全 文 ：0 引言
黄兰(Michelia champaca L.)为木兰科含笑属常绿
乔木，其花亮黄色，香味浓烈，在中国云南南部、广东、
广西、福建等省区均有栽植，在一些地区可一年多季开
基金项目：深圳市建筑公务署项目“深圳新医院康复花园影响因素的研究”(SZCG2010025750)；国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD07B09)。
第一作者简介：蒋冬月，女，1988年出生，山东人，在读博士，主要从事园林植物应用研究。通信地址：100091中国林科院重点开放实验室A122室，
E-mail：jiangdyue@gmail.com。
通讯作者：潘会堂，男，1971年出生，河北井陉人，副教授，博士，主要从事园林植物与观赏园艺研究。通信地址：100083北京林业大学园林学院，
E-mail：htpan@bjfu.edu.cn。
收稿日期：2012-11-07,修回日期：2013-03-07。
黄兰(Michelia champaca L.)花开放和衰败过程中
生理生化指标的变化
蒋冬月 1，沈 鑫 2，李永红 3，潘会堂 1
（1北京林业大学园林学院/国家花卉工程技术研究中心，北京 100083；2中国科学院植物研究所，北京 100093；
3深圳职业技术学院，广东深圳 518055）
摘 要：为了研究瓶插黄兰(Michelia champaca L.)花开放和衰败过程中的生理生化反应。以黄兰不同开
花阶段的花瓣为材料，瓶插观察其外部形态特征变化，测其超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和
可溶性蛋白含量的变化。结果表明，黄兰切枝单花平均瓶插寿命为8.5天。花朵开放和凋谢过程中，花
瓣中SOD活性呈现先上升后下降趋势，盛花期活性最强；POD活性在整个过程中持续上升；可溶性蛋白
含量在开花前期逐渐升高，显色期后则快速下降。抗氧化酶活性的下降是黄兰花衰败的生理原因之一。
关键词：黄兰；开花；衰老；生理生化指标；抗氧化酶
中图分类号：S685 文献标志码：A 论文编号：2012-3647
Physiological and Biochemical Characteristics of Michelia champaca L.
During Florescence and Flower Senescence
Jiang Dongyue1, Shen Xin2, Li Yonghong3, Pan Huitang1
(1College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University/
National Engineering Research Centre for Floriculture, Beijing 100083;
2Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093;
3Shenzhen Polytechnic, Shenzhen Guangdong 518055)
Abstract: In order to study the physiological and biochemical response of Michelia champaca L. flowers
during the process of flower opening and fading. The petals of M. champaca L. at different developmental
stages were used as materials to observe the changes of morphological characteristics and determine the
indexes of dismutase (SOD) activity, peroxidase (POD) activity and soluble protein content. The results showed
that the average vase life of M. champaca L. cut shoots was 8.5 days. The activity of superoxide dismutase
(SOD) in petals increased first and then declined during flower opening and fading, and reached highest at full
blossom stage. The activity of peroxidase (POD) increased with flowering and fading. Soluble protein content in
petal gradually rose at the beginning of flowering, and then rapidly declined after petal color changing stage.
The decreasing of activity of antioxidant enzymes in petal tissue might be the causal factor of senescence of M.
champaca L. flowers.
