全 文 ：NaCl胁迫对胡卢巴幼苗光合生理特性的影响
李 慧，彭立新，于玮玮，冯 涛，阎国荣*
（天津农学院园艺系，天津 300384）
摘 要：以胡卢巴幼苗为试验材料，分别选用浓度0、0.2%、0.5%和1.0% NaCl的Hoagland营养液对胡卢巴幼
苗进行盐胁迫处理，探讨不同浓度NaCl胁迫对胡卢巴幼苗光合生理特性的影响。结果表明，随着NaCl浓度增加，
胡卢巴幼苗叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）均呈降低趋势；胞间CO2（Ci）浓度先降低，随后在
1.0% NaCl浓度胁迫下有所增加；叶绿素含量呈先升高后降低的趋势，在0.5% NaCl浓度胁迫下达到最大值；而叶
绿素a/b比值则一直呈增加趋势。叶片细胞膜伤害度在0.2% NaCl浓度胁迫下较低，当NaCl浓度升至0.5%时显著增
加，但在1.0% NaCl浓度胁迫下仍维持在小于8.0%的水平。
关键词：NaCl胁迫；胡卢巴；光合特性；伤害度
中图分类号：Q945.78；S567.21+9 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2013）04-0118-04
李慧,彭立新,于玮玮,等. NaCl胁迫对胡卢巴幼苗光合生理特性的影响[J].东北农业大学学报, 2013, 44(4): 118-121.
Li Hui, Peng Lixin, Yu Weiwei, et al. Effect of NaCl stress on photosynthetic and physiological properties of Trigonella foe-
num-graecum L.[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2013, 44(4): 118-121. (in Chinese with English abstract)
Effect of NaCl stress on photosynthetic and physiological properties of
Trigonella foenum - graecum L./LI Hui, PENG Lixin, YU Weiwei, FENG Tao, YAN
Guorong(Department of Horticulture, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China)
Abstract: The effects of NaCl stress (0, 0.2%, 0.5% and 1.0%) on photosynthetic and physiologi-
cal properties of Trigonella foenum-graecum L. were investigated. The results indicated that as the NaCl
concentration increasing, the net photosynthetic rate, transpiration rate and stomatal conductance
decreased gradually; the intercellular CO2 concentration decreased at first, and then increased when
seedlings were treated with 1.0% NaCl concentration; the chlorophyll contents showed an increasing-
decreasing trend, and got the peak when NaCl concentration was 0.5%; and chlorophyll a/b showed an
increasing trend. The damage degree of cell membrane was low with 0.2% NaCl treatment, and then
increased significantly when NaCl concentration was 0.5%, however, it kept below 8.0% when the NaCl
concentration was up to 1.0%.
Key words: NaCl stress; Trigonella foenum-graecum L.; photosynthetic properties; damage degree
胡卢巴（Trigonella foenum-graecum L.），又名
香豆子、香苜蓿、卢巴子，为豆科蝶形花亚科胡
卢巴属一年生草本植物，全株有香气，是一种使
用历史悠久的传统药材[1]。其叶作香料，种子具有
温肾、散寒、止痛作用。从胡卢巴种子中提取的
胡卢巴胶，可替代进口瓜儿胶，是国内石油行业
最理想的压裂稠化剂之一[2]。
土壤盐渍化严重影响农业生产和土地生产
收稿日期：2012-06-28
基金项目：天津市星火项目（10ZHXHNC05800）；天津市农业科技成果转化与推广项目（0702150，0802210）
作者简介：李慧（1981-），女，讲师，硕士，研究方向为植物生理生态学。E-mail: lihui@tjau. edu. cn*通讯作者：阎国荣，研究员，研究方向为植物生理生态学。E-mail: yanguorong@eyou. com
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第44卷第4期 44(4): 118~121
2013年4月 April 2013
网络出版时间 2013-4-22 16:52:55 [URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20130422.1652.006.html
力，已成为全球关注的严峻问题[3]。利用适宜耐盐
