕下上、下表皮，制成临时装片［８］，用数码图像显
微镜进行观测，统计植株不同部位叶片上、下表皮气
孔参数。
胁迫处理不同时间，采植株中部叶片后置于
ＦＡＡ（福尔马林∶冰乙酸∶７０％酒精＝１∶１∶１８）
固定液中在４℃冰箱中保存，镜检时取出叶片，用吸
水纸吸干，撕下上、下表皮，制成临时装片，于 Ｎｉ－
ｋｏｎ８０ｉ显微镜下进行观测、拍照，统计不同胁迫方
式和时间各样本上、下表皮的气孔密度、气孔与气孔
器的长度和宽度。
１．３ 气孔密度和形态特征的观测
将临时装片置于４０Ｘ物镜下拍照。每个装片
随机选１５个视野拍摄图像并保存［８］。利用ＩＰＰ５．０
图像处理软件计算每幅图片上的气孔数目，测量每
幅图片上的气孔和气孔器的长度（μｍ）和宽度
（μｍ），并统计气孔密度（ｎｕｍ／ｍｍ
２）。
１．４ 数据处理与绘图
采用 ＳＰＳＳ２１．０软件进行单因素方差分析
（ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）和相关性分析，Ｓｉｇｍａ　Ｐｌｏｔ１０．０
软件绘图。
２ 结果与分析
２．１ 气孔分布与气孔密度
如图１所示，砂生槐叶片上、下表皮均有气孔分
布，气孔下陷且形状规则，气孔器为长椭圆形，少量
为近圆形。气孔器被不规则的表皮细胞所包围，保
卫细胞覆盖有蜡质层。气孔随机分布于叶片表皮细
胞之间，并且遵循“一细胞间隔（ｏｎｅ　ｃｅｌ　ｓｐａｃｉｎｇ
ｒｕｌｅ）”法则［８］，即两个成体气孔之间至少有一个表
皮细胞。
图１ 砂生槐上、下表皮气孔
　　Ｆｉｇ．１　Ｓｔｏｍａｔａ　ｉｎ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ
Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ
图２ 砂生槐植株不同部位叶片气孔密度比较
　Ｆｉｇ．２　Ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｌｅａｖｅｓ　ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ
·４２·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
　　由图２可知：砂生槐叶片上、下表皮均为植株中
部气孔密度最大，其次是上部，下部最小，且３者间
均差异显著（Ｐ＜０．０５）；植株上、中、下部气孔密度
均为 上 表 皮 大 于 下 表 皮，且 二 者 差 异 显 著
（Ｐ＜０．０５）。说明，砂生槐幼苗中部叶片成熟度较
高，且气孔密度最大。因此，后续试验均选取植株中
部叶片进行分析。
２．２ 气孔密度和形态特征对干旱胁迫的响应
干旱是植物生长过程中一种常见的逆境，为了
适应干旱，植物会在叶片气孔特性等方面产生一系
列生理变化，以保持渗透势的平衡，避免因大量失水
而受到伤害［１６］。研究表明，在干旱胁迫下砂生槐叶
片上、下表皮气孔密度、气孔特性等方面会发生相应
的变化，以适应外界环境的变化。
２．２．１ 气孔密度对干旱胁迫的响应 对砂生槐幼
苗进行干旱胁迫处理２４ｈ后发现，叶片上、下表皮
气孔密度分别比０ｈ下降了４１．７５％和４０．８２％。可
见，当砂生槐受到干旱胁迫时，其叶片上、下表皮气
孔密度都呈下降趋势（图３）。在干旱胁迫下，砂生
槐叶片上、下表皮气孔密度均在处理１ｈ后，与０ｈ
相比显著降低（Ｐ＜０．０５），说明砂生槐叶片气孔密
度对外界环境改变的响应需要一定的时间过程。将
干旱胁迫下砂生槐叶片上、下表皮气孔密度与对照
进行单因素方差分析，发现不同胁迫时间其叶片上、
下表皮气孔密度均与对照差异显著（Ｐ＜０．０５），且
都显著低于对照。相关性分析发现其叶片上、下表
皮气孔密度均与胁迫时间呈极显著负相关关系
（Ｐ＜０．０１）。
２．２．２ 气孔特性对干旱胁迫的响应 对砂生槐幼
图３ 砂生槐上、下表皮气孔密度对干旱胁迫的响应
