全 文 ：鲁梅克斯 K-1杂交酸模耐盐性的初步研究＊
杨茁萌　黄　军　石定燧　杨文英　　　　　　　庞海涛　　　　　　　
　　(新疆农业大学 , 乌鲁木齐　830052)　　　(新疆维吾尔自治区畜牧厅呼图壁种牛场)
摘要:　对鲁梅克斯 K-1 杂交酸模干种子 、种子萌发 、苗期及成株的耐盐性进行了研究 ,通过
测定在不同 Na2SO4 和 Na2CO3 盐浓度胁迫下其膜透性 、发芽率 、根冠比 、游离脯氨酸 、丙二醛诸生
理指标 ,对其耐盐性作出综合评判。研究结果表明 , 鲁梅克斯 K-1 杂交酸模对 Na2SO 4 的耐盐性
为0.8%～ 1.0%,对 Na2CO 3为 0.2%～ 0.3%,高于此浓度表现出 Na2SO4、Na2CO3 盐胁迫的症状。
关键词:　鲁梅克斯 K-1 杂交酸模;耐盐性
中图分类号:Q945.78 　文献标识码:A 文章编号:1000—6311(2000)01-0026-05
Primary Study on the Salt Tolerence of Rumex K-1.YANG Zhuo-meng , HUANG
Jun , SHI Ding-sui , YANG Wen-ying PANG Hai-tao (Xinj iang Agricultural Univer-
si ty , Urumqi 830052):Grassland of China , No.1 , 2000 , pp.26 ～ 30.
Abstract:　The salt tolerence of dry seed , germinated seed , seeding and adult plant of
Rumex K-1 variety (Rumex pat ientia × R .tianschaious cv.Rumex K-1)were
studied in this paper.According to the determination of the memberane permeability ,
seed germination , root-shoot ratio , f ree proline and hialonic aldehyde(MDA)under dif-
ferent salt stresses , the salt tolerence w as evaluated comprehensively.The results
showed that the salt tolerence of Rumex K-1 to Na2SO4 and Na2CO3 were 0.8%～
1.0% and 0.2%～ 0.3% respectively.Under higher than the concentrations , Rumex
K-1 appeared the salt damage.
Key words:　Rumex K-1;　Salt tolerence;　Na2SO4;　Na2CO3
引言
土壤盐碱化是国内外普遍存在的问题 ,
特别是干旱与半干旱地区 ,广泛分布着不同
程度的盐碱化土壤。我国盐碱化土壤为现有
耕地面积的 1/4。新疆是典型的内陆干旱
区 ,盐碱化土壤分布面积最广 。全疆土壤含
盐量以表层 30cm 计算 , 一般为 20 ～ 50g·
kg-1 ,南疆可达 100 ～ 200g·kg-1 ,而且地表
形成厚 5 ～ 15cm 的盐结壳 ,含盐量可达 600
～ 800g·kg-1 。北疆呼图壁生态站试验区 0
～ 60cm土壤平均盐分含量均在 30g·kg-1以
上 ,盐分表聚现象亦十分明显 ,从形态上看地
表常有一结皮层 ,厚约 1 ～ 3cm ,其含盐量最
高达 60g·kg-1以上 。从盐分组成看 ,主要有
＊新疆维吾尔自治区科委项目内容
收稿日期:1999-02-25;修订日期:1999-08-27
作者简介:杨茁萌 , 男, 博士 , 教授 , 38岁 , 1996年毕业
于中国农业大学生物学院 ,已发表论文 30余篇.
