全 文 ：书边坡先锋植物多花木兰的抗旱性
许翩翩，王建柱* (三峡大学生物与制药学院，湖北宜昌 443002)
摘要 ［目的］揭示多花木兰对土壤干旱胁迫的响应。［方法］采用盆栽控水法模拟干旱条件，测定多花木兰光合、生理指标。［结果］多
花木兰的净光合速率在轻度干旱胁迫下变化不明显，而在中度和重度干旱胁迫下显著降低;干旱胁迫使气孔导度、蒸腾速率、胞间 CO2
浓度整体呈现下降趋势，在重度干旱胁迫下净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间 CO2 浓度分别较对照组下降了 61． 04%、86． 27%、
87． 77%和 42． 63%;多花木兰叶片丙二醛含量在轻度干旱胁迫下增加不显著，在中度和重度干旱胁迫下显著增加，重度干旱胁迫下丙二
醛含量是对照组的 1． 63倍;多花木兰脯氨酸和可溶性糖含量随干旱胁迫的加剧均呈显著增加趋势，在重度干旱胁迫下其脯氨酸和可溶
性糖含量分别是对照组的 8． 06和 3． 16倍。［结论］多花木兰耐旱性较强，适宜于偏干旱环境生长，可作为水电边坡植被修复物种。
关键词 水电工程;干旱胁迫;多花木兰;光合特性;生理特性
中图分类号 S432． 2 + 1;Q948 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2016)14 －001 －04
Drought Ｒesistance of Slope Pioneer Plant Magnolia multiflora
XU Pian-pian，WANG Jian-zhu* (College of Biological ＆ Pharmaceutical，China Three Gorges University，Yichang，Hubei 443002)
Abstract ［Objective］The aim was to reveal response of M． multiflora to soil drought stress． ［Method］Using pot water controlling method to
simulate drought conditions，photosynthesis，physiological index of M． multiflora were determined． ［Ｒesult］Ｒesults showed that there was no sig-
nificant influence on Pn of M． multiflora under mild drought stress． There was a significant decrease in moderate and severe drought stress，and
the drought stress led to Gs，Tr，Ci significantly decreased，the Pn，Gs，Tr，Ci decreased 61． 04%，86． 27%，87． 77% and 42． 63% compared with
the control group． With the aggravation of drought stress，the MDA in M． multiflora leaves was not significantly increased in mild drought，the
Pro and soluble sugar of M． ultiflora content increased with the drought stress，the content of Pro and soluble sugar were 8． 06 times and 3． 16
times than the control groups under severe drought． ［Conclusion］M． multiflora has a strong draught tolerance，and is suitable for growing in the
conditions of mild drought habitats，and M． multiflora can be considered as the key plant in terms of vegetation restoration in hydropower engi-
neering slope．