　Ｆｉｇ．３　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｉｎ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
苗进行干旱胁迫２４ｈ后发现：砂生槐叶片上表皮气
孔长度和宽度比 ０ｈ 分别下降了 ３９．９８％ 和
５４．５３％，下表皮气孔长度和宽度则分别下降了
４７．５２％和５２．３９％（图４）。说明，干旱胁迫使砂生
槐叶片上、下表皮气孔长度和宽度均大幅减小。
在干旱胁迫下砂生槐叶片上、下表皮气孔长度
与宽度均在处理１ｈ后与０ｈ相比显著降低（Ｐ＜
０．０５）。处理与对照植株相比，各胁迫时间叶片上、
下表皮气孔长度与宽度均低于对照，且与对照差异
显著（Ｐ＜０．０５）。相关性分析表明，砂生槐叶片上、
下表皮气孔长度和宽度与胁迫时间均呈极显著负相
关关系（Ｐ＜０．０１）。
图４ 干旱胁迫下砂生槐叶片上、下表皮气孔的长度与宽度
Ｆｉｇ．４　Ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｍｉｓ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
·５２·
　姚卫杰 等　砂生槐叶片气孔特性对干旱和低温胁迫的响应
　ＹＡＯ　Ｗｅｉｊｉｅ　ｅｔ　ａｌ　Ｓｔｏｍａｔａｌ　Ｆｅａｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ　Ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　Ｃｏｌｄ　Ｓｔｒｅｓｓ
图５ 干旱胁迫下砂生槐叶片上、下表皮气孔器的长度和宽度
　　　Ｆｉｇ．５　Ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｉｎ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｍｉｓ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
２．２．３ 气孔器特性对干旱胁迫的响应 在干旱胁
迫２４ｈ后，砂生槐叶片上表皮气孔器长度和宽度比
０ｈ分别下降１２．２０％和１４．９９％，下表皮气孔器长
度和宽度则分别下降２０．０９％和２３．７４％（图５）。
　　在干旱胁迫下，砂生槐叶片上表皮气孔器长度
与宽度、下表皮气孔器长度均在处理１ｈ后与０ｈ
相比显著降低（Ｐ＜０．０５）；而下表皮气孔器宽度则
是在处理２ｈ后显著降低（Ｐ＜０．０５）。处理植株与
对照相比，各胁迫时间其叶片上、下表皮气孔器长度
与宽度均低于对照，且差异显著（Ｐ＜０．０５）。相关
性分析表明，砂生槐叶片上、下表皮气孔器长度和宽
度的 变 化 与 胁 迫 时 间 均 呈 极 显 著 负 相 关
（Ｐ＜０．０１）。
２．３ 气孔密度和形态特征对低温胁迫的响应
当植物面对低温胁迫的时候，会产生一系列的
变化使植物更加适应低温环境［１７］。研究可知，砂生
槐在受到低温胁迫时，其叶片上、下表皮气孔密度、
气孔与气孔器的长度和宽度也发生相应的变化。
２．３．１ 气孔密度对低温胁迫的响应 在低温胁迫
２４ｈ后，砂生槐叶片上、下表皮气孔密度比０ｈ分别
下降５８．７７％和３７．９３％（图６），说明，低温使砂生
槐叶片上、下表皮气孔密度降低。另外在低温胁迫
１ｈ后，砂生槐叶片下表皮气孔密度大于上表
皮（图６），表明低温胁迫使砂生槐叶片上表皮气孔
密度急剧下降。
单因素方差分析发现：在低温胁迫下，砂生槐叶
片上、下表皮气孔密度都是在处理１ｈ后，与０ｈ相
图６ 砂生槐上、下表皮气孔密度对低温胁迫的响应
　Ｆｉｇ．６　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｉｎ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ　ｌｅａｖｅｓ　ｔｏ　ｃｏｌｄ
ｓｔｒｅｓｓ
比显著降低（Ｐ＜０．０５）。将低温胁迫下砂生槐叶片
