全 文 ：灰毛含笑在南京的引种与繁殖
孙起梦 , 刘兴剑 , 胡乾军
(江苏省中国科学院植物研究所 /南京中山植物园 ,江苏南京 210014)
　　摘要:灰毛含笑能够基本适应南京的气候 ,能正常开花结实 , 完成生活史 ,具有较好的观赏价值。灰毛含笑
可通过播种育苗和嫁接进行繁殖。
　　关键词:灰毛含笑;物候;繁殖
　　中图分类号:S687　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2008)03-0181-03
收稿日期:2007-12-18
作者简介:孙起梦(1974—),女 , 黑龙江尚志人 ,硕士 , 实验师 , 从事
园林观赏植物研究。
　　灰毛含笑又称灰绒含笑 ,常绿乔木 ,树高 30 m,
胸径 80 cm, 1986年刘玉壶先生把其定为金叶含笑
的变种 。灰毛含笑分布于湖南桑植 、保靖 ,湖北利
川 ,浙江庆元 、泰顺 ,福建龙岩 、上杭等地 ,气候条件
属北亚热带南部 —中亚热带气候区 ,年降雨量 1 600
～ 2 000mm,绝对最低气温 -15 ℃ ～ -1.6 ℃。一
般生长在沟谷和山坡下部 ,散生在阔叶林中 ,位于林
分首层 [ 1] 。 20世纪 80年代初期 ,为增加南京地区
常绿观赏树的种类 ,从浙江省杭州市引进灰毛含笑
二年生播种苗定植于南京中山植物园蔷薇园东侧 ,
栽培地点背风向阳 ,排灌便利 。经过 20多年的生
长 ,已成粗度达 20 cm以上的大树 ,具有较高的观赏
价值。
1　灰毛含笑的物候观测
物候观测是植物引种驯化理论研究的重要手
段 ,观测的内容包括栽培条件下的形态特征 、生长节
律 、开花结果 、对各种逆境的抗性等 [ 2] 。
1.1　栽培条件下灰毛含笑的形态特征
在南京中山植物园内栽培的灰毛含笑形态特征
如下:树皮深灰色 ,芽密被灰褐色或红褐色短绒毛 ,
有光泽 ,在阴面有部分芽密被有金属光泽的铜褐色
绒毛。幼枝 、叶背密生银灰色短绒毛。幼枝有较多
疣点 ,不平滑。叶厚革质 ,矩圆形或椭圆状卵形 ,两
侧略不对称 ,深绿色 ,有光泽 ,长 13 ～ 21 cm,宽 6 ～
11 cm,顶端短尖 ,基部近圆形或阔楔形 ,全缘 ,稍反
卷 ,下面密生银灰色绒毛 。中脉粗 ,在背后隆起 ,侧
脉 13 ～ 23对 ,正面下凹 ,背面突起 。叶柄长 1.5 ～
3.0 cm;花腋生 ,花梗粗壮 ,长 1.0 ～ 1.8 cm。花被
片 9 ～ 12片 ,黄白色 ,基部略带紫色 ,外轮阔倒卵形 ,
长 5 ～ 6cm,内轮倒卵形 ,长 3 ～ 4cm。聚合果长 6 ～
13 cm,有发育完全的 3 ～ 13个蓇葖 ,蓇葖直径 1 cm
左右 ,整体近圆形 ,背缝线不明显 ,具有一短尖头 ,成
熟时外表略带红晕 ,粗糙有疣点。假种皮红色 ,种子
呈中间略凸的半扁圆形 ,少数不规则形 。雌蕊群柄
长 1 ～ 1.8 cm,具短的银灰色绒毛 ,蓇葖具极短的平
伏灰色绒毛。花期在 5月上旬 ,果期在 9月下旬。
1.2　灰毛含笑的物候观测和生长情况
1.2.1　灰毛含笑的物候　我们从 2004年起对灰毛
含笑的物候周期性做了观察记录 ,记录的内容包括
萌芽期 、展叶期 、快速生长期和花果期等(表 1)。
表 1　灰毛含笑的物候