中 国 草 地
Grassland of China
　　2000 , No .1 , pp.26 ～ 30　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
硫酸盐 、氯化物 、苏打 、硝酸盐等等 。因此 ,治
理盐碱地对促进我区经济发展有积极意义。
国内许多试验证明 ,生物治盐是改善生态环
境 、提高盐化土地利用率的有效方法之一。
本试验针对新疆盐分组成特点 ,用 Na2SO4
和Na2CO3 两个单盐系列对鲁梅克斯 K-1
杂交酸模(Rumex patientia × R .tians-
chanicus cv.Rumex K-1)进行处理 ,通过对
其生理指标的测定 ,对其耐盐能力作出综合
评定 ,以其为生物改良盐碱地提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料来源
供试种子为鲁梅克斯 K-1杂交酸模原
种 ,由新疆民大公司 1995年从独联体引进。
供试幼苗为新疆农业大学草原系试验地 4 ～
5叶龄幼苗。成株叶片分别取自新疆农业大
学草原系试验地 、呼图壁种牛场草地生态站
(盐碱地)。叶龄为第四 、第五片真叶。
1.2　测定方法
1.2.1　干种子细胞膜透性的测定
本试验用 Na2SO4 和 Na2CO3 两个单盐
系列 , Na2SO4 设 1%、2%、3%、4%四个处
理;Na2CO3 设 0.25%、0.5%、0.75%、1%、
1.25%、1.50%六个处理 。每个处理三次重
复 ,各处理称取种子 0.5g ,放入小烧杯 ,加蒸
馏水 25m l ,浸泡 4h后用 DDS —11A 型电导
仪测其电导值 ,以蒸馏水作对照。
1.2.2　萌动种子细胞膜透性测定
采用 Na2SO4 和 Na2CO3 两个单盐系列 ,
Na2SO4 配制 0.20%、 0.40%、 0.60%、
0.80%、1.0%、2.0%、3.0%;Na2CO3 配制
0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%、0.75%、
1.0%;用蒸馏水作对照 ,共 14个处理。各处
理均重复三次 。在直径为 100mm 的培养皿
中垫一层滤纸 ,放入 0.5g 种子 ,经不同盐碱
处理后用胶带封好 , 观察种子萌动。用
DDS—11A型电导仪测定电导值 。
1.2.3　苗期叶片细胞膜透性测定
将试验地长到 4 ～ 5 片真叶的鲁梅克斯
K-1杂交酸模幼苗连土挖回 ,用清水洗净根
部土壤 ,移入外涂白色油漆的培养瓶中 ,固
定。开始前 5d用自来水培养 , 5d 后换掉瓶
中所有水 , 以配制好的“Hoagland”全营养液
培养 ,每天补充被蒸发掉的水分 。再经过 5d
后 ,换掉所有的“Hoagland”完全营养液 ,分别
用 Na2SO4 和 Na2CO3 两个单盐配制的不同
浓度盐溶液处理 ,每个浓度重复三次 ,用自来
水培养的作对照 ,处理后 12h 用 DDS —11A
型电导仪测定其叶片膜透性。
1.2.4　种子萌发试验
本试验用用 Na2SO4 和 Na2CO3 两个单
盐系列。发芽床为一层滤纸 ,培养皿直径为
100mm ,每个皿上编号。Na2SO4 用 0.2%、
0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、2.0%、3.0%、
4.0%八个处理;Na2CO3 用 0.1%、0.2%、
0.3%、0.4%、0.5%、0.75%、1.0%、1.25%
八个处理;蒸馏水作对照 。三次重复 ,每处理
25粒种子 ,发芽皿所加溶液量以滤纸饱和为
限 ,摆好种子后用胶带密封 ,在室温下发芽 ,
逐日记录 。发芽率按 7d计 ,一周后测其子叶
及根长。在盐溶液中未萌发 、健康的种子 ,用
蒸馏水重新培养发芽 ,观察发芽率 。