Key words: Michelia champaca L.; flowering; senescence; physiological and biochemical index; antioxidant
enzyme
中国农学通报 2013,29(16):125-128
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
花，是华南地区营造芳香园林植物景观的优良材
料[1-2]。黄兰的花和叶是提炼芳香油的原料，其主要成
分有香叶烯、β-榄香烯、芳香醇、安息香酸甲酯、β-蒎
烯、桉油精等[3]，具有抗菌、抗感染、去风湿、润喉和止
痛、催眠、镇定、抗抑郁等保健和药用功效[4-6]。如果能
将黄兰作为切花，使其保健和药用功效应用于室内植
物景观，将会大大提高其观赏价值和保健价值，同时也
可提供一种新型的木本切花材料。
近年来，国内外对鲜切花开放与衰败生理的研究
表明，花朵的开放和衰败与膜脂过氧化水平、可溶性蛋
白含量及超氧化物歧化酶、过氧化物酶等抗氧化酶活
性的变化密切相关[7-9]。但尚未见有关黄兰花开放与衰
败过程中生理生化指标变化的报道。笔者测定离体黄
兰花枝花的瓶插寿命，并测定黄兰花不同开放阶段生
理生化指标的变化，对黄兰花开放和衰败的生理机制
进行初步探讨，以期为开发黄兰作为切花材料提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于 2011年 5—6月的黄兰开花期进行。室内
试验在深圳职业技术学院西校区化学生物实验室进
行。
1.2 试验材料
黄兰花枝采自深圳职业技术学院西校区芳香植物
园。在晴朗无风的清晨，从同一地点 5年株龄的黄兰
树上剪取无病虫害、粗度基本一致，长约 30~35 cm的
花蕾期枝条30枝，迅速带回室内，于水中修剪枝条，保
留花枝长度20 cm，每花枝保留2个花蕾、2片叶，然后
分别插入盛有250 mL蒸馏水的三角瓶中，每瓶1枝，每
10瓶为1组，共3组重复。在室内自然条件下瓶插，温度
为21~24℃，相对湿度为60%~70%，瓶插液隔天更换。
黄兰花开放和衰败过程可分为 6个时期。(Ⅰ)花
蕾期，花蕾淡黄绿色、紧实；(Ⅱ)显色期，花蕾开始松
动，但基部未变色；(Ⅲ)初花期，花半开放状态，充分显
色；(Ⅳ)盛花期，花全部开放展开，花色深；(Ⅴ)盛花末
期，花色变淡，花瓣顶端萎蔫，花被片容易脱落，开始落
花；(Ⅵ)凋谢期，花色暗淡，花瓣萎蔫焦枯[10]（见图 1）。
以花枝插入水中的当天为瓶插第 1天，每 12 h观测 1
次，记录花朵开放情况，直至瓶插寿命结束。每天中午
选取代表当天健康无损坏的花朵，取其花瓣混合剪碎，
称取0.5 g，迅速用液氮冷冻后，放置于-80℃冰箱保存，
供各项生理生化指标的测定。


Ⅰ.花蕾期 Ⅱ.显色期 Ⅲ.初花期

Ⅳ.盛花期 Ⅴ.盛花末期 Ⅵ.凋谢期
图1 不同开花阶段黄兰花的形态特征
1.3 生理生化指标测定
超氧化物歧化酶(SOD)采用氮蓝四唑(NBT)光化
还原法 [11]测定；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚
法 [11]测定；可溶性蛋白质含量用Bradford的方法 [12]测
定。每次测定重复3次。
1.4 数据分析
试验数据经整理后输入 Excel表格进行图表处
理，应用SPSS 18.0统计软件进行统计分析，统计方法
采用 Duncan’s New Multiple Range test (P<0.05)和
One-Way ANOVA。
2 结果与分析
2.1 黄兰花枝瓶插过程中花朵的开放及衰败过程
瓶插试验发现，黄兰单朵花平均瓶插寿命为 8.5
天。瓶插初期花蕾淡黄绿色，非常紧实；随着时间的延
·· 126
蒋冬月等：黄兰(Michelia champaca L.)花开放和衰败过程中生理生化指标的变化
长，花蕾慢慢变成淡黄色，瓶插第3.5天时，花蕾开始松
动，到达显色期；于第4天充分显色，呈现初花状态；第
5天时花朵全部开放展开，达到最佳观赏期；此状态持
续1.5天，于瓶插第6.5天，花瓣顶端出现萎蔫现象，花
色变淡，开始落花，花朵在瓶插第8.5天进入凋谢状态，
花瓣几乎全部萎蔫焦枯。
2.2 黄兰不同开花阶段 SOD活性的变化
由图 2可以看出，黄兰花瓣中 SOD活性总体
呈现先升后降的趋势。在花蕾期较低，随花朵开
放呈现逐渐升高的趋势，盛花期升至最高，达到
698.51 U/(g·FW)。但盛花期后，随着花朵逐渐凋谢，
这种平衡遭到破坏，SOD活性迅速降低，自身清除
氧自由基的能力下降，造成细胞内活性氧积累而产
生毒害使器官快速衰老 [13]。
2.3 黄兰不同开花阶段POD活性的变化
由图3可知，在黄兰花开放和衰败过程中，POD活
性始终处于持续上升的趋势，但在盛花末期之前，
POD活性上升不明显，盛花末期过后，酶活性急剧升
高，相当于花蕾期的2.54倍。
2.4 黄兰不同开花阶段可溶性蛋白含量的变化
黄兰花瓣组织中可溶性蛋白含量呈先上升后下降
的变化趋势。从花蕾到花朵显色，可溶性蛋白的含量
急剧升高，显色期含量上升为花蕾期的1.47倍，显色期
到初开期基本保持相同水平，之后，随着黄兰花朵继续