Key words Hydropower engineering;Drought stress;Magnolia multiflora;Photosynthetic characteristic;Physiological characteristics
基金项目 国家自然科学基金项目(51179094)。
作者简介 许翩翩(1987 － ) ，女，湖北松滋人，硕士研究生，研究方向:
恢复生态学。* 通讯作者，副教授，博士，从事生态学研究。
收稿日期 2016-04-06
水电工程的开发建设带来巨大的社会、经济效益，但在
建设过程中由于开挖路堑、填筑路堤，不可避免地导致大量
的林地、草丛、农田等植被被损毁，在公路和水库两旁出现了
大面积的裸露边坡［1］，直接或间接带来了一系列负面的生态
环境问题，诸如水体污染、水土流失、生物多样性下降、边坡
大面积滑坡等。边坡植物修复是保护水环境安全、防止水土
流失、维持区域生物多样性的必要手段［2］。植被恢复是生态
系统恢复的基础，边坡退化植被恢复与重建是一项复杂的系
统工程，必须统筹规划，科学设计与施工，才能保证恢复进程
的顺利进行［3］。对于边坡、弃渣地等工程扰动区适生植物材
料的筛选，目前已有大量的研究报道［4 －5］，但针对干热河谷
环境下水电边坡植被恢复的专门性研究工作并未得到有效
开展［4］。围绕土壤营养对植物恢复影响的研究较多，而关于
土壤水分对扰动区植被恢复影响的研究较少［6］;针对水分变
化影响植物生物学特性方面的研究较多，从生理生化角度探
究植物适生机理的研究较少，特别是针对干旱胁迫对植物影
响的相关调查和研究还相对较少［5］。
多花木兰(Magnolia multiflora)别名为马黄消，是一种重
要的热带多年生豆科植物，具有发达根系且抗逆性强。多花
木兰的根瘤部分能固定空气中的氮，使得土壤含氮量增加并
改善土质，能够在土质较为贫瘠的地方生长，因此，多花木兰
常作为先锋恢复物种运用到固土护坡和生态恢复工程中。
光和水分是重要的生态因子，植物的光合及水分生理特性可
反映其生长状况及其与生境的协调适应情况［7 －9］，可为研判
先锋群落的稳定性和演替提供参考［10 －11］。笔者从水电工程
扰动区的实际情况出发，模拟不同的干旱胁迫条件，研究了
多花木兰的光合、生理生化特性，旨在为水电工程边坡的植
被恢复建设提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料 试验地设在湖北省宜昌市三峡大学的生态学试
验中心(111°1864″ E，30°4344″ N) ，试验所用多花木兰种子
购自四川省成都苗木基地。挑选出籽粒饱满、大小均匀且无
损伤的种子，采用盆栽方式在恒温透明的塑料温棚进行试
验。供试土壤为边坡典型黄棕壤，粉碎混匀后装入盆中，每
盆播种 10粒种子，播种 40盆。定期浇水，予以正常管理，培
养一段时间后，每盆留取生长良好且高度相近的 2株植株幼
苗(苗长约 20 cm)供试验用。
1． 2 试验设计 将40盆幼苗随机分为4组并进行4个水平
处理。CK组为对照组，土壤含水量为田间持水量的 75% ～
80%，T1、T2、T3 为干旱胁迫处理，分别控制土壤含水量为田
间持水量的 60% ～75%(轻度干旱胁迫)、50% ～ 55%(中度
干旱胁迫)、35% ～ 40%(重度干旱胁迫)。采取称重法控制
土壤含水量，每天定时对盆栽进行称重、补水直至形成干旱
胁迫水分梯度。保持设置的水分梯度 15 d后，测定幼苗叶片
的各光合参数值及相应的生理生化指标。
1． 3 测定项目与方法 采用 Li －6400便携式光合分析仪分
别测定多花木兰叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾
速率(Tr)、胞间 CO2 浓度(Ci) ，并计算植物水分利用效率
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2016，44(14) :1 － 4 责任编辑 乔利利 责任校对 况玲玲
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2016.14.001
(Pn /Tr)。选取植株顶部从上到下的第 3或第 4片完全展开
的健康成熟叶片，使用 Li －6400便携式光合分析仪的2 cm ×
3 cm标准红蓝光源叶室测定各处理组植株叶片的 Pn、Tr、
Gs、Ci等各项光合参数，每个处理重复测定 10株植物。测定
前，先用饱和光对植物进行 30 min的光诱导，测定时将叶室
温度设为 25 ℃，饱和光强控制在 1 000 μmol /(m2·s) ，CO2