1.2.5　苗期脯氨酸含量的测定
幼苗培养与上述“苗期叶片细胞膜透性
测定”相同 ,叶片游离脯氨酸用酸性茚三酮法
测定 ,OD值用 721 型分光光度计测定 , λ为
520nm 。
1.2.6　苗期丙二醛含量的测定
幼苗培养与上述“苗期叶片细胞膜透性
测定”相同 ,叶片丙二醛含量用硫代巴比妥酸
法测定 ,OD值用 721 型分光光度计测定 , λ
分别为 535nm 、600nm 。
1.2.7　成株叶片膜透性 、脯氨酸 、丙二醛含
量测定
叶片分别取自开花与结实两个时期 ,叶
27第 1期　　杨茁萌　黄　军　石定燧　杨文英　庞海涛　　鲁梅克斯 K-1杂交酸模耐盐性的初步研究
片细胞膜透性用 DDS —11A 型电导仪测定;
脯氨酸用酸性茚三酮法;丙二醛用硫代巴比
妥酸法测定。
1.3　计算方法
细胞膜透性(%)=L1
L2
×100
式中 L1 为杀死前种子(叶片)外渗液的电导
值;L2为杀死后种子(叶片)外渗液的电导
值。
细胞膜伤害率(%)=(1 -1 -T 1/T 2
1-C1/C2)×100
式中 C1 为对照种子(叶片)杀死前外渗液的
电导值;C2为对照种子(叶片)杀死后外渗液
的电导值;T 1为处理种子(叶片)杀死前外渗
液的电导值;T2 为处理种子(叶片)杀死后外
渗液的电导值。
脯氨酸含量(%)=C×
V
a
W×106 ×100
式中 C 为从标准曲线上查得的脯氨酸微克
数;V 为提取液总体积(ml);a为检定时取用
提取液毫升数;W为样品干重(g)。
丙二醛含量(μmol/L·g·FW)=
A535-A600
156×样重×提取液总体积1.5(测定体积)
式中 A535=λ为 535nm 下的 OD值;A600 =λ
为 600nm 下的 OD值 。
2　结果与分析
2.1　盐分胁迫对干种子细胞膜透性的影响
试验结果表明 ,随盐浓度增加电导值增
大(表 1 、表 2),证明细胞膜透性增加 ,但细胞
膜伤害率与对照相比变化不大 , Na2SO4 与
Na2CO3对干种子细胞膜透性影响差异不大 ,
对细胞膜伤害率均小于 10%。Na2SO4 浓度
在 1%、Na2CO3 在 1.1%时干种子才开始受
害 ,表明干种子耐盐碱性较强 。鲁梅克斯 K
-1杂交酸模的种子耐盐性强。
表 1　Na2SO4 胁迫对干种子膜透性的影响
浓度(%) 细胞膜相对透性(%) 细胞膜伤害率(%)
0 16.4 0
1 16.4 0
2 24.1 9.2
3 21.7 6.4
4 17.5 1.3
表 2　Na2CO3 胁迫对干种子膜透性的影响
浓度(%) 细胞膜相对透性(%) 细胞膜伤害率(%)
0 16.4 0
0.25 10.1 -7.5
0.5 10.5 -7.0
0.75 10.6 -6.9
1.0 14.5 -2.3
1.25 20.0 4.5
1.5 18.7 2.8
2.2　盐分胁迫对萌动种子膜透性的影响
由表 3 、表 4可以看出 ,萌动种子细胞膜
受害程度随盐浓度增加而加重 ,Na2CO3 递增
速度高于 Na2SO4 。在设定的浓度范围内 ,其
伤害程度均低于 50%,表明此浓度对萌动的
种子伤害程度小。
表 3　萌动种子 、萌发种子 、幼苗对 Na2SO 4胁迫的耐性
供试材料 测定项目 浓　　度　(%,W/V)
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 2.0 3.0 4.0
萌动种子 细胞膜相对透性(%) 11.1 12.6 15.4 21.2 21.2 22.7 36.9 39.7 -
细胞膜伤害率(%) 0 14.1 17.3 23.8 23.8 25.5 40.8 44.7 -
苗期叶片 细胞膜相对透性(%) 50 50 45.2 46.9 51.2 54.1 70.6 75.7 -
细胞膜伤害率(%) 0 0 -9.6 -6.2 2.4 8.2 41.2 51.4 -
