全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2012 年
第 51卷第 16 期
2012年 8 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 51 No.16
Aug．，2012
收稿日期：2011－12－22
基金项目：广西壮族自治区林业科学基金项目（2009－22）；广西壮族自治区大学生（研究生）教育创新计划项目（105931003043）
作者简介：林 宁（1965－），男，广西玉林人，工程师，从事林业科研及生产工作，（电话）0775－3767670（电子信箱）linn007＠163．com；通讯作者，
王凌晖（1965－），广西灌阳人，教授，博士，从事园林植物栽培及森林培育研究，（电话）13481020576（电子信箱）wanglinhui97＠163．com。
观光木（Tsoongiodendron odorum Chun．）又名香
花木、香木楠、宿轴木兰，为木兰科（Magnoliaceae）观
光木属（Tsoongiodendron Chun）多年生常绿乔木，是
中国特有的植物，广泛分布于福建、广东、海南、广
西等省（自治区）以及云南省东南部、江西省南部等
地区［1］。 观光木以其良好的速生性与丰产性而成为
亚热带地区极有发展前途的速生用材树种 ［2］，而且
树冠浓密、株型优美、花朵漂亮、香气袭人，是城市
园林绿化及景观建设中具有较高观赏价值的优良
树种；并且树干挺直、木材轻软、结构细、开裂少、易
加工，是家俱、乐器和胶合板生产等工业领域的良
好用材；在精细化工方面还可提取香料；同时，由于
观光木是中国特有的古老孑遗树种，对研究古代植
物区系、 古地理、 古气候都有重要的科学价值；此
外，该种为木兰科的单种属植物，目前多呈零星分
布，数量极少，加上其种子易丧失发芽能力，更新困
低温胁迫对观光木幼苗离体叶片生理特性的影响
林 宁 1，谢安德 2，王凌晖 2，潘启龙 2，秦武明 2，唐春红 2
（1．广西壮族自治区国营六万林场，广西 玉林 537800；2． 广西大学林学院，南宁 530005）
摘要：以一年生盆栽观光木幼苗为材料，研究了低温胁迫（12、8、4、0 ℃）下幼苗叶片有关的生理生化指标
变化及其与抗寒性的关系。 结果表明，低温对观光木叶片的相对电导率、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活
性、脯氨酸和可溶性糖含量的影响均达到极显著水平。 随温度的降低，观光木叶片的相对电导率、脯氨酸
和可溶性糖含量不断升高；丙二醛含量呈先上升后略下降的变化趋势，但总体高于对照（25 ℃）的含量；
超氧化物歧化酶活性也不断升高，且在 0 ℃时达到最大值，为对照的 4．43 倍。 相关性分析结果显示，低温
与相对电导率、可溶性糖含量的相关系数均达 0．894 以上，呈显著的负相关，但低温与丙二醛含量、超氧
化物歧化酶活性、脯氨酸含量的相关性不显著。
关键词：观光木；叶片；低温胁迫；生理特性
中图分类号：Q949．747．1；Q948．112＋．2；Q946 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2012）16－3524-04
Effects of Low-Temperature Stress on Physiological Characteristics of In Vitro
Tsoongiodendron odorum Seedlings Leaves
LIN Ning1，XIE An－de2，WANG Ling－hui2，PAN Qi－long2，QIN Wu－ming2，TANG Chun－hong2
（1． Liuwan National Forest Farm of Guangxi Zhuang Autonomous Region，Yulin 537800，Guangxi，China；
2． College of Forestry， Guangxi University，Nanning 530005，China）
Abstract： The relationship between cold－resistance and physiological changes of seedlings leaves under cold stress（12， 8， 4，
