全 文 ：陈剑成，罗睿，万娟，等．Ｃｄ胁迫对凹叶厚朴生物量及光合荧光特性的影响 ［Ｊ］．福建农业学报，２０１６，３１ （９）：９３９－９４４．
ＣＨＥＮ　Ｊ－Ｃ，ＬＵＯ　Ｒ，ＷＡＮ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｍａｇｎｏｌｉａ
ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ ［Ｊ］．Ｆｕｊｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１６，３１ （９）：９３９－９４４．
Ｃｄ胁迫对凹叶厚朴生物量及光合荧光特性的影响
陈剑成１，罗　睿１，万　娟１，刘家琪１，宋鹍鹏１，吴玉香２，郑郁善１，陈礼光１＊
（１．福建农林大学林学院，福建　福州　３５０００２；２．福建农林大学艺术园林学院，福建　福州　３５０００２）
收稿日期：２０１６－０５－０６初稿；２０１６－０７－２８修改稿
作者简介：陈剑成 （１９８９－），男，研究方向：药用植物栽培 （Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｊｃｈｅｎｇ１５＠１３９．ｃｏｍ）
＊通讯作者：陈礼光 （１９７４－），男，副教授，主要从事森林培育方面研究 （Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｊｃｌｇ＠１２６．ｃｏｍ）
基金项目：国家科技支撑计划 （２０１１ＢＡＩ０１Ｂ０６）；福建省科技重点项目 （２００９Ｙ０００３）
摘　要：以２年生的凹叶厚朴幼苗为试验对象，设置０ （ＣＫ）、５０、１００、２００和３００ｍｇ·ｋｇ－１等５个梯度，研究
Ｃｄ胁迫对厚朴幼苗生物量、叶绿素ＳＰＡＤ值、各组织部分Ｃｄ含量和叶绿素荧光合特性的影响。厚朴幼苗根干
质量Ｃｄ积累最高达３２５．７６ｍｇ·ｋｇ－１，地上部分干质量Ｃｄ积累最高仅为１３．５６ｍｇ·ｋｇ－１，而根部Ｃｄ积累量占
到全株Ｃｄ积累量的９５．７１％～９６．２３％，其地下组织部分Ｃｄ含量高于地上组织部分，说明厚朴幼苗根吸收的镉
主要积累在根部。厚朴幼苗株高增长量随Ｃｄ含量的增加而下降，在高Ｃｄ胁迫下，叶绿素ＳＰＡＤ值呈差异极显
著变化，低Ｃｄ胁迫下厚朴仍能生长和代谢，说明厚朴有一定的适应性。４个Ｃｄ处理下厚朴幼苗的ＰＳⅡ的最大
量子产量 （Ｆｖ／Ｆｍ）、实际的光化学有效量子产量 （ΦＰＳⅡ）、化学淬灭 （ｑＰ）、电子传递效率 （ＥＴＲ）与ＣＫ组
相比均显著下降，说明Ｃｄ处理阻碍了凹叶厚朴叶片光合反应链中电子传递，进而影响ＰＳⅡ反应中心活性，改
变了对光能捕获与转换及电子传递效率，产生光抑制，进而造成对植物的损伤。
关键词：Ｃｄ胁迫；厚朴；生物量；叶绿素ＳＰＡＤ；叶绿素荧光特征
中图分类号：Ｓ　７１９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－０３８４ （２０１６）０９－９３９－０６
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　Ｍａｇｎｏｌｉａ　ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ
ＣＨＥＮ　Ｊｉａｎ－ｃｈｅｎｇ１，ＬＵＯ　Ｒｕｉ　１，ＬＩＵ　Ｊｉａ－ｑｉ　１，ＬＵ　Ｎｉｎｇ１，ＷＡＮ　Ｊｕａｎ１，ＷＵ　Ｙｕ－ｘｉａｎｇ２，
ＺＨＥＮＧ　Ｙｕ－ｓｈａｎ１，ＣＨＥＮ　Ｌｉ－ｇｕａｎｇ１＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｆｕｊｉａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ，Ｆｕｊｉａｎ　３５０００２；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｆｕｊｉａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ，Ｆｕｊｉａｎ　３５０００２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｗｏ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　Ｍａｇｎｏｌｉａ　ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｔｉｏｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ＳＰＡＤ　ｖａｌｕｅ，ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　Ｃｄ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｖａｒｉｏｕｓ
ｐａｒｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ，ｕｎｄｅｒ　５ｇｒａｄｉｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　０（ＣＫ），５０，１００，２００，ａｎｄ　３００ｍｇ·ｋｇ－１　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ
ｔｏ　ｕｎｖｅｉｌ　ｔｈｅ　ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｐａｒｔｓ，ｉｔ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　Ｃｄ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ）ｗｅｒｅ　３２５．７６ｍｇ·ｋｇ－１　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｓ，ａｎｄ　１３．５６ｍｇ·ｋｇ－１　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｐａｒｔｓ．Ｉｎ
ｇｅｎｅｒａｌ，９５．７１％－９６．２３％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　Ｃｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｓ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ＣＫ，ａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｇｒｏｕｐｓ　ｅｘｃｅｐｔ　５０ｍｇ·ｋｇ－１，ｓｈｏｗｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｏｎ　ＳＰＡＤ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｌｏｗ，ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｔｏ　ａｄａｐｔ　ａｎｄ
ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｔｏ　ｇｒｏｗ　ａｎｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｚｅ．Ｎｏｎｅｔｈｅｌｅｓｓ，ｔｈｅ　ＰＳＩＩ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（Ｆｖ／Ｆｍ），ａｃｔｕａｌ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（ΦＰＳⅡ），ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ｑＰ），ａｎｄ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＥＴＲ）ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｈｉｇｈ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ＣＫ　ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｅｎｅｒｇｙ　ｃａｐｔｕｒｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｕｎｌｉｇｈｔ，ＥＴＲ，ＰＳＩＩ
ａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄ　ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ　ｉｎ　ｄａｍａｇｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｍａｇｎｏｌｉａ　ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ＳＰＡＤ　ｖａｌｕｅ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
