全 文 ：5 个南洋楹种源的抗寒性初步研究
*
黄华蓉1 冼丽铧2 柯碧英3 鲍海泳2 覃艺伟2 陈红跃2
(1 ．广东省岭南综合勘察设计院 广东广州 510520;2． 华南农业大学林学院;
3． 广东省林业职业技术学校)
摘要 本研究以苗龄 3 个月的南洋楹( Albizia falcataria) 苗木为材料，采用人工控制低温胁迫的方法，通
过对其相对电导率、叶片水分饱和亏缺、超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量等生理生化指标的测定，研究 5
个南洋楹种源的抗寒能力。结果表明:不同种源间的南洋楹幼苗离体叶片水分饱和亏缺、细胞膜相对透性、
丙二醛含量及超氧化物歧化酶活性等均具有显著差异，综合评定 5 个种源的抗寒能力由强到弱依次为: Y1、
N2、CK、N5、N3、N4。
关键词 南洋楹 种源 抗寒 低温胁迫
中图分类号:S718． 43 文献标识码:A 文章编号:1006 － 4427(2012)06 － 0051 － 07
Preliminany Study on Cold Resistance of Five Provenances of
Albizia falcataria
Huang Huarong1 Xian Lihua2 Ke Biying3 Bao Haiyong2
Qin Yiwei2 Chen Hongyue2
(1． Lingnan Comprehensive Surveying and Designing Institute of Guangdong Province，Guangzhou，Guangdong，510520;
2． College of Forestry，South China Agricultural University;3． Guangdong Forestry School)
Abstract The cold resistance of five provinces of Albizia falcataria (Y1，N2，N3，N4 and N5)were stud-
ied by determining the relative electrical conductance，the relative water loss，content of malondidehyde and super-
oxide dismutase activity，using three months old seedlings and low temperature treatments． The results showed that
there were obvious differences among the five provenances of the above determined items，and cold resistance was
Y1 ＞ N2 ＞ CK ＞ N5 ＞ N3 ＞ N4．
Key words Albizia falcataria，provenance，cold resistance，low temperature treatment
植物抗寒性是其生命活动最重要的特性之一，是植物在对低温寒冷环境的长期适应过程中通过本身的
遗传变异和自然选择获得的一种抗寒能力。不同植物有不同的抗寒性，甚至同一植物不同器官的抗寒性也
不一样。同一树种的不同种源，由于长期在环境不同的地区生长和发育，通常表现出不同的抗寒性，不同种
源之间的冻害表现差异极大［1］。植物在遭受低温伤害时，会引起一系列生理生化指标的变化，包括细胞膜
透性、水分饱和亏缺、超氧化物歧化酶以及丙二醛等［2-7］，通过对这些指标的测定，可对其抗寒能力进行研究。
南洋楹(Albizia falcataria)是世界上著名的速生树种，但由于是热带树种，所以在偏北地区或一些低温的
小气候环境以及特殊低温天气中容易受冻。如 1991 年 12 月下旬的特大寒潮袭击就导致了广东省紫金、惠
阳、惠东、博罗等县共约 2 000 hm2的 1 ～ 3 a生南洋楹幼林遭受不同程度的冻害［8］;2008 年我国南方遭受大
15广 东 林 业 科 技 2012 年第 28 卷第 6 期
* 基金 /项目:国家“948”引进项目“南洋楹优良种质资源及栽培技术引进”(98-4-10)的部分内容 。