0 ℃） was studied using one－year－old pot Tsoongiodendron odorum as material． The results showed that the effects of low－
temperature on relative electric conductivity （REC）， malondialdehyde （MDA） content， superoxide dismutase （SOD） activity，
proline （Pro） and soluble sugar content in leaves of T． odorum were extremely significant． With the decreasing of tempera-
ture， the REC， Pro and soluble sugar content increased obviously； the MDA content increased firstly and then reduced
slightly， but generally was higher than that of control （25 ℃）； the activity of SOD increased continuously and reached the
peak （4．43 times of that of control） at 0 ℃． Correlation analysis showed that the correlation between low－ temperature and
REC， soluble sugar content was significantly negative as the correlation efficient was above 0．894． However， the relevance
between low－temperature and MDA content， SOD activity， Pro content was not significant．
Key words： Tsoongiodendron odorum Chun．； leaves； low－temperature stress； physiological characteristics
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2012.16.065
第 16 期
难，随着森林的破坏及乱砍滥伐现象的加剧，若不
采取有效措施加以保护，有灭绝的危险，现在已处
于濒危状态，被列为国家二级保护植物［3］。温度作为
重要的环境因子之一，对植物的地域分布和生长发
育等方面起着重要的作用。 低温能影响植物的生长
代谢，引起相关生理指标的变化。 一般认为，脯氨酸
（Proline，Pro）和可溶性糖（Soluble sugar）是植物重
要的渗透调节物质和防脱水剂， 与植物的抗逆性
密切相关。 其含量的增加有利于提高植物的抗寒性
能［4］。目前有关对观光木的抗寒性研究较少，仅李刚
等 ［5］、方小平等 ［6］分别对南京市和贵州省的观光木
幼苗的半致死温度（Semilethal tempera－ture，LT50）、
丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量或超氧化物歧
化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性进行了探讨，
尚未见对两广地区的观光木以及结合渗透调节物
质如脯氨酸、可溶性糖的含量等生理指标进行过研
究。 为此，试验以南宁市的乡土树种观光木幼苗离
体枝条上的叶片为材料，研究其在低温胁迫下的细
胞膜透性 （Cell membrane permeability）、MDA 含
量、SOD 活性以及其他渗透调节物质含量等生理生
化指标的变化规律， 探索其抗寒机理及抗寒能力，
以期为观光木的迁地保护、栽培和引种驯化等方面
提供一定的技术依据。
1 材料与方法
1．1 材料及处理
试验于广西大学林学院苗圃教学实习基地和
实验室内进行。 2010 年 3 月 22 日将园土和腐殖土
按 3∶1（体积比）充分混合后，装入规格为 15 cm （直
径）×20 cm（高） 的花盆中，选用一年生观光木实生
苗进行栽植，每盆 1株。 9月 20 日，在苗高约 35 cm
时，随机采集长势良好、无病虫害的幼苗枝条，装入
密封保鲜袋中带回实验室。 先用去离子水洗净枝条