上、下表皮气孔密度与对照进行单因素方差分析发
现，不同胁迫时间砂生槐叶片上、下表皮气孔密度均
与对照差异显著 （Ｐ＜０．０５），且显著低于对照
（Ｐ＜０．０５）。相关性分析发现：其叶片上、下表皮气
孔 密 度 与 胁 迫 时 间 呈 极 显 著 负 相 关 关
系（Ｐ＜０．０１）。
２．３．２ 气孔特性对低温胁迫的响应 在低温胁迫
下，砂生槐叶片上表皮气孔长度和宽度分别下降了
４２．９２％和３６．６２％，下表皮气孔长度和宽度分别下
降３５．９８％和２９．２０％（图７）。说明，低温使砂生槐
·６２·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
图７ 低温胁迫下砂生槐叶片上、下表皮气孔的长度与宽度
Ｆｉｇ．７　Ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｍｉｓ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ
叶片上、下表皮气孔长度与宽度明显降低。低温胁
迫下，砂生槐叶片上表皮气孔长度在胁迫１ｈ后与
０ｈ相比显著降低（Ｐ＜０．０５），宽度则是在０．５ｈ后
显著降低（Ｐ＜０．０５）；而下表皮气孔长度与宽度均
在胁迫１ｈ后显著降低（Ｐ＜０．０５）。处理与对照植
株相比，不同胁迫时间砂生槐叶片上、下表皮气孔长
度与宽度均显著低于对照（Ｐ＜０．０５）。相关性分析
表明，砂生槐叶片上、下表皮气孔长度与宽度与胁迫
时间均呈极显著负相关关系（Ｐ＜０．０１）。
２．３．３ 气孔器特性对低温胁迫的响应 在低温胁
迫下，砂生槐叶片上表皮气孔器长度和宽度分别下
降１９．０９％和３２．５６％，下表皮气孔器长度和宽度则
分别下降２３．４９％和２９．８２％（图８）。
图８ 低温胁迫下砂生槐叶片上、下表皮气孔器的长度和宽度
Ｆｉｇ．８　Ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｉｎ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｍｉｓ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ
　　砂生槐叶片上表皮气孔器长度在胁迫１ｈ后与
０ｈ相比显著降低（Ｐ＜０．０５），宽度则是在０．５ｈ后
显著降低（Ｐ＜０．０５）；而下表皮气孔器长度和宽度
与０ｈ相比，则分别是在０．５ｈ和１ｈ后显著降低。
处理与对照植株相比，各胁迫时间砂生槐叶片上、下
表皮气孔器长度与宽度均低于对照，且差异显著
（Ｐ＜０．０５）。相关性分析表明，砂生槐叶片上、下表
皮气孔器长度与宽度与胁迫时间均呈极显著负相关
关系（Ｐ＜０．０１）。
３ 结论与讨论
非生物胁迫条件下植物可通过气孔大小的改
·７２·
　姚卫杰 等　砂生槐叶片气孔特性对干旱和低温胁迫的响应
　ＹＡＯ　Ｗｅｉｊｉｅ　ｅｔ　ａｌ　Ｓｔｏｍａｔａｌ　Ｆｅａｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ　Ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　Ｃｏｌｄ　Ｓｔｒｅｓｓ
变，调节植物体内部与外界环境的水气交换来抵御
逆境，以降低自身受到的伤害程度［９］。研究结果表
明，砂生槐叶片上、下表皮均有气孔分布；气孔密度
分布情况为植株中部＞植株上部＞植株下部。这可
能是因为植株上部的叶片表皮还处于发育阶段，尚
未完全成熟，所以其气孔密度相对较小；而下部叶片
完全成熟且趋于老化，叶片功能也趋于衰退，使气孔
密度更小；但中部叶片为成熟的功能叶，处于生命活
动的代谢旺盛期，因而气孔密度最大。砂生槐不同
部位叶片气孔密度均为上表皮显著大于下表皮，说
明上表皮是砂生槐叶片与外界环境进行气体与水分
交换的主要场所，其生理功能比下表皮更为高效。
该结论与Ａｌａｍ等对小麦的研究结论一致［１７］。
气孔密度是气孔的重要参数之一，对外界环境