第一作者:黄华蓉(1978-) ，女，广东潮安人，工程师，从事林业调查规划及生态公益林研究，E-mail:gzscaurong@ 163． com。
通讯作者:陈红跃，男，生态学博士，教授，硕士生导师，从事森林培育研究，E-mail:chenhongyuetz@ 126． com。
范围的雨雪冰冻天气，使广州市包括南洋楹在内的大量园林植物遭受重创［9］。因此，深入了解南洋楹的抗
寒特性，并从多个种源中选择具有较强抗寒性的优良种源进行推广种植，可有效促进南洋楹速生丰产林基地
建设。本研究对不同南洋楹种源苗木抗寒性，进行研究，为南洋楹科学引种栽培提供参考依据，并为树种抗
性研究提供理论基础。
1 材料与方法
1． 1 苗圃地概况
试验用苗圃地位于广东省广州市华南农业大学教学与科研苗圃内，纬度 23°08，经度 113°14，属亚热带
季风气候，夏季高温多雨，冬季温和少雨。年平均气温 21． 9 ～ 22． 8℃，年降水量 1 696． 5 mm，平均相对湿度
为 77%。最热的 7 ～ 8 月平均气温 28． 0 ～ 28． 7℃，绝对最高气温 38． 7℃;最冷为 1 月，平均气温 12． 4 ～
13． 5℃，绝对最低气温 － 2． 6℃。
1． 2 试验材料
试验材料为引进的 5 个南洋楹种源:Y1、N2、N3、N4、N5，Y代表印度尼西亚种源，N代表巴布新几内亚
种源，对照(CK)为上世纪 40 年代引种在广东饶平的南洋楹种源混合种。在试验苗圃地进行播种育苗，以 3
个月生实生苗木为材料进行抗寒指标测定。
1． 3 低温胁迫处理
在低温冰箱中进行，设 5 个处理温度，分别为 6℃、3℃、0℃、－ 3℃、－ 6℃，以 20℃为对照，其中 － 6℃仅
为细胞膜透性测定的处理温度。处理温度误差为 ± 1℃。试验材料先用自来水冲洗干净，用纸巾吸干表面水
分，置于程控低温冰箱中进行低温处理，当温度降至所需温度时保持 12 h，然后待其自然恢复至室温后取样
测定。
1． 4 指标测定方法
叶片细胞膜透性的测定采用电导率法［10］，水分饱和亏缺的测定参照李吉跃的方法［11］，超氧化物歧化酶
(SOD)活性的测定参照邹琦的方法［12］，丙二醛(MDA)含量的测定参照刘祖祺的方法［13］。
1． 5 数据统计分析
数据采用 EXCEL软件进行统计处理，运用 SAS软件进行方差分析、多重比较和聚类分析［14］，在综合评
价中运用模糊隶属函数法［15］对所有抗寒指标进行综合评定。计算方法如下:(1)求每一种源各指标具体隶
属值:U(Xi)=(Xij － Xjmin /Xjmax － Xjmin)Δ = 1 /9∑U(Xi) ;(2)如某一指标与抗寒性为负相关，则用反隶属值计
算其抗寒隶属函数值:U(Xi)反 = 1 －(Xij － Xjmin /Xjmax － Xjmin)Δ = 1 /9∑U(Xi)
［15］。
2 结果与分析
2． 1 低温胁迫对南洋楹幼苗离体叶片细胞膜透性的影响
电导率反映植物叶片中物质的外渗情况，是植物受伤害的重要特征指标，因为植物受伤害愈严重，细胞
膜透性越高，外渗的物质愈多，介质导电性就愈强，电导率就愈高。方差分析表明(表 1) ，低温处理前不同种
源间的相对电导率不存在显著差异，而经低温处理后其相对电导率存在极显著差异(P ＜ 0． 01)。
表 1 相对电导率方差分析
变差来源 自由度 平方和 均方 F值 P值
种源 5 178． 03307 35． 60661 2． 39 0． 0662
温度 5 22572． 42317 4514． 48463 303． 56 ＜ 0． 0001
不同低温处理后南洋楹种源的相对电导率变化情况见图 1。相对电导率是随着温度的降低而升高的。
在轻度低温胁迫时(6 ～ － 3℃) ，相对电导率较低，并且随温度的变化缓慢增加，随着温度继续降低
(－ 3 ～ － 6℃) ，相对电导率迅速提高，到 － 6℃时电导率都大于 50%。细胞膜透性与抗寒力有密切关系，抗
寒力强的植物在遭受寒害或冻害时细胞膜透性的稳定性较高。多重比较结果表明，参试种源在 6 ～ － 6℃的
相对电导率都显著高于对照(20℃)的，在 6℃和 3℃时没有显著差异，而在 － 6℃时的相对电导率显著高于
其余温度的。
25 黄华蓉等: 5 个南洋楹种源的抗寒性初步研究
图 1 低温胁迫下南洋楹不同种源离体叶片相对电导率变化情况
采用聚类分析方法［14］将 6 个种源的相对电导率变化情况分三类(图 2) ，第一类包括 N2、Y1，此类种源
在 6 ～ － 3℃低温处理 12 h 后，其相对电导率变化幅度不大，到 － 6℃时则明显增高;第二类包括 N5、CK，此