植物对盐渍土进行生物改良，不仅能够使土壤迅
速脱盐，且能够改善土壤养分状况和化学性质，
提高土壤肥力[4]。已有研究表明，胡卢巴具有一定
的耐盐性 [5-6]，同时，胡卢巴根系发达、具根瘤，
可以用于保持水土、改良土壤等，具有改良盐碱
地的潜力。盐胁迫既可以直接影响植物生长，也
可以通过抑制光合作用而间接影响生长。因此，
研究盐胁迫如何影响植物的光合作用及光合作用
对盐渍环境的适应机理具有重要意义。本试验以
胡卢巴幼苗为试验材料，探讨不同浓度NaCl胁迫
对胡卢巴幼苗光合生理特性的影响，为胡卢巴在
盐碱地区推广提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
胡卢巴（Trigonella foenum-graecum L.）种子，
采收于天津市大港区中塘镇马圈村。
1.2 方法
挑选饱满的胡卢巴种子进行催芽处理。待种子
发芽后挑选整齐度一致、长势较好的幼苗植株转移
至装有基质（蛭石􀏑草炭土􀏑砂子=1􀏑1􀏑1，基质含盐量
为0.012%，可忽略不计）的花盆中，每盆10株，每
天浇灌Hoagland营养液。待其第三羽状复叶充分展
开时，选取生长状况一致、无病虫害的植株进行盐
胁迫处理。分别用含0、0.2％、0.5％和1.0％ NaCl
的Hoagland营养液对胡卢巴幼苗进行盐胁迫处理，
为防止盐冲击，每天递增盐浓度直至预定浓度，使
其达到试验要求盐分浓度。每个处理3次重复。从
达到预定盐胁迫浓度开始处理7 d后，每盆取整齐
度一致的幼苗3株，测定生理指标。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 叶片光合参数的测定
采用手持式光合作用测定系统（CI-340，美
国）测定从下往上数第二羽状复叶功能叶片的净光
合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞
间CO2浓度（Ci）等，3次重复。
1.3.2 叶绿素含量及细胞膜伤害度的测定
叶绿素含量测定采用分光光度法，叶片细胞
膜伤害度的测定采用电导法[7]。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫对胡卢巴幼苗光合参数的影响
净光合速率是体现光合系统功能，衡量植株
光合能力强弱的重要指标。由表1可知，随着NaCl
胁迫程度增加，净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和
气孔导度（Gs）都呈下降趋势。盐胁迫对胡卢巴幼
苗的净光合速率有显著影响，各处理的净光合速
率值较对照均降低，且差异达极显著水平。0.2%
NaCl处理下，净光合速率（Pn）比对照降低 34.5%；
0.5%和 1.0%NaCl处理下，净光合速率（Pn）比对照
降低 47.8%和 68.4%。各处理的蒸腾速率（Tr）和气
孔导度（Gs）与对照也存在显著性差异（P<0.05）。
0.2%、0.5%和 1.0% NaCl 浓度处理下，蒸腾速率
（Tr）和气孔导度（Gs）分别比对照降低 14.6%和
28.7%、38.2%和52.9%、57.5%和69.0%。胞间CO2
（Ci）浓度在 0.2%和 0.5%NaCl处理下均下降，且与
对照存在极显著差异（P<0.01）；随后，在 1.0%
NaCl处理下胞间CO2（Ci）浓度有所增加，但浓度仍
小于对照和0.2%NaCl处理。
表1 NaCl胁迫对胡卢巴光合参数的影响
Table 1 Effect of NaCl stress on photosynthetic parameters of Trigonella foenum-graecum L.
NaCl浓度（%）
NaCl concentration
0.0
0.2
0.5
1.0
净光合速率
（μmolCO2·m-2·s-1）
Pn
9.62aA
6.30bB
5.02cB
3.04dC
蒸腾速率
（mmol·m-2·s-1）
Tr
2.54aA
2.17bA
1.57cB
1.08dC
气孔导度
（mmol·m-2·s-1）
Gs
57.42aA
40.92bB
27.07cC
17.82dD
胞间CO2浓度
（mg·kg-1）
Ci
635.15aA
573.60bB
520.77dD
534.30cC
注：不同小写和大写字母分别表示P<0.05和P<0.01水平差异显著。下同。
Note：Different small and capital letters denote significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below.
李 慧等：NaCl胁迫对胡卢巴幼苗光合生理特性的影响第4期 ·119·
2.2 NaCl胁迫对胡卢巴幼苗光合色素含量的影响
由表 2 可知，胡卢巴幼苗叶片叶绿素 a 含量、
叶绿素b含量和叶绿素 a+b含量均随盐胁迫浓度的
增加呈先增加后降低趋势，在0.5% NaCl浓度处理
时达到峰值，随后在1.0% NaCl浓度处理时含量降
低。可见，较低的盐浓度并不影响胡卢巴叶片的
光合潜力；当盐浓度超过 0.5%时，叶绿素含量出
现下降，表明光合潜力受到抑制。在1.0% NaCl浓
度处理下叶绿素 a+b含量和叶绿素 a含量仍显著高
于对照，而叶绿素b含量急剧下降至低于对照。叶
绿素a/b比值则呈递增趋势。
2.3 NaCl胁迫对细胞膜伤害度的影响
细胞膜透性（以相对电导率表示）可间接反应
细胞膜的伤害度。测定结果显示（见图 1），随着
NaCl处理浓度的增大，胡卢巴幼苗细胞膜伤害度
呈显著上升趋势，说明盐分胁迫对胡卢巴叶片细
胞膜造成一定伤害。NaCl 胁迫浓度由 0.2%升至
0.5% 时，细胞膜伤害度迅速由 1.06% 上升到
6.32%；处理浓度由 0.5%上升至 1.0%时，细胞膜
伤害度增加较为缓慢，达7.81%。
表2 NaCl胁迫对胡卢巴光合色素含量的影响
Table 2 Effect of NaCl stress on photosynthetic pigments content of Trigonella foenum-graecum L.