浓度控制在 400 μmol /mol，所有测定均于 9:00 ～ 11:00 在室
外 25 ℃的环境下完成。生理生化指标的测定:采用硫代巴
比妥酸(TBA)法测定丙二醛(MDA)含量;采用茚三酮法测定
脯氨酸(Pro)含量;采用蒽酮法测定可溶糖含量。每一指标
的测定均重复 3次，且每一处理水平随机选取 5株与光合作
用测定位置和成熟度近似的新鲜叶片进行测定。
1． 4 数据处理 采用单因素方差分析法分析多花木兰种子
各光合指标和生理生化指标在不同干旱胁迫条件下的差异，
并采用 LSD检验比较各组间差异显著性。所有统计分析采
用 SPSS 17． 0和 Excel 2003软件进行。
2 结果与分析
2． 1 土壤干旱胁迫对多花木兰光合特性的影响
2． 1． 1 多花木兰叶片 Pn的变化。多花木兰叶片的 Pn随干
旱胁迫程度的加重逐渐下降(图 1)。干旱胁迫越严重，多花
木兰叶片 Pn降低的幅度越大。在正常供水条件下，多花木
兰的 Pn值为 17． 42 μmol /(m2·s) ;在轻度干旱胁迫下多花
木兰 Pn值与对照组无显著差异;中度、重度干旱胁迫下 Pn
值显著降低且与对照组存在显著差异，分别较对照组下降了
38． 42%、61． 04%。可见，轻度干旱胁迫对多花木兰 Pn无明
显抑制作用，中度、重度土壤干旱胁迫均明显抑制其 Pn。
注:柱上不同字母表示不同处理间在 0． 05水平差异显著。
Note:Different letters stand for significant difference at 0． 05 level．
图 1 不同干旱胁迫条件下多花木兰叶片 Pn的变化
Fig． 1 The change of leaf Pn under different drought stress
2． 1． 2 Gs的变化。多花木兰在不同干旱胁迫条件下叶片的
Gs均显著降低，随着干旱程度的加重 Gs 下降显著(图 2)。
正常土壤水分条件下多花木兰叶片的 Gs 为 0． 306
mol /(m2·s) ;多花木兰叶片的 Gs随着土壤含水量的减少而
明显下降，在轻度、中度和重度干旱胁迫条件下分别比对照
下降了 30． 39%、65． 69%和 86． 27%。由此可见，不同干旱条
件使多花木兰气孔活动程度明显降低，避免自身营养物质损
失过大。
注:柱上不同字母表示不同处理间在 0． 05水平差异显著。
Note:Different letters stand for significant difference at 0． 05 level．
图 2 不同干旱胁迫条件下叶片 Gs的变化
Fig． 2 The change of leaf Gs under different drought stress
2． 1． 3 Tr的变化。随着土壤干旱胁迫程度的加剧多花木兰
叶片的 Tr呈显著下降趋势。当土壤干旱胁程度增加，为有
效减少叶片失水，多花木兰的叶片 Tr 均出现不同程度的下
降，与 Gs的变化趋势基本一致。在正常土壤水分条件下多
花木兰叶片的 Tr为 3． 68 mmol /(m2·s) ;土壤轻度失水时叶
片的 Tr为 2． 34 mmol /(m2·s) ;在土壤中度失水条件下叶片
Tr为 2． 21 mmol /(m2·s) ;土壤重度失水时叶片 Tr 为 0． 45
mmol /(m2·s)。随着干旱胁迫程度的加重，不同处理间 Tr
下降趋势有差异，在重度干旱胁迫条件下多花木兰 Tr 较对
照组下降了 87． 77%(图 3)。
注:柱上不同字母表示不同处理间在 0． 05水平差异显著。
Note:Different letters stand for significant difference at 0． 05 level．
图 3 不同干旱胁迫条件下叶片 Tr的变化
Fig． 3 The change of leaf Tr under different drought stress
2． 1． 4 叶片 Ci的变化。多花木兰叶片 Ci 随着土壤干旱胁
迫程度的加剧而下降，且各处理间差异显著。对照组的多花
木兰 Ci为 230． 64 μmol /mol;轻度干旱胁迫条件下，多花木兰
Ci为 205． 65 μmol /mol;中度干旱胁迫下，多花木兰 Ci 为
183． 52 μmol /mol;重度干旱胁迫时多花木兰 Ci 为 132． 32
μmol /mol。在重度干旱胁迫条件下多花木兰的 Ci 值较对照
组下降了 42． 63%(图 4)。
2． 1． 5 干旱胁迫对多花木兰水分利用效率的影响。在轻度
干旱胁迫条件下多花木兰叶片水分利用效率较对照组无显