和叶片表面的污物，吸水纸吸干水分，然后放入预
先设置为 25 ℃的人工气候箱中进行低温处理。温度
分别设置为 25 （CK）、12、8、4、0 ℃共 5 个不同梯度
的处理，每个处理设 6 个重复；且温度以 2 ℃ ／ h 的
速度降温，当温度降至某一设定值后，保持 24 h，并
随机取叶片测定；然后继续降温。 降温期间的环境
条件是光照时间为处理日当天 8∶00～20∶00、光照强
度为 120 μmol ／ （m2·s）、 空气相对湿度保持在 80％
左右。
1．2 测定方法
植物细胞膜透性的高低是植物处在逆境条件
下细胞膜的完整程度与稳定性的体现，也是衡量植
物抗逆性强弱的重要指标之一， 在正常情况下，细
胞膜对进出细胞的物质具有选择性透过能力；当植
物受到逆境胁迫后， 植物的形态结构发生改变，细
胞膜受到破坏，膜的透性增加，从而使细胞内的电
解质外渗， 进而使植物细胞浸提液的相对电导率
（Relative electric conductivity，REC）增大；细胞膜透
性增大（相对电导率增大）的水平与受伤害的程度
有关［7］。所以细胞膜透性用相对电导率表示，相对电
导率采用电导仪法测定 ［7］；MDA 含量采用硫代巴比
妥酸显色法测定 ［7］，SOD 活性采用 NBT 光化还原法
测定［8］，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定 ［8］，可溶
性糖含量采用蒽酮比色法测定［7］。 对试验所得数据
进行方差分析和相关性分析。
2 结果与分析
2．1 低温胁迫对观光木叶片细胞膜透性的影响
细胞膜是植物抵御低温胁迫的关键结构，对低
温较为敏感，其电解质的变化可显示细胞膜结构和
功能的受损程度［9］。 低温胁迫对观光木叶片细胞膜
透性的影响测定结果见图 1，由图 1 可以看出，叶片
组织相对电导率随着温度的降低逐渐升高，当温度
降至 12 ℃时，相对电导率缓慢增加，为 22．11％，是
对照的 1．54 倍；而继续降低到 8 ℃与 4 ℃时，相对
电导率显著增加到 37．38％和 55．54％， 分别是对照
的 2．60、3．87 倍； 再降到 0 ℃时， 相对电导率达到
61．78％，为对照的 4．30 倍。说明温度越低，相对电导
率增加的幅度越大，细胞膜受到伤害的程度也就越
严重。 方差分析结果表明，低温对相对电导率的影
响达到了极显著差异水平（P＜0．01）。
2．2 低温胁迫对观光木叶片 MDA含量的影响
MDA是膜脂过氧化的最终产物之一，能严重损
害植物的细胞膜系统，干扰植物的光合、呼吸及其
他代谢过程，其含量的高低是膜脂过氧化程度的重
要标志［10］。 低温胁迫对观光木叶片 MDA 含量的影
响测定结果见图 2，由图 2 可见，随着温度的降低，
叶片 MDA 含量呈先升高后略下降的变化趋势，但
总体含量均高于对照。当温度降至 12 ℃时，MDA含
量缓慢增加，为 14．43 nmol ／ g；到 8 ℃时，MDA 含量
70.00
60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
10.00
0
相
对
电
导
率
//%
25（CK） 12 8 4 0
温度//℃
图 1 低温胁迫对观光木叶片相对电导率的影响
林 宁等：低温胁迫对观光木幼苗离体叶片生理特性的影响 3525
湖 北 农 业 科 学 2012 年
明显增加，为 21．86 nmol ／ g；到 4 ℃时达到最大值，
为 38．89 nmol ／ g，是对照的 2．91 倍，说明此时的膜脂
过氧化程度最严重； 到 0 ℃时，MDA 含量为 33．24
nmol ／ g，比 4 ℃时的含量略有下降，可能是此时体内
较高的 SOD活性抑制了膜脂过氧化作用所致。方差
分析结果表明， 低温对 MDA 含量的影响呈极显著
差异水平（P＜0．01）。
2．3 低温胁迫对观光木叶片 SOD活性的影响
SOD 是能清除氧自由基的细胞保护酶，在植物
体内可提高植物组织的抗氧化能力，其活性的大小
与植物的抗逆性密切相关。 低温胁迫对观光木叶片
SOD活性的影响测定结果见图 3。由图 3可以看出，
叶片 SOD 活性随着温度的降低呈不断增加的变化
趋势。 当温度降至 12 ℃和 8 ℃时，SOD 活性增加缓
慢， 分别为 51．56、64．93 U ／ g， 分别是对照的 1．16、
1．47 倍；降到 4 ℃之后，SOD 活性显著增加；到 0 ℃
时，SOD活性达到 196．18 U ／ g，是对照的 4．43倍。 说
明随着温度的降低，刺激了 SOD 活性增强。 方差分