萌发种子 发芽率(%) 96.7 96.7 93.3 93.3 93.3 90.0 42.0 21.0 0
幼根长(cm) 5.3 4.6 2.0 1.2 0.5 0.3 0.15 0.1 0
根冠比 2.4 2.5 1.1 0.7 0.3 0.2 0.2 0.2 0
28 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　　国　　草　　地　　　　　　　　　　　　　　　　　2000年
表 4　萌动种子 、萌发种子 、幼苗对 Na2CO3 胁迫的耐性
供试材料 测定项目 浓　　度　(%,W/V)
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.75 1.0 1.25
萌动种子 细胞膜相对透性(%) 9.3 10.8 11.1 13.1 19.6 28.8 32 36.3 -
细胞膜伤害率(%) 0 11.8 12.1 14.3 21.5 21.5 25 29.7 -
苗期叶片 细胞膜相对透性(%) 50 34.4 42.2 50.3 53.4 51.4 62.7 66.4 -
细胞膜伤害率(%) 0 -31.2 -15.6 0.6 6.8 2.8 25.4 32.8 -
萌发种子 发芽率(%) 98 98 96 96 96 44 48 6 0
幼根长(cm) 5.5 1.4 0.3 0.2 × × × × 0
根冠比 2.4 0.6 0.1 0.1 - - - - 0
　　注:×表示根腐烂。
2.3　盐分胁迫对苗期叶片膜透性的影响
表3 、表 4 还显示 ,细胞膜受害程度增
加。鲁梅克斯 K-1杂交酸模对 Na2CO3 的
敏感程度远远高于 Na2SO4 , Na2CO3 浓度达
0.5%时膜伤害率开始急剧上升 , Na2SO4 浓
度达 1.0%时膜伤害率才开始急剧上升。
Na2SO4浓度在 0.6%～ 0.8%、Na2CO3 浓度
在 0.2%～ 0.3%时 ,细胞膜开始受害 。
2.4　不同盐浓度对种子萌发的影响
发芽率可以反映盐分对种子萌发的影
响 ,反映种子萌发耐盐性 。由表 3 、表 4可以
看出 ,鲁梅克斯 K-1 杂交酸模种子的发芽
率随盐分浓度增高而下降 ,Na2CO3 的胁迫影
响远大小 Na2SO4 。Na2SO4 对种子萌发的抑
制浓度范围为>1.0%,Na2CO3 为>0.3%。
研究盐胁迫环境对种子萌发的影响 ,多
以根的生长为主要指标之一 。由表 3 、表 4
可知 , 不论是 Na2CO3 还是 Na2SO4 , 其对胚
根的生长抑制远远大于子叶 ,这也证明了幼
根对盐分的胁迫比其他部位敏感。0.8%的
Na2SO4已明显抑制了根的生长 , Na2CO3 浓
度为 0.2%。
2.5　盐分对幼苗体内脯氨酸含量的影响
脯氨酸的积累是植物在胁迫反应中较为
敏感的指标。由于脯氨酸的水溶液和无毒
性 ,在胁迫条件下它的增加有助于细胞或组
织持水 , 防止脱水[ 1] 。试验结 果表明 ,
Na2SO4胁迫对脯氨酸的积累影响小 ,随浓度
递增变化缓慢;而 Na2CO3 胁迫对脯氨酸的
积累影响大 ,变化速度明显高于 Na2SO4 的
胁迫。Na2CO3 浓度在 0%～ 0.3%时 ,脯氨
酸含量与对照相差不大 ,在 0.3%时脯氨酸
含量是对照的 2倍 ,以后随浓度增高脯氨酸
含量急剧增加;Na2SO4 浓度在 0%～ 1.0%
时 ,脯氨酸含量未超过对照的 2倍 ,当浓度大
于 1.0%时 ,其含量才开始成倍地增加 。
关于脯氨酸含量积累能力与植物抗旱性
的关系前人做了许多研究 ,有的学者得出脯
氨酸的积累与其抗旱性呈正相关[ 2] ;也有的
学者通过试验得出完全相反的结论 ,即抗旱
性强的植物脯氨酸含量积累少[ 3] 。有关耐
盐性的研究均得出了盐分胁迫下植物体内大
量积累脯氨酸的结论 ,脯氨酸的积累与其耐