类种源在 6 ～ － 3℃低温处理 12 h后，其相对电导率变化幅度较第一类种源大，到 － 6℃时也明显增高;第三
类包括 N3、N4，此类种源在 6 ～ － 3℃低温处理 12 h后，其相对电导率变化幅度最大，且在 － 3℃时的相对电
导率都高于 25%，表明其叶片细胞膜透性最大，植物受伤害程度最严重。
图 2 低温胁迫下南洋楹不同种源离体叶片相对电导率分类
2． 2 低温胁迫对南洋楹幼苗水分饱和亏缺的影响
水分饱和亏缺是表示植物体内相对含水率的一个指标。从表 2 可以看出，经过一段时间的失水，对照种
源(CK)的水分饱和亏缺值较低，说明这个种源体内水分较稳定，水分逆境的影响较小，抗寒力较强;N2、Y1、
N5 水分饱和亏缺值较高，抗寒力较差;N4、N3 的水分饱和亏缺值最高，抗寒力最弱。
表 2 不同种源的水分饱和亏缺值 单位:%
种源号 第一重复 第二重复 第三重复 平均值 ±标准误差
Y1 4． 37 6． 65 8． 67 6． 56 ± 1． 24
N2 2． 17 7． 54 7． 53 5． 75 ± 1． 79
N3 8． 52 8． 88 8． 46 8． 62 ± 0． 13
N4 7． 31 4． 55 10． 51 7． 46 ± 1． 72
N5 6． 57 4． 95 8． 71 6． 74 ± 1． 09
CK 6． 03 1． 62 3． 81 3． 82 ± 1． 27
35广 东 林 业 科 技 2012 年第 28 卷第 6 期
2． 3 低温胁迫对南洋楹幼苗离体叶片超氧化物歧化酶活性的影响
超氧化物歧化酶(SOD)是植物抗寒性的重要指标。越耐寒的种源，其 SOD活性在低温下越高。方差分
析结果表明(表 3) ，经不同低温处理后，南洋楹种源间 SOD活性差异不显著，而各低温处理间叶片中的 SOD
活性有极显著差异(P ＜ 0． 01)。
表 3 SOD活性方差分析
变差来源 自由度 平方和 均方 F值 P值
种源 5 751． 260787 150． 252157 1． 21 0． 3422
温度 4 3285． 467220 821． 366805 6． 59 0． 0015
不同低温处理后南洋楹种源的 SOD活性变化情况见图 3，总体上，随着温度的降低，南洋楹种源叶片中
的 SOD活性表现为降低(20 ～ 6℃)—升高(6 ～ 0℃)—降低(0 ～ － 3℃)的趋势。
图 3 低温胁迫下南洋楹不同种源离体叶片 SOD活性变化情况
用聚类分析方法把 6 个种源的 SOD 活性变化情况分成四类(图 4) ，第一类包括 N2、N5;第二类为 N3、
N4;第三类为 Y1;第四类为 CK。结合图 3 的变化情况可知，第三类种源 Y1 与其它种源相比，其 SOD活性一
直保持在较高的水平，并且在整个低温胁迫过程中，SOD 活性的下降幅度较小，显示了较强的抗寒能力;其
次为种源 N2、N5，在整个低温胁迫过程中，SOD活性的变化幅度比 Y1 大，但比其他种源小;然后是种源 N3、
N4，其抗寒性较差，最后是 CK，抗寒性最差。
图 4 低温胁迫下南洋楹不同种源离体叶片 SOD活性分类
45 黄华蓉等: 5 个南洋楹种源的抗寒性初步研究
2． 4 低温胁迫对南洋楹幼苗叶片中丙二醛含量的影响
丙二醛(MDA)含量通常可作为植物的脂质过氧化指标，表示植物对逆境条件反应的强弱。在正常情况
下，植物体内的 MDA含量极少，在逆境中，MDA含量就会增加，它是一种对植物细胞有害的物质，含量越高，
植物伤害程度就越大。方差分析结果表明(表 4) ，不同温度处理间南洋楹幼苗叶片的 MDA含量存在极显著
差异(P ＜ 0． 01)。
表 4 MDA含量方差分析
变差来源 自由度 平方和 均方 F值 P值
种 源 5 127． 7900967 25． 5580193 0． 75 0． 5955
温 度 4 656． 2545800 164． 0636450 4． 82 0． 0069
从图 5 可知，经低温胁迫后，不同种源叶片中 MDA含量有较大变化。总的来说，随着温度的降低，MDA
含量都高于对照(CK)的。在降温过程中出现了 MDA含量有所降低的现象，并且不同种源这一临界点是不
同的。这一现象与何开跃等研究对冷冻胁迫福建柏苗 MDA含量的影响类似［16］。虽然 MDA 含量在升高后
有所下降，但在此之前积累过多的 MDA，使体内防御系统受到破坏，已造成不可逆转的伤害。多重比较结果