福建农业学报３１（９）：９３９～９４４，２０１６ ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｆｊｎｙｘｂ．ｃｎ
Ｆｕｊｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　 ｄｏｉ：１０．１９３０３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８－０３８４．２０１６．０９．００８
　　２０世纪以来，随着生产力的发展，工业生产
规模不断扩大，人类的活动导致大量重金属被释放
到环境中，全球均出现不同程度的重金属污染［１］，
金属Ｃｄ即是其中备受关注之一。Ｃｄ是一种移动
性强、生物毒性大的重金属［２］，通过多种途径进入
土壤，易被植物吸收和积累［３］，极易通过食物链进
入人体并产生毒害作用［４］。迅速发展的工农业，使
我国农业耕地面积愈来愈少，受污染的耕地面积逐
年增加，耕地污染程度日益严重。受重工业活动影
响，不同产地的自然环境 （土壤、水分、空气）重
金属含量有很大差异，其中镉的含量在全国范围内
普遍增加，在西南和沿海地区甚至增加了５０％，华
北、东北及西部地区增加了１０％～４０％，产地的自
然环境对植物重金属含量有直接的关系。福建省内
重工业活动较大，各类工业生产排放废气沉降及有
机农药化肥的使用容易导致根部、叶面的主动或者
被动吸收，造成直接污染。工业磷肥长期施用也可
能导致土壤重金属含量增加。凹叶厚朴是木兰科属
木兰科亚属中一种珍贵的经济树种，其树干通直、材
质轻软、叶大荫浓，花大美丽，亦常作为城市绿化、行
道庭荫及风景林树种，栽培环境条件复杂，栽培管理
参差不齐，易受环境中Ｃｄ重金属污染。
目前对厚朴的研究主要致力于栽培技术、生长
节律、化感物质、转基因、药理作用等方面，关于
Ｃｄ胁迫对厚朴叶绿素荧光特性的影响的研究仍鲜
见报道，Ｃｄ胁迫对厚朴幼苗生长、叶绿素ＳＰＡＤ
和光合特性的影响程度也不十分清楚，针对药用植
物体内Ｃｄ积累量的研究较少。本试验以盆栽厚朴
２年实生苗为研究对象，研究Ｃｄ对厚朴幼苗生物
量、光合色素含量和叶绿素荧光参数的影响。分析
不同剂量Ｃｄ对厚朴幼苗Ｃｄ积累量、生长、叶绿
素光合特性的影响程度，研究厚朴幼苗对Ｃｄ胁迫
的生理响应，并揭示其对Ｃｄ胁迫的积累、生长的
影响，探讨重金属Ｃｄ对厚朴生长发育的影响及响
应机制，为栽培管理提供技术支持。
１　材料与方法
１．１　试验材料和设计
试验材料来自福建省三明市明溪县胡枋镇厚朴
种植基地，选用２年生的凹叶厚朴幼苗为供试对
象。在２０１５年６月初移植于福建省农林大学林学
院苗圃试验地，进行缓苗备用，室内试验在福建农
林大学工业原料林研究所进行。２０１５年８月中旬，
将泥炭土风干粉碎并过４０目筛，以ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ
为Ｃｄ源，用蒸馏水配制溶液施Ｃｄ，设置０、５０、
１００、２００和３００ｍｇ·ｋｇ－１等５个处理组。土壤均
匀加入Ｃｄ溶液，保持潮湿平衡１５ｄ后，装入规格
２０ｃｍ×２５ｃｍ的花盆，每盆４ｋｇ土壤。选取生长
良好、大小一致的厚朴实生苗，株高（３０±１．５）ｃｍ，
胸径（０．１６±０．０２５）ｃｍ，无分枝。随机移栽入施有
Ｃｄ土壤的花盆中，每个处理１０盆，每盆１株。试验
用苗统一置于苗圃大棚进行常规田间管理培养，土
壤基本理化性质见表１，Ｃｄ含量未被检出。试验从
２０１５年９月初至２０１５年１０月底，历时６０ｄ。
表１　福建省农林大学林学院苗圃试验地土壤基本理化性质
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｈｙｓｉｏ－ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌｓ　ｉｎ　ｎｕｒｓｅｒｙ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ａｔ　Ｆｕｊｉａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｐＨ值
有机质
／％
全氮／
（ｇ·ｋｇ－１）
全磷／
（ｇ·ｋｇ－１）
全钾／
（ｇ·ｋｇ－１）
水解氮
有效磷（Ｐ２Ｏ５）／