年份 萌芽期(月 /日)
展叶期
(月 /日)
始花期
(月 /日)
花芽
分化期
(月 /旬)
快速
生长期
(月)
生长量
(cm)
果熟期
(月 /旬)
2004 4/12 4/20 5/5 6/上 6 ～ 7 23 9/上
2005 4/17 4/24 5/12 6/中 6 ～ 7 19 9/上
2006 4/16 4/24 5/10 6/上 6 ～ 7 27 9/上
　　注:始花期指 10%以上的花朵完全开放;花期和萌芽期每两天记录 1次;
快速生长期的生长量为阳面侧枝的长度。
　　灰毛含笑引种到南京 20多年来一直处于速生
阶段 ,每年生长量在 0.5 m以上。近 10年来 ,生长
速度仍处于平稳上升的态势 ,树高生长每年在 0.7
m左右。
在引种过程中发现 ,灰毛含笑受水分的影响较
大 ,在发生伏旱或秋旱时 ,在背阴处以及树冠内的侧
枝基部出现黄叶和落叶现象 , 秋旱中表现更明显。
在光线充足的阳面和树顶未见明显的黄叶和落叶现
象发生。在遭受伏旱的情况下 ,生长迟缓 ,树高和侧
枝生长均受抑制 ,说明灰毛含笑在南京的生长量受
水分因素的影响较大 。其原产地的降水量在 1 500
mm以上 ,引种到降水量只有 1 000 mm的南京 ,出
—181—江苏农业科学　2008年第 3期DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2008.03.080
现这种现象 ,说明灰毛含笑还没有完全适应南京降
水较少的气候条件 ,有必要从播种开始进一步驯化 。
灰毛含笑树冠内部的枝条及阴面或有树侧方遮蔽的
情况下 ,会有枯枝现象发生 ,在树冠内部几乎没有小
于 2 cm的枝条。可见 ,在树冠内部 ,由于光线不足 ,
有较多的自疏现象。在树冠背阴处和有其他树木遮
挡侧枝生长的地方 ,灰毛含笑的侧枝通常会枯死脱
落 ,致使其树冠的中下部形成空洞。而光线充足的
上部 ,树冠比较完整。这也表明了成年的灰毛含笑
是一个喜光的阳性树种。
灰毛含笑种子 9月下旬即完全成熟 , 10月上旬
后开始逐渐自行脱落 , 10月下旬全部落完。 2006年
单株结种子 200粒左右 , 2007年单株结种子 600粒
左右。树冠上部和阳面结种量较大 ,阴面的结种量
只有阳面的 1 /5左右。聚合果绝大多数集中在阳面
的中部以上及树冠顶部阳光充足处。
1.2.2　生长情况　灰毛含笑从 20世纪 80年代初
期定植于南京中山植物园蔷薇园 ,经过 20多年生
长 ,到 2007年主干直径已达到 27.4 cm(离地面 30
cm处),高度达到 15m左右。灰毛含笑的生长高度
在同期栽培的木兰科树种中是最高的 ,天目木兰高
11 m,望春玉兰高 13m,白玉兰高 12 m,宝华玉兰高
13 m,台湾含笑高 12 m。灰毛含笑直径生长小于同
期同地点栽植的天目木兰的 33 cm和台湾含笑的
36 cm,而大于其他几种。从 2004年开始对灰毛含
笑的生长量进行测量记录 ,所测枝条采用定点挂牌
的方式 。结果显示 ,近 3年树高生长稳定在每年 60
cm左右 ,直径增长量在 1.0 ～ 1.2 cm,阳面侧枝的
生长量较大 ,是阴面侧枝生长量的 3倍以上(表 2)。
表 2　灰毛含笑的生长量