开放直至凋谢，花瓣可溶性蛋白质的含量逐渐降低，花
瓣外观表现为逐渐软化衰败。
3 结论
黄兰在开花过程中，花瓣细胞内 SOD活性先升
高，清除活性氧的能力增强，以维持细胞内的代谢平
衡；随着凋谢期的到来，体内自由基含量大量增加，超
出了抗氧化酶系统的清除能力，使得膜脂过氧化加剧，
造成细胞的衰落，SOD的活性急剧下降。可溶性蛋白
含量的变化趋势与SOD活性的变化趋势相同，但其含
量在显色期最多。随着花朵的开放，蛋白质水解酶的
含量增多，可溶性蛋白含量迅速减少。然而，在开花过
程中，POD活性始终处于持续上升的趋势，其作用机
制至今仍存在争议，有待进一步的研究。
总之，各类营养物质含量的不断变化和相关酶类
的平衡失调是导致黄兰花自然开放和花瓣衰老的原因
之一，提高抗氧化酶的活性可以延长黄兰瓶插时间。
然而，黄兰作为一种切花材料，其开放和衰败的生理机
制有待深入研究，以期为开发黄兰作为新型的木本切
花材料提供理论依据，以利于其观赏价值和保健价值
的开发利用。
4 讨论
在植物花朵开放和衰败的过程中，细胞中O2-、
ROOH等活性氧的含量不断提高，对细胞造成伤害，加
不同字母表示任意2个值之间在P=0.05水平上有显著差异，下同
图2 不同开花阶段黄兰花瓣超氧化物歧化酶活性的变化
c c bc bc
b
a
0
2
4
6
8
10
12
14
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
开花阶段
POD
活
性
/[U/(
min穏
稦W)]
图3 不同开花阶段黄兰花瓣过氧化物酶活性的变化
e
a a
b
c
d
7
8
9
10
11
12
13
14
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
开花阶段
可
溶
性
蛋
白
含
量
/[mg
/(g稦W
)]
图4 不同开花阶段黄兰花瓣蛋白质含量的变化
P
O
D
活
性
/[
U
/(
m
in
•g
•F
W
)]
可
溶
性
蛋
白
含
量
/[
m
g/
(g
•F
W
)]
e
d
abcd
500
550
600
650
700
750
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
开花阶段
SOD
活
性
/[U/(
g稦W)
]
S
O
D
活
性
/[
U
/(
g•
F
W
)]
·· 127
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
速细胞的衰老与死亡 [14]。而在植物组织中，SOD和
POD是清除活性氧防止膜脂过氧化的主要酶类，可以
起到酶系协调作用，保护膜系统免受伤害，延缓膜脂过
氧化，从而延缓衰老[15]。笔者研究表明，随着黄兰花朵
的开放，细胞内SOD活性升高，清除活性氧的能力增
强，在盛花期达到最高。SOD酶活性的上升可能是花
瓣对逆境的一种适应能力，以维持体内各种代谢之间
的平衡。凋谢期花瓣SOD活性急剧下降，说明体内自
由基的产生与清除之间的不平衡性加剧，更多的活性
氧积累，细胞中抗氧化酶不足以清除过多的活性氧，膜
脂过氧化继续发生，进一步加剧对细胞膜的破坏，造成
细胞衰老和死亡。这与芍药[16]、百合[17]等花朵衰老的
研究相一致，花朵开放和衰败过程中SOD活性先上升
后下降。
目前，人们对花开放和衰败组织中POD的作用机
制仍存有争议。阎成士等[18]认为在发育和衰老的植物
组织中，POD酶活性上升是活性氧的来源之一。严逸
伦等[19]认为过氧化物酶活性随组织发育和衰老增强，
呈正相关。而李丽[8]、黄娇[20]等研究发现，在开花和衰
败过程中 POD活性呈先上升后下降的趋势。黄兰开
花和衰败过程中 POD活性的变化与小苍兰(Freesia
hybrida)[9]、百合(Lilium)[17]、桂花(Osmanthus fragrans)[13]
等植物的研究结果一致，其机制有待进一步研究。
可溶性蛋白含量是衡量植物生长和衰老的一项重
要指标[21-22]。在花蕾期，由于来自植株的营养、水分等
供应充足，蛋白质大量积累为开花做物质储备，在显色
期含量达到最高。随着花朵开放和凋谢，蛋白质水解
酶的升高使蛋白质含量迅速降低。在桂花[13]、月季(Rosa
hybrida)[23]、紫丁香(Syringa oblata)[24]等花朵的开放和衰
败过程中，可溶性蛋白含量也有相同的变化趋势。
笔者前期研究[10]发现，从花蕾期到凋谢期过程中，
黄兰花瓣内的挥发性成分不断变化。萜烯类化合物是
花蕾期的主要香气成分；显色期以萜烯类和酮类化合
物含量较高；初花期、盛花期、盛花末期和凋谢期的萜
烯类、酯类和醇类化合物含量均较高，是主要挥发性有
机成分，但化合物种类及相对含量存在较大差异。开
花过程中，随着花瓣内SOD、POD等酶类的变化，一些
成分不断的积累，又不断被氧化、降解，一些成分被酶
催化生成新的化合物参与代谢。这一系列的变化，最
终导致了黄兰在不同开花阶段挥发性有机物成分和相
对含量的不同。
参考文献
[1] 庄雪影.华南地区园林植物识别与应用实习教程[M].北京:中国林
业出版社,2009:7.