表明，参试南洋楹种源间的 MDA含量无显著差异，各温度梯度间则有较大差异，其中 20℃与 － 3℃时 MDA
含量与其它温度下的含量均有显著差异。
图 5 低温胁迫下南洋楹不同种源离体叶片 MDA含量变化情况
用聚类分析方法把 6 个种源的 MDA 含量变化情况分成四类(图 6) ，第一类包括 N3、N4;第二类包括
N2、N5;第三类为 Y1;第四类为 CK。结合图 5 的变化情况可知，第一类种源 N3、N4 的MDA含量是趋于稳定
的，表明此类种源抗寒性较强;第二类种源 N2、N5 和第三类种源 Y1 的 MDA含量波动也不大，抗寒性处于中
等水平;第四类种源 CK的 MDA含量波动最大，表明其抗寒性较差。
图 6 低温胁迫下南洋楹不同种源离体叶片 MDA含量分类
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2． 5 综合评价
采用隶属函数法对参试种源 4 个抗寒指标进行综合评定(图 7) ，结果表明，参试种源的抗寒能力由强到
弱依次为 Y1、N2、CK、N5、N3、N4。其中种源 Y1，综合评定分值最高，抗寒力最强;其次是种源 N2、CK和 N5，
综合评定分值中等，抗寒性中等;最后是种源 N3、N4，综合的评定分值较低，抗寒性也较弱。
图 7 南洋楹各指标隶属函数值和综合评定结果
3 结论与讨论
3． 1 抗寒性与细胞膜透性变化的关系
抗寒性较强的植物的细胞膜透性增大的程度小，相对电导率稳定性较高，且这种变化是发生在外部形态
变化之前，因而可作为植物抗寒性的理化指标［3］。本研究表明，随着温度的下降(6 ～ － 6℃) ，南洋楹叶片细
胞膜透性(相对电导率)呈升高趋势，但变化幅度在不同种源间有所差异。因为低温条件下，不同种源的南
洋楹其细胞膜透性发生不同程度的增大，电解质有不同程度的外渗，从而导致相对电导率有不同程度的加
大，说明不同种源的南洋楹具有不同的抗寒能力，也说明相对电导率的变化与南洋楹的抗寒性密切联系。
3． 2 抗寒性与水分饱和亏缺的关系
水分饱和亏缺是表示植物体内相对含水率的一个指标，其数值越低，体内的水分越稳定，水分逆境的影
响较小，抗寒力较强［3］。研究结果表明，经过一段时间的失水，CK水分饱和亏缺值较低，Y1、N2、N4、N5 的中
等，N3 的最高，说明水分饱和亏缺值在不同种源的南洋楹间有差异，其抗寒能力也有差异。
3． 3 抗寒性与超氧化物歧化酶活性的关系
利用酶的活性作为植物抗寒性鉴定指标能推测到植物在低温下代谢功能的变化情况，藉以探知植物抗
寒性的一些实质性问题［3］，可以用酶的活性指标来辅助选择抗寒植物。本研究结果表明，引进南洋楹种源
在低温条件下(6 ～ － 3℃)SOD活性低于对照，虽然在降温过程中 SOD活性表现出一定的上升趋势，但这只
是植物对低温伤害初始时的抵御反应，由此减缓伤害的速度。在正常条件下，植物体内活性氧的产生与清除
处于平衡状态，但在遭受寒(冻)害后，植物体内活性氧的产生能力大于清除能力，相对过量的活性氧会影响
生物膜及其他大分子的结构和功能。SOD 作为活性氧的清除剂之一，在维持活性氧代谢平衡、保护膜结构
中起着重要作用。越是抗寒的种源，其 SOD活性在低温下越高。在 6 ～ － 3℃低温胁迫过程中，6 个参试南
洋楹种源的 SOD总活性呈增加趋势，且在 6℃以后的处理过程中，种源 Y1 的 SOD活性明显大于其他几个种
源，表明其具有较好的抗寒能力。
3． 4 抗寒性与丙二醛含量的关系
丙二醛(MDA)是植物细胞膜脂过氧化产物之一，MDA能强烈地与细胞内各种成分发生反应，因而引起
对酶和膜的严重损伤［16］。6 ～ － 3℃低温胁迫过程中，南洋楹叶片的 MDA含量总体来说呈增加趋势，这与其
受害的情况相一致。随处理温度的不断下降，电解质渗透率明显增加，这说明其受到的伤害随温度的降低而
加重，MDA含量随处理温度的降低而增加，说明膜脂过氧化程度加剧，这与其细胞膜透性增大，膜伤害程度
65 黄华蓉等: 5 个南洋楹种源的抗寒性初步研究
增大的结果是一致的。先出现严重脂质过氧化作用的南洋楹种源抗寒性较差，而后出现的种源抗寒性较强。
因此，丙二醛含量的变化也可以反应南洋楹抗寒性的强弱。
采用隶属函数法对参试种源 4 个抗寒指标进行综合评定，其抗寒能力由强到弱依次为:Y1、N2、CK、N5、
N3、N4。
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