年份 树高生长量(cm)
直径生长量
(cm)
阳面侧枝
生长量(cm)
阴面侧枝
生长量(cm)
2004 65 1.2 34 10
2005 55 1.0 30 6
2006 60 1.2 31 8.5
　　注:样本枝条采样高度为 1.8 m,生长健旺 ,无病虫害 ,叶片数在 10张以
上;顶梢生长量是用划上刻度的竹竿,站在人字梯上的大致测量结果。
　　灰毛含笑的生长量主要集中在 6 ～ 8月 ,其中 6
月中旬到 7月中旬生长量最大 ,这期间基本处于南
京雨水充沛 、热量足的梅雨季节前后。灰毛含笑于
4月中下旬开始萌动 , 5月长势缓慢 ,生长量在 6 ～ 8
cm左右;6月中旬到 7月上旬 ,随着气温升高和降
水量增加 ,灰毛含笑的生长速度达到一年中的最大
值 ,生长量在 25cm左右;进入 9月以后基本停止生
长 ,生长量小于 5 cm。直径生长最高值出现在 7月
中旬到 8月下旬 ,在 11月中旬左右停止生长 。
南京中山植物园内栽培的灰毛含笑在 -8 ℃的
低温下以及积雪厚度近 20 cm的情况下 ,未见顶芽
和一年生枝叶受冻现象 。在没做任何防护措施的情
况下 ,嫁接的二年生幼苗也没有受到低温影响。可
见 ,来自浙江种源的灰毛含笑大树或用其枝条作接
穗的嫁接幼苗 ,都能适应南京冬季低温气候 。
2　灰毛含笑的种子育苗和嫁接繁殖
2.1　播种育苗
2003年秋季 ,从湖南桑植购进灰毛含笑种子 3
kg,新鲜种子千粒重为 72 g。采用 3种不同储藏方
式进行种子发芽试验。 3种处理的种子均播种在相
同的经过精细整理的一条地上 ,除 11月上旬直接播
种处理外 ,其余两种处理均在 3月 5日播种并覆盖
薄膜 。其他管理措施相同 。 6月下旬统计 ,经过湿
沙储藏的种子发芽率最高 ,达到 9.8%。阴干后播
种的发芽率最低 ,只有 1.5%,二者的发芽率相差悬
殊。直接大田播种的发芽率介于二者之间(表 3)。
表 3　不同储藏方式的灰毛含笑种子发芽率
种子储藏方式 播种数量(粒)
发芽数
(粒)
发芽率
(%)
11月上旬直接播种 200 11 5.5
阴干至春天播种 200 3 1.5
湿沙储藏至春天播种 500 48 9.8
　　当年生苗高为 20 ～ 30 cm,第二年开始生长加
速 ,平均年生长高度在 70 cm左右。 4年生苗高在
2.2 m左右 ,米径 2.3 cm。生长速度大于同龄的深
山含笑 ,小于同龄的阔瓣含笑和乐昌含笑。灰毛含
笑在含笑属中 ,是一个相对速生树种。
在没有保护的情况下 ,桑植种源的一年生幼苗
受冻害较严重 ,上部叶片 3/4以上受冻 ,但顶芽未受
冻害。二年生以上幼苗冻害逐步减轻 ,只是生长在顶
端的当年生叶片受冻害 ,在第二年春季能够迅速恢复
生长。对光照的适应能力较强 ,没有出现日灼现象 ,
但不耐干旱 ,要保持土壤湿润。幼树在 6 ～ 7月的梅
雨季节生长速度较快 ,表现出喜湿热气候条件的特
性 ,在大田人工管理水肥充足的条件下生长旺盛 。
进行植物引种 ,种源的选择十分重要。从上述
情况看 ,湖南的种源在南京种植有明显冻害 ,不适应
南京及附近地区低温的气候 。而 20世纪 80年代初
期引种到南京的浙江省杭州市的灰毛含笑幼树能正
—182— 江苏农业科学　2008年第 3期