变化的响应十分敏感［８］。在干旱和低温胁迫下，砂
生槐叶片上、下表皮气孔密度均呈现下降趋势。而
王玉珏等的研究发现，在重度干旱胁迫下黄瓜幼苗
叶片表皮细胞表面扭曲起伏、或相互重叠，气孔内陷
于叶肉细胞中，导致气孔密度变小［１８］；Ｓａｍ等［１９］的
研究也发现，在轻度与重度干旱胁迫下番茄上部与
中部叶片上、下表皮气孔密度都显著低于对照。因
此，干旱胁迫也有可能使砂生槐叶片气孔内陷于表
皮细胞中，进而导致气孔密度降低。Ｒａｊａｂｐｏｏｒ
等［２０］对８种李属植物进行干旱胁迫发现随着干旱
胁迫的加剧，扁桃和李的叶片气孔密度也降低，但是
不显著；但Ｍａｋｂｕｌ等［２１］研究发现，在干旱胁迫下大
豆叶片缩小，而气孔数量没有减少，所以气孔密度增
加这可能由于不同物种不同操作所引起。低温胁迫
下气孔密度降低的原因可能与干旱胁迫下气孔密度
降低机制相似。另外，在干旱胁迫下，对照砂生槐幼
苗叶片的上、下表皮气孔密度也出现了下降趋势且
１２ｈ后下表皮气孔密度大于上表皮；这可能是因
为，将对照植物的根置于水中，从而为植物提供了水
分，使叶面伸展，而气孔数量不变，所以其单位面积
气孔数量就会减小，而到了后期可能又对砂生槐形
成了胁迫使上表皮气孔密度逐渐低于下表皮。相关
研究证明，对白刺进行人工增雨后影响叶片伸展，其
上、下表皮气孔密度均低于对照［８］。因此在干旱与
低温胁迫下砂生槐幼苗气孔密度降低。然而，干旱
和低温对于气孔密度的影响仍存在争议，其机理还
需深入研究。
植物在长期的进化过程中，逐渐形成自我调节
机制来应对外界环境的水分变化，其中气孔特征变
化就是很重要的方面［８］。砂生槐在受到干旱胁迫
时，其叶片上、下表皮气孔、气孔器的长度与宽度都
呈下降趋势。其原因可能是砂生槐在干旱胁迫下可
以通过迅速减小气孔面积来降低水分蒸发，同时保
续其保卫细胞中的水分含量，增加对干旱胁迫的抗
性，这与对霸王的研究相一致，在其受到干旱胁迫
时，霸王为降低蒸腾、提高储水能力，气孔器长度与
宽度显著减小［２２］；对常春藤的干旱胁迫研究表明，
其气孔孔径（长度）呈先小后大趋势，表明在轻度胁
迫下气孔变小，但重度胁迫下，细胞结构受损或破坏
使气孔变大［６］。人工增雨增加了白刺叶片气孔长度
和宽度［８］，这可能由于降雨加大了空气和土壤湿度，
但同时影响了气体等物质的交换，因此在非干旱条
件下需要增大气孔来加强气体等物质的交换。
植物气孔对温度变化也有响应，研究表明，番茄
在６℃低温下，植株气孔器大小显著减小，可能通过
减少ＣＯ２呼入量降低光合速率以适应低温环境［７］。
冬油菜多数气孔逐渐关闭或半关闭进而降低光合速
率［２３］以提高对低温的抗性。而干热条件下，紫花苜
蓿前期通过增大气孔提高蒸腾作用来降低自身温
度，后期为了防止水分过多流失对自身造成伤害，所
以减小气孔长度与宽度［９］。在低温胁迫下，砂生槐
叶片上、下表皮气孔、气孔器的长度与宽度也呈现下
降趋势。其原因可能也是由于砂生槐通过这种方式
来降低光合和呼吸速率，减少与外界环境之间的
Ｏ２、ＣＯ２和 Ｈ２Ｏ的交换，减少消耗进而增强对低温
环境的抗性。
总之，砂生槐分布区地处青藏高原的高寒环境
中，当受到干旱与低温胁迫时，砂生槐叶片上、下表
皮气孔密度、气孔和气孔器的长度与宽度均明显降
低，表明其气孔对干旱和低温的响应正是砂生槐通
过自身调节来适应高原生境的一个重要方面。
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（责任编辑：刘　海）
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　姚卫杰 等　砂生槐叶片气孔特性对干旱和低温胁迫的响应
　ＹＡＯ　Ｗｅｉｊｉｅ　ｅｔ　ａｌ　Ｓｔｏｍａｔａｌ　Ｆｅａｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ　Ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　Ｃｏｌｄ　Ｓｔｒｅｓｓ