著变化，中度和重度干旱胁迫条件下其水分利用效率显著降
低(图 5)。在正常土壤水分条件下，多花木兰叶片水分利用
效率为 4． 55 μmol /mmol，在中度和重度干旱胁迫条件下多花
2 安徽农业科学 2016 年
注:柱上不同字母表示不同处理间在 0． 05水平差异显著。
Note:Different letters stand for significant difference at 0． 05 level．
图 4 不同干旱胁迫条件下叶片 Ci的变化
Fig． 4 The change of leaf Ci under different drought stress
木兰水分利用效率分别较对照组降低了 35． 82%和 62． 86%。
注:柱上不同字母表示不同处理间在 0． 05水平差异显著。
Note:Different letters stand for significant difference at 0． 05 level．
图 5 不同干旱胁迫条件下叶片水分利用效率的变化
Fig． 5 The change of leaf water use efficiency under different
drought stress
2． 2 土壤干旱胁迫对多花木兰生理生化特性的影响
2． 2． 1 MDA含量的变化。随着土壤干旱胁迫程度的加大，
多花木兰的 MDA 含量逐渐上升，在轻度干旱胁迫条件下
MDA含量与对照组差异不显著，中度和重度干旱胁迫条件
下 MDA含量与对照组差异显著(表 1)。在正常土壤水分含
量条件下多花木兰的 MDA含量为 12． 36 mmol /g，在轻度、中
度和重度胁迫条件下多花木兰 MDA 含量分别为对照组的
1． 01、1． 28和 1． 63倍。在不同程度的干旱胁迫条件下，多花
木兰细胞膜系统受伤害程度较低，这可能是其细胞内自由基
清除系统活性高，从而能减少细胞膜在膜质过氧化反应中受
到伤害，使得耐旱效果较好。
2． 2． 2 Pro含量的变化。随着土壤水分含量的降低，多花木
兰叶片 Pro含量呈上升趋势，但上升幅度不同(表 1)。对照
组多花木兰叶片 Pro含量为 21． 35 μg /g，在轻度、中度和重度
干旱胁迫时 Pro含量分别是对照组的 3． 59、6． 27和 8． 06倍。
多花木兰体内 Pro 的积累量随着干旱胁迫程度的加重而持
续显著增加，有效调节植物渗透平衡，避免体内细胞的严重
失水，从而适应干旱环境。
2． 2． 3 可溶性糖含量的变化。多花木兰叶片可溶性糖含量
随干旱胁迫程度加剧呈增加趋势，其中在轻度干旱下多花木
兰叶片可溶性糖含量与对照组差异不显著，而中度和重度干
旱胁迫条件下可溶性糖含量与对照组差异显著。对照组多
花木兰叶片可溶性糖含量为 2． 65 mg /g，轻度、中度和重度干
旱胁迫条件下多花木兰积累的可溶性糖含量分别是对照组
的 1． 09、2． 50和 3． 16 倍。多花木兰叶片可溶性糖含量随干
旱程度的加剧而增加，自身调节其渗透作用的能力较强，具
有更强的保水能力，从而具有较强的干旱适应能力(表 1)。
表 1 不同干旱胁迫条件下多花木兰叶片生理生化指标的变化
Table 1 Magnolia multiflora physiological and biochemical index chan-
ges under different drought stress
处理
Treatment
MDA含量
MDA content
mmol /g
Pro含量
Pro content
μg /g
可溶性糖含量
Soluble sugar content
mg /g
CK 12． 36 ±0． 36 c 21． 35 ±3． 62 d 2． 65 ±0． 12 c
T1 13． 57 ±0． 76 bc 76． 63 ±4． 21 c 2． 89 ±0． 21 c
T2 15． 89 ±0． 54 b 133． 86 ±9． 62 b 6． 62 ±0． 11 b
T3 20． 12 ±1． 07 a 172． 11 ±11． 25 a 8． 37 ±0． 24 a
注:同列数据后不同小写字母表示不同处理间在 0． 05水平差异显著。
Note:Different lowercases in the same column stand for significant differ-
ence at 0． 05 level．
3 结论与讨论
通过模拟水电工程边坡干旱环境特征，研究多花木兰在
不同水分胁迫条件下的生理生态适应性。结果表明，多花木
兰受土壤水分变化影响显著，具有一定的抗旱性，适宜栽种