析结果表明，低温对 SDO 活性的影响达到了极显著
差异水平（P＜0．01）。
2．4 低温胁迫对观光木叶片 Pro含量的影响
Pro 是一种具有高度水溶性的游离氨基酸，作
为渗透调节物质，能保持细胞原生质体与环境的渗
透平衡，还可稳定生物大分子结构、保持膜结构的
完整性［11］。 低温胁迫对观光木叶片 Pro 含量的影响
测定结果见图 4，由图 4 可见，随着温度的降低，叶
片 Pro含量呈不断增加的变化趋势。当温度降至 12
℃时，Pro 含量显著增加至 504．63 μg ／ g（FW），为对
照的 1．19 倍；之后缓慢增加，在 0 ℃时，Pro 含量达
587．96 μg ／ g（FW），为对照的 1．39 倍，说明 Pro 含量
一直保持着较高的水平，这对于细胞抵御低温胁迫
具有一定的积极作用。 方差分析结果表明，低温对
Pro含量的影响达到了极显著差异水平（P＜0．01）。
2．5 低温胁迫对观光木叶片可溶性糖含量的影响
可溶性糖是植物体内的重要代谢产物，在抗寒
过程中发挥着重要作用。 低温胁迫对观光木叶片可
溶性糖含量的影响测定结果见图 5， 由图 5 可以看
出，随着温度的降低，叶片可溶性糖含量不断增加。
其中，当温度降至 12 ℃时，可溶性糖含量较低，与对
照的差异不显著（P ＞0．05）；之后可溶性糖含量显著
增加，在 8 ℃和 4 ℃时分别为 5．96％、6．06％；到 0 ℃
时，可溶性糖含量达 6．52％，为对照的 1．34倍。 方差
分析结果表明，低温对可溶性糖含量的影响达极显
著差异水平（P＜0．01）。
2．6 低温与各生理指标之间的相关性分析
在低温胁迫下，植物的生理代谢因受到干扰而
发生紊乱，使植物受伤甚至死亡。 分析低温与各生
理指标之间的相关性，有助于发现低温与各生理指
标之间以及各生理指标之间的紧密联系程度。 低温
胁迫下观光木叶片各生理指标变化的相关性分析
结果见表 1，由表 1 可知，低温与相对电导率、可溶
性糖含量呈显著的负相关，但与 MDA 含量、SOD 活
性、Pro 含量的相关性不显著； 相对电导率与 MDA
含量、SOD 活性呈显著的正相关， 与可溶性糖含量
呈极显著的正相关。 因此，低温胁迫下可以通过测
定植物细胞的相对电导率或可溶性糖含量等指标
图 2 低温胁迫对观光木叶片 MDA 含量的影响
50.00
40.00
30.00
20.00
10.00
0
M
DA
含
量
//n
m
ol
/g
25（CK） 12 8 4 0
温度//℃
图 3 低温胁迫对观光木叶片 SOD 活性的影响
250.00
200.00
150.00
100.00
50.00
0.00
SD
O
活
性
//U
/g
25（CK） 12 8 4 0
温度//℃
图 4 低温胁迫对观光木叶片 Pro 含量的影响
650.00
600.00
550.00
500.00
450.00
400.00
350.00
300.00
Pr
o
含
量
//μ
g/
g（
FW
）
25（CK） 12 8 4 0
温度//℃
图 5 低温胁迫对观光木叶片可溶性糖含量的影响
8.00
7.00
6.00
5.00
4.00
3.00
可
溶
性
糖
含
量
//%
25（CK） 12 8 4 0
温度//℃
3526
第 16 期
表 1 低温胁迫下观光木叶片生理指标变化的相关性分析
指标
低温
相对电导率
MDA 含量
SOD 活性
Pro 含量
可溶性糖含量
低温
1
-0.924*
-0.816
-0.797
-0.812
-0.894*
相对电导率
1
0.950*
0.909*
0.714
0.959**
MDA 含量
1
0.805
0.739
0.861
SOD 活性
1
0.376
0.856
Pro 含量
1
0.691
可溶性糖含量
1
注：表中数值为相关系数；* 表示相关性显著，** 表示相关性极显著。
来间接反映出观光木的抗寒性能。
3 小结与讨论
Lyons［12］认为，在低温胁迫下受到冷害的植物细
胞，细胞膜首先发生物相变化，膜脂从液晶态转变
为凝胶态，膜收缩后出现裂缝，造成细胞内含物外
渗，导致膜透性增大。 与此同时，植物细胞内活性氧
代谢的平衡被破坏，有利于活性氧的产生，从而引
发或加剧膜脂过氧化作用， 造成细胞膜系统的损
伤。在试验中，随着温度的降低（从 25 ℃降到 4 ℃），
观光木叶片的相对电导率、MDA 含量不断升高，可
能的原因是在温度降低时 SOD 活性增加缓慢、酶的
活性保持在较低的水平所致，也说明是细胞对低温