[2] 中国植物志编委会.中国植物志(第三十卷，第一分册)[M].北京:科
学出版社,1996:157-158.
[3] 周波,许小燕,杜夏玮.黄兰叶挥发油化学成分研究[J].中国现代中
药,2011,13(3):29-31.
[4] Oumadevi R, Guy R, Francisco E. Screening for anti-infective
properties of several medicinal plants of the Mauritians flora[J]. J
Ethnopharmacol,2007,109(2):331-337.
[5] 国家医药管理局.植物药有效成分手册[M].北京:人民卫生出版
社,1986:134-146.
[6] 国家药典委员会.中华人民共和国药典[M].北京:化学工业出版
社,2005:271-285.
[7] 薛秋华,林如.月季切花衰老与含水量、膜脂过氧化及保护酶活性
的关系[J].福建农业大学学报,1999,28(3):304-308.
[8] 李丽.高山杜鹃开花过程中生理生化及花色素的研究[D].河北:河
北农业大学,2010.
[9] 袁媛,余忆冬,连芳青,等.小苍兰切花瓶插生理研究[J].园艺学报,
2011,38(3):579-586.
[10] 蒋冬月,李永红,何昉,等.黄兰开花过程中挥发性有机成分及变化
规律[J].中国农业科学,2012,45(6):1215-1225.
[11] 王学奎.植物生理生化试验原理和技术[M].北京:高等教育出版
社,2000:200-209.
[12] Bradford M M. A rapid and sensitive method for the quantition of
microgram quantities of protein utilizing the principle proteindye
binding[J]. 1976,72:248-249.
[13] 杨秀莲,姜晓装,丁彦芬,等.桂花品种切花瓶插衰老生理研究[J].林
业科技开发,2007,21(6):29-32.
[14] 林如,薛秋华.唐菖蒲鲜切花瓶插衰老过程中抗氧化酶活性和膜脂
过氧化水平初探[J].福建农林大学学报:自然科学版,2002,31(3):
352-355.
[15] 陆定志,傅家瑞,宋松泉.植物衰老及其调控[M].北京:中国农业出
版社,1997:249-263.
[16] 李霞,张玉刚,郑国生,等.芍药切花瓶插期衰老进程及膜脂过氧化
研究[J].园艺学报,2007,34(6):1491-1496.
[17] 薛秋华,孙玲,潘东明.百合切花衰老过程中生理变化初报[J].中国
农学通报,2005,21(11):180-182.
[18] 阎成士,李德全,张建华.植物叶片衰老与氧化胁迫[J].植物学通报,
1999,16(4):398-404.
[19] 严逸伦,范义荣.月季切花水插期间的呼吸、乙烯和酶活性的变化
[J].福建林学院学报,2000,20(3):280-282.
[20] 黄娇.红掌切花瓶插期衰老生理的初步研究[J].北方园艺,2010
(12):184-186.
[21] Leshem Y Y, Halevy A H, Frenkel C.植物衰老过程和调控[M].沈
阳:辽宁科学技术出版社,1990:27-43.
[22] 宋纯鹏.植物衰老生物学[M].北京:北京大学出版社,1998:59-76.
[23] 权俊萍,闫洁,李荣.月季鲜切花瓶插衰老过程中保护酶活性和膜
脂过氧化水平初探[J].石河子大学学报:自然科学版,2001,5(1):
30-32.
[24] 于凤鸣.紫丁香花开放与衰老中几项生化指标的研究[J].河北职业
技术师范学院学报,2000,14(1):36-38.
·· 128