常越冬 ,没有出现叶片受冻现象 ,表明南京及附近地
区以引种浙江种源为宜。
2.2　嫁接繁殖
我们于 1999年 3月下旬进行了灰毛含笑嫁接
试验 ,所用砧木为地径 2 ～ 3 cm的白玉兰 ,在离地面
5 cm的地方截断 ,采用插皮接的方式进行嫁接 。嫁
接了 20多个接穗 ,由于嫁接技术不熟练 ,最后只成
活了 5个接穗 ,当年嫁接苗高度在 80cm左右 ,粗度
达到 0.9 cm以上 ,叶色浓绿 ,生长健壮。在冬季能
正常过冬 ,未见冻害。表明在现阶段 ,为了能对已经
驯化的灰毛含笑进行大量繁殖 ,在种子不多的情况
下 ,可以采用嫁接的方法进行繁殖。
3　讨论
从桑植种源的幼树形态特征看 ,其叶背覆有光
泽的灰褐色毛 ,顶芽和幼枝被金属光泽的铜褐色短
绒毛 ,叶背的被毛特征与金叶含笑略有区别 ,同浙江
种源的灰毛含笑相比 ,其叶背被毛的颜色处于二者
之间 ,并渐向金叶含笑叶背毛色过渡 ,兼有浙江种源
的灰毛含笑和湖南种源的金叶含笑的被毛特征 。桑
植种源灰毛含笑的叶片比金叶含笑略大 ,可能是幼
树的原因。从两个不同种源的灰毛含笑和金叶含笑
的对比中 ,除叶背被毛颜色三者略有差异外 ,芽被毛
的颜色三者基本相同 ,在叶片大小 、花 、果等形态特
征上均无明显差别 ,只是湖南桑植种源的灰毛含笑
同金叶含笑差别较小 ,而浙江种源灰毛含笑的叶背
毛色同金叶含笑差别较大而已 ,其形态特征差别均
没有超过种的变化范围 [ 3] 。由此可以推测 ,上述两
个种源的灰毛含笑 ,只是金叶含笑分布在适生区边
缘地带 ,由于低温和降水量的变化而分化出的不同
生态型 ,定为变种似无必要。
灰毛含笑树冠高大雄伟 ,叶色浓绿 ,花大如盏 ,
生长速度快 ,宜作为庭阴树和行道树使用。嫁接和
种子播种繁殖均可 。
从引种栽培的情况看 ,灰毛含笑幼苗期喜半阴
的湿润环境 ,成年树渐变成喜光的阳性树种。本种
在南京 -8℃的低温下未受冻害 ,表现出较强的耐
寒性 。灰毛含笑在杭州曾遇绝对低温 -15 ℃、积雪
厚度 25cm的寒冬 , 2 ～ 4年生苗木仅有少数叶片受
冻[ 1] ,可见本种的耐寒能力较强 ,有潜在的适应低
温能力。但灰毛含笑不能在自然条件下繁殖 ,要完
全融入本地植物区系 ,即从栽培驯化发展到自然驯
化 ,可能需要数代才能实现。现阶段将灰毛含笑作
为一个耐寒常绿的园林绿化树种 ,扩大其栽培利用
范围 ,可以在淮河流域进行试种和驯化试验 ,为相应
纬度少常绿观赏树种地区增添新的绿化树种种类 。
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(上接第 72页)
用放射性元素或诱变剂(EB)、凝胶干燥后可以长期
保存 , 这是其他方法无法比拟的。本研究采用
NaOH作为显色液 ,反应时间快 ,灵敏度高 ,提高了
效率 ,但同时要求各个步骤操作迅速 ,对于新配制的
银染液 ,染色以 4 ～ 6 min为佳 ,过长则显影时背景
过深 ,影响观察分析。
总之 , AFLP分析可靠性好 、分辨率高 ,多态性
强 ,检测效率高 ,是目前构建 DNA指纹图谱的理想
技术 ,在青阳参研究中具有广阔的应用前景。
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