NaCl浓度（%）
NaCl concentration
0.0
0.2
0.5
1.0
叶绿素a（mg·g-1）
Chlorophyll a
0.555bB
0.697aA
0.713aA
0.704aA
叶绿素b（mg·g-1）
Chlorophyll b
0.282bA
0.331aA
0.325aA
0.255bA
叶绿素a+b（mg·g-1）
Chlorophyll a and b
0.837cC
1.028aA
1.038aA
0.959bB
叶绿素a/b
Chlorophyll a/b
2.008bA
2.115bA
2.196bA
2.802aA
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bB
aA
aA
NaCl浓度（%）NaCl concentration
0.2 0.5 1.0
伤
害
度（
%）
Dam
age
deg
ree
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
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图1 NaCl胁迫对胡卢巴叶片细胞膜伤害度的影响
Fig. 1 Effect of NaCl stress on cell membrane damage
degree in leaves of Trigonella foenum-graecum L.
3 讨 论
光合作用是维持植物正常生长并获得产量的
重要生理代谢过程。前人研究表明[8-12]，盐胁迫在
一定程度上会抑制植物光合作用，主要体现在：
①土壤中高浓度的盐分会降低土壤水势，使植物
吸水困难，造成气孔开度减少，光合机构受破坏
等；②盐分过多使 RuBP 羧化/加氧酶等酶活性降
低，叶绿体趋于分解，叶绿素和类胡萝卜素生物
合成受干扰等，光合作用受到抑制；③盐分过多
造成植物细胞膜透性增加，电解质等内容物外
渗；此外，盐碱土中Na+、Cl-等含量过高，会引起
K+、HPO42-等离子缺乏，使植物营养失调。
本研究表明，随着NaCl胁迫浓度增加，胡卢
巴幼苗净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导
度（Gs）均呈下降趋势，而胞间CO2浓度（Ci）则表现
为先降后增趋势。在NaCl处理浓度为0.2%和0.5%
时，胞间CO2浓度（Ci）表现为下降趋势，说明低盐
浓度下由于气孔导度下降，阻止CO2供应，使净光
合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）都逐渐下降，即气
孔限制起作用；而当处理浓度增加到 1.0%时，叶
肉细胞光合能力下降，使其固定CO2能力降低，从
而导致胞间CO2浓度升高[13-14]。这与前人研究结果
一致[15-17]。
有研究表明，低钠盐可以增加植物体内叶绿
素含量[18-21]。在 0.2%和 0.5% NaCl浓度胁迫下，植
物体通过增加叶绿素含量来维持光合作用，避免
净光合速率过度下降，表明胡卢巴具有一定耐盐
性。而当盐胁迫增加至 1.0%时，叶绿素含量均下
降，叶绿素b和叶绿素 a+b含量下降达显著或极显
著水平（与 0.5%处理相比），主要是由于叶绿素酶
对叶绿素b的降解所致[12]。这说明，高盐胁迫下叶
肉细胞的叶绿素合成小于分解，导致光合能力下
降而使净光合速率降低。
植物遭受盐胁迫时，首先会导致细胞膜受到
东 北 农 业 大 学 学 报·120· 第44卷
伤害，使细胞膜通透性增大，细胞内电解质等内
容物大量外渗，外渗液电导率增大。因此，细胞
膜透性的大小可反映膜受伤害的程度[22]。本试验结
果显示，随NaCl浓度增大，胡卢巴幼苗细胞膜伤
害度虽呈上升趋势，但当 1.0% NaCl 浓度处理时，
细胞膜伤害度仍小于8%。这与作者前期测定NaCl
对胡卢巴幼苗抗氧化酶活性和丙二醛含量影响的
试验结果吻合[6]。当NaCl浓度在 1.0%以下时（包括
1.0%），叶片细胞可通过加强抗氧化酶系统功能来
消除盐胁迫产生的过量自由基，降低膜脂过氧化
作用，从而减轻对细胞膜伤害，使细胞膜伤害度
维持在较低水平。进一步表明胡卢巴具有耐盐
性，具备在盐碱地推广潜力。
4 结 论
a. 随着盐胁迫程度增加，净光合速率（Pn）、
蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）都呈下降趋势；胞间
CO2（Ci）浓度先降低，随后在 1.0% NaCl 浓度处理
下有所增加。导致净光合速率下降的主导因素在
NaCl浓度达到 1.0%之前是气孔限制，之后为非气
孔限制。
b. 随着盐胁迫程度的增加，胡卢巴幼苗叶绿
素含量呈现先升后降趋势，在0.5% NaCl浓度处理
下达最大值；叶绿素a/b比值则一直呈增加趋势。
c. 胡卢巴幼苗叶片细胞膜伤害度随盐胁迫程度
的增加而增加，但在1.0% NaCl浓度处理下仍维持
在小于8.0%水平。
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