环境的一个适应过程；而在 0 ℃时，相对电导率升高
的程度减缓，MDA 含量略有下降，此时的 SOD 活性
达到最大值，说明一定的低温能刺激 SOD 活性的大
大增强，SOD 能够及时清除体内过多的活性氧自由
基，减轻膜脂过氧化引起的膜伤害，保护膜的完整
性，从而使观光木表现出能忍受 0 ℃的低温。 同时，
这也可能是细胞对低温胁迫的一种保护性应激反
应。这与王永红等［9］对山茶（Camellia japonica L．）的
研究结果相一致；但与李晶等 ［13］对红松（Pinus ko-
raiensis Sieb． et Zucc．）、杨德浩等 ［14］对欧洲白桦
（Betula pendula Roth．） 的 SOD 活性研究结果不相
一致，可能的原因是不同树种对于低温胁迫的抗寒
机理或响应机制不一样所致。 相关性分析结果表
明，相对电导率与 MDA 含量、SOD 活性呈显著的正
相关。
一般情况下，植物体内的游离脯氨酸含量并不
多；但经低温胁迫后，其作为细胞内的渗透调节物
质、防冻剂或膜稳定剂 ［15］会迅速增加含量。 不过目
前有关脯氨酸的积累与植物抗寒性的关系存在 2
种不同的观点，一种认为脯氨酸的积累与植物抗寒
性存在着一定的相关性；另一种则认为脯氨酸的积
累与植物抗寒性无关。 在试验中，观光木叶片脯氨
酸含量随着温度的降低不断增加，且相关性分析表
明 ， 脯氨酸含量与低温存在着一定的负相关性
（相关系数＝－0．812）；这与王连敏等 ［16］对玉米（Zea
mays L．）、黎明等 ［17］对香木莲（Manglietia aromatica
Dandy）的抗寒性研究结果一致。但 Yelenosky［18］在对
柑橘（Citrus reticulata Blanco）的研究中指出，脯氨
酸积累与柑橘的抗寒性无关。
可溶性糖作为低温胁迫下植物细胞的主要渗
透调节物质之一，一直被研究者所关注。 简令成 ［19］
认为，在低温胁迫初期，植物可能依赖其细胞内可
溶性糖含量的增加来抵御低温伤害；而当胁迫加剧
时，可能转为依靠细胞内蛋白质与核酸的变化和提
高来抵御低温伤害。 可溶性糖含量与植物抗寒性之
间存在着相关性［4］。试验中，观光木叶片的可溶性糖
含量随着温度的降低明显在增加；且相关性分析结
果表明，可溶性糖含量与低温呈显著的负相关（相
关系数＝－0．894），这与黎明等 ［17］对香木莲、李晓储
等［20］对乐昌含笑（Michelia chapensis Dandy）的研究
结果一致。
植物的抗寒性不仅与植物本身的遗传基因有
关，而且还与植物的生长环境有关。李刚等［5］研究表
明，南京市一年生观光木幼苗能忍耐－6 ℃左右的低
温；方小平等［6］研究表明，贵州省二年生观光木幼苗
能忍耐－4 ℃左右的低温，而本试验的研究结果却表
明， 南宁市一年生观光木幼苗能忍耐 0 ℃左右的低
温，这种差异性可能是观光木对当地气候条件适应
性的结果或是生长发育阶段不同、亦或是低温处理
的温度不同所导致的。 同时本试验只是在人工模拟
低温条件下对观光木幼苗离体枝条叶片的抗寒性
进行了初步研究，对于其抗寒能力的强弱还需要在
田间进行真实性抗寒比较来检验。
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（下转第 3533页）
林 宁等：低温胁迫对观光木幼苗离体叶片生理特性的影响 3527
第 16 期
4．2．2 加大抗寒抗逆植物的利用，加强花境景观的
持续性 针对秦皇岛市的气候条件，选择应用一些
抗寒抗逆性强、对当地气候与土壤等环境都有很强
的适应性、宜粗放管理的植物。 针对秋冬季节开花
植物较少的现象，大力开发常绿植物以及观赏草类
和竹类等具有较强抗寒性的植物，以增强冬季的花
境景观效果， 如常绿植物铺地柏和能在冬季观枝、
观干、观果的花灌木植物增加使用，可使花境在萧
瑟的冬季展现特有的姿态， 形成一定的景观效果，
增加秋冬季节花境的观赏性。
4．2．3 优化花境植物种类结构，促进节约型城市绿
地的建设 目前花境植物应用比例中， 一年生、二
年生草本植物较多， 不利于节约型园林绿地的建
设，应加大花灌木及宿根植物的应用比例。 另外，许
多乡土植物和耐寒耐旱的观赏草类在节水方面具
有明显的优势，且病虫害少，可适当加以运用。
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（责任编辑 王 珞）
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巩如英：秦皇岛市公园绿地花境植物应用调查 3533