盐性强弱无直接关系 ,但其含量显著积累时
间的先后能体现植物对盐分反应的敏感程
度。因此 ,1%Na2SO4 和 0.3%Na2CO3 为鲁
梅克斯 K -1杂交酸模幼苗耐盐的受害浓
度。
2.6　盐分胁迫对丙二醛含量的影响
在盐胁迫下 ,细胞质膜首先受到盐离子
的胁迫而产生胁变 ,导致膜伤害 。由于膜的
组成成分之一是膜脂 ,因而膜脂过氧化的程
度就能直接反应膜的伤害程度 。膜脂过氧化
的最终产物是丙二醛(MDA)。从试验中我
们发现 , 丙二醛含量受 Na2CO3 胁迫比受
Na2SO4 胁迫敏感得多 , Na2SO4 浓度在 0%
29第 1期　　杨茁萌　黄　军　石定燧　杨文英　庞海涛　　鲁梅克斯 K-1杂交酸模耐盐性的初步研究
～ 1%时丙二醛含量变化平稳 ,与对照相比变
化不大 ,超过此浓度丙二醛含量随浓度增高
而上升 ,一直保持比对照高的水平;Na2CO3
在 0%～ 0.2%时丙二醛含量低于对照 ,超过
此浓度丙二醛含量随浓度增高显著高于对
照。
2.7　盐碱地上生长的植株叶片膜透性 、脯氨
酸和丙二醛的测定
表 5　盐碱地鲁梅克斯 K-1 杂交酸模成株耐盐性的测定
取样地点 生育期 细胞膜相对透性(%) 脯氨酸含量(%) 丙二醛含量(μmol/ L·g·FW)
呼图壁草地生态站(盐碱地) 开花期 14.2 0.035 -
结实期 12.2 0.036 2.4×10-3
新疆农业大学实验地(良田) 开花期 13.3 0.081 -
结实期 6.8 0.050 1.6×10-3
　　呼图壁草地生态站土壤盐碱度前已所
述 ,新疆农大试验地为中性灌溉荒漠灰钙土。
盐胁迫后 ,耐盐品种细胞膜系统遭受的破坏
程度小(以新疆农大试验地作对照),表现细
胞膜透性小;敏感品种膜系统破坏严重 ,表现
膜透性大。从表 5中看出 ,不论是花期还是
结实期 ,细胞膜伤害率都很小 ,受害轻微 。丙
二醛仅比对照增加了 50%,脯氨酸含量比对
照的小 ,这说明鲁梅克斯 K-1 杂交酸模与
种子萌发耐盐性和苗期耐盐性相比 ,成株耐
盐性较强 ,植株在盐胁迫环境中具有自动调
节体内物质来适应环境的较强能力 ,适宜在
盐碱地上栽培 ,关键是如何保证出苗和保苗。
3　结论
3.1　种子相对发芽率 、胚根长和根冠比随盐
分胁迫加重而降低 ,不同盐分 、不同浓度降低
幅度不同 ,降低幅度大的为其生长萌发抑制
浓度 。鲁梅克斯 K-1杂交酸模种子的耐盐
范围是:Na2SO4 为 0.8%～ 1.0%;Na2CO3
为 0.2%～ 0.3%。
3.2　盐分导致种子细胞膜伤害 ,膜透性明显
增加 ,对于种子其伤害率对处理的浓度变化
不明显 , 但 Na2CO3 胁迫受害程度高于
Na2SO4胁迫。
3.3　盐分导致幼苗细胞膜伤害 ,膜透性随浓
度增加而加大 ,其伤害率大于同浓度下的种
子。但随浓度升高上升幅度不同 ,上升幅度
明显增高的为幼苗的生长抑制浓度 ,即幼苗
生长被抑制的极限值 。Na2SO4 和 Na2CO3
的极限值分别为 1.0%和 0.3%。
3.4　盐胁迫引起幼苗体内游离脯氨酸及丙
二醛的大量积累 ,其积累的速度能指示出对
盐分反应的敏感程度 ,因此可以作为植物耐
盐性鉴定的生理指标 。Na2SO4 和 Na2CO3
的伤害浓度分别为 1%和 0.2%。
3.5　根据测定出的电导率 、脯氨酸 、丙二醛 、
发芽率 、胚根长 、根冠比诸生理指标 ,对鲁梅
克斯 K-1杂交酸模耐盐程度做综合评判 ,
耐盐阈值 Na2SO4 浓度为 0.8% ～ 1.0%,
Na2CO3浓度为 0.2%～ 0.3%。
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30 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　　国　　草　　地　　　　　　　　　　　　　　　　　2000年