于轻度或者中度干旱的土壤环境中，可以考虑将其作为边坡
修复的先锋植物。
3． 1 土壤干旱胁迫对多花木兰光合特征的影响 植物的生
长和抗逆性强弱均直接受到植物光合能力的影响。植物生
长和抗逆性强弱可通过光合作用的各种指标来衡量［12］。该
研究表明，在不同的干旱胁迫条件下，多花木兰的净光合速
率、气孔导度、蒸腾速率等光合指标均呈现出不同的变化趋
势，在轻度干旱胁迫条件下多花木兰的各项指标变化与对照
组基本一致且较稳定，而在中度和重度干旱条件下多花木兰
的各项指标较对照组均出现了大幅度降低，同时从生态学指
标也可看出，水分饱和是多花木兰最适生长条件，其各项生
理指标均达到最优。气孔限制和非气孔限制导致植物在干
旱时光合速率下降［13］。该研究表明，多花木兰在干旱胁迫
的初期主要是气孔限制了其光合作用从而使净光合速率下
降。当干旱胁迫程度加剧和胁迫时间延长时，植物的气孔导
度和净光合速率就会显著降低。此时，主要因为非气孔限制
导致了植物光合速率的降低。蒸腾速率是植物的一项重要
生理指标，可衡量植物的水分平衡，是植物固有的生理特性。
陈家宙等［14］对不同生长期花生和早稻的研究表明，花生和
早稻的蒸腾速率在轻度和中度干旱胁迫下均会降低，这与该
研究结果一致。植物可通过叶片气孔来进行物质交换，而气
孔的开放程度即气孔导度。植物的光合作用、蒸腾作用以及
植物的生物量也受到气孔导度的影响。左应梅等［15］研究表
明，木薯的气孔导度受到土壤水分的影响。当土壤含水量小
于某一值时影响植物气孔导度的主导因子是土壤相对含水
量。当多花木兰处于干旱逆境时，叶片的气孔会产生关闭以
344卷 14期 许翩翩等 边坡先锋植物多花木兰的抗旱性
降低植物的蒸腾失水，从而保持植物体内的水分平衡。大量
研究表明植物光合速率的降低主要是由干旱胁迫下气孔关
闭所导致。在干旱胁迫下，气孔限制和非气孔限制是引起植
物叶片光合效率降低的主要原因［16］。Farquhar等［17］认为如
果气孔因素限制占主导，那么植物净光合速率的下降伴随着
胞间 CO2 浓度的下降。如果非气孔因素限制占主导，那么植
物净光合速率的下降就会伴随着胞间 CO2 浓度的上升。该
研究表明，在轻度和中度干旱胁迫下多花木兰叶片光合速率
的降低主要是由气孔限制因素造成，而在严重干旱胁迫下主
要是由非气孔因素造成。因此，干旱胁迫的程度决定了多花
木兰光合作用最终是受气孔限制还是非气孔限制的影响。
3． 2 土壤干旱胁迫对多花木兰生理生化特性的影响 植物
在逆境胁迫条件下其细胞会产生膜脂过氧化反应，最终产物
是丙二醛，丙二醛含量往往能反映出植物细胞膜膜系统的受
伤害程度。植物丙二醛含量增幅越小，其抗旱性越强，反之
其抗旱性越弱［18］。该研究发现多花木兰在轻度干旱胁迫下
丙二醛含量与对照组差异不显著，中度和重度干旱胁迫下丙
二醛含量虽然差异显著，膜脂过氧化程度加大，但增加值均
处于可控范围，表明其具有一定的耐旱性能。植物体内原生
质与环境需要保持渗透平衡，这样植物才能正常生长发育。
在保持渗透平衡的过程中植物需要各种渗透调节物质，脯氨
酸就是细胞内渗透调节物质之一。当植物遇到逆性环境时，
其体内脯氨酸积累就会增加以保持渗透平衡。在干旱环境
中，植物为防止过度失水，其体内脯氨酸会增多，所以抗旱性
较强的植物其体内脯氨酸积累较多［19］。该研究表明，多花
木兰叶片脯氨酸含量在轻度、中度和重度干旱胁迫下积累量
增加显著，能够有效防止体内水分流失，保证植株正常的生
理活动。可溶性糖作为渗透调节物质，在一定程度上能够反
映植物的渗透调节能力。当植物遇到干旱环境时，往往会通
过各种反应来适应环境。在干旱环境中，植物主要通过积累
各种物质来提高细胞液浓度，从而降低细胞渗透势来提高细
胞的保水力，进而适应干旱环境［20］。该研究表明，多花木兰
叶片可溶性糖含量在各种干旱胁迫条件下均呈明显上升趋
势，从而有效降低细胞渗透压以保证细胞的含水量，对干旱
环境具有一定的适应性。
另外，因生境的差异，水分胁迫对植物的影响具有多重
因素，涉及到外部形态特征、内部生理生化特性、激素调节及
细胞超微结构等各个宏微观方面，因此，多花木兰能否适应
更长时间或更深程度的干旱，需要更深入研究。
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2510 －2519．
科技论文写作规范———引言
扼要地概述研究工作的目的、范围、相关领域的前人工作和知识空白、理论基础和分析、研究设想、研究方法和实验设
计、预期结果和意义等。一般文字不宜太长，不需作详尽的文献综述。在最后引出文章的目的及试验设计等。“引言”两字
省略。
4 安徽农业科学 2016 年