（ｇ·ｋｇ－１）
速效钾（ｋ２Ｏ）／
（ｇ·ｋｇ－１）
７．０３　 ２．１５　 １．３８８　 １．１０３　 １６．６０４　 ３０．７３　 ３０．６３　 １２７．５３
１．２　测定指标与方法
凹叶厚生物量用烘干称重法测定；植物各组织
Ｃｄ含量采用 ＨＮＯ３－ＨＣｌＯ４消化反应 （上海屹尧
ＣＯＯＬＰＥＸ灵动型微波仪，中国），ＡＡ－７０５０原子
吸收分光光度计测定［９］。
生理指标的测定：取植物顶端往下数第５～７
片新鲜成熟功能叶为测试对象并做标记，叶绿素含
量用便携式叶绿素仪ＳＰＡＤ－５０２进行测量［５］，６次
测定数据取平均值记为１次重复，测定４个重复；叶
绿素荧光参数采用ＯＳ５Ｐ脉冲调制式叶绿素荧光仪
（北京易科泰生态技术有限公司，中国），测定厚朴幼
苗所标识的叶片叶绿素荧光参数变化［６，８］，５次测定
数据的平均值为１个重复，测定４个重复。
１．３　统计分析
试验数据处理与统计分析采用 ＳＰＳＳ１８．０
（Ｄｕｎｃａｎ法显著性检验，Ｐ＜０．０５）利用 Ｅｘｃｅｌ
２０１０制图。
２　结果与分析
２．１　厚朴幼苗生物量和各部分组织Ｃｄ含量
厚朴幼苗根部分生物量除Ｃｄ１组与ＣＫ组没有
显著差异外，其余３组各组植株与对照相比均显著
０４９ 福建农业学报 第３１卷
下降 （Ｐ＜０．０５）。其中Ｃｄ２、Ｃｄ３、Ｃｄ４组有显著
差异 （Ｐ＜０．０５），厚朴幼苗地上组织部分生物量
随Ｃｄ含量的增加呈显著下降趋势，５个Ｃｄ胁迫彼
此有显著差异，Ｃｄ胁迫６０ｄ，Ｃｄ１、Ｃｄ２、Ｃｄ３、
Ｃｄ４组地上部分生物量分别为ＣＫ植株的８２．７３％、
６４．３１％、５５．６８％、４３．２５％。
随着土壤Ｃｄ含量的增加，厚朴幼苗根部Ｃｄ
积累量呈上升的趋势。与ＣＫ组相比，Ｃｄ１、Ｃｄ２、
Ｃｄ３、Ｃｄ４组植株Ｃｄ含量呈显著变化 （Ｐ＜０．０５）；
厚朴幼苗地上部分Ｃｄ含量Ｃｄ１、Ｃｄ２、Ｃｄ３、Ｃｄ４
组两两之间显著变化，均高于ＣＫ组 （Ｐ＜０．０５）。
Ｃｄ１、Ｃｄ２、Ｃｄ３、Ｃｄ４等４个Ｃｄ胁迫组厚朴幼苗根部
分干 质 量 Ｃｄ 含 量 为 ２１０．８９、２４１．４１、２７９．７７、
３１２．１９ｍｇ·ｋｇ－１，地上部分干质量Ｃｄ含量分别
为９．２７、９．４５、１２．５５、１３．５８ｍｇ·ｋｇ－１。
与ＣＫ组相比，厚朴幼苗株高增长量随Ｃｄ含量
的增加而下降，而 Ｃｄ１组没有显著的变化，Ｃｄ２、
Ｃｄ３、Ｃｄ４组有显著下降，彼此之间存在显著变化
（表２）。Ｃｄ胁迫６０ｄ时，Ｃｄ１、Ｃｄ２、Ｃｄ３、Ｃｄ４
组厚朴幼苗株高增长量分别为 ＣＫ 组植株的
１０２．１３％、９５．２４％、８７．３２％、８２．１７％ （表２）。
表２　不同Ｃｄ胁迫下厚朴幼苗生物量及各组织部分Ｃｄ含量（珚ｘ±ｓ）
Ｔａｂｌｅ　２　Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　Ｃｄ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｉｓｓｕｅｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｖａｒｉｅｄ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ
Ｃｄ胁迫／
（ｍｇ·ｋｇ－１）
根 地上部分
干质量／（ｇ·株－１） Ｃｄ含量／（ｍｇ·ｋｇ－１） 干质量／（ｇ·株－１） Ｃｄ含量／（ｍｇ·ｋｇ－１）
株高增长量／
（ｃｍ·株－１）
０（ＣＫ） １２．８０７５±０．２４４３ａ ０　 ２０．３６２５±０．２５７２ａ ０　 ２９．６６２５±０．０６２５ａ
５０（Ｃｄ１） １２．３５±０．１３３５ａ ２１０．８９２５±０．８０７１ａ １６．８４５±０．２７９６ｂ ９．２６５±０．０５５６ａ ３０．２９５±０．２７０６ａ
１００（Ｃｄ２） １１．２８２５±０．２６４３ｂ ２４１．４０５±０．６０１８ｂ １３．０９５±０．０６３３ｃ ９．４５２５±０．０４１７ｂ ２８．２５±０．３１０９ｂ
２００（Ｃｄ３） ９．９０７５±０．３４５６ｃ ２７９．７６７５±０．５６９ｃ １１．３３７５±０．２４４５ｄ １２．５５２５±０．１１９１ｃ ２５．９０２５±０．３３９８ｃ
３００（Ｃｄ４） ７．２７±０．３６０３ｄ ３１２．１８７５±０．６３２ｄ ８．８０７５±０．３９２４ｅ １３．５７５±０．０８５４ｃ ２４．３７５±０．０３２８ｄ
注：同列数据后不同小写字母代表０．０５水平差异显著。下表同。
２．２　Ｃｄ对厚朴幼苗叶绿素含量ＳＰＡＤ的影响
植物在逆境胁迫下，叶绿素合成受阻，因此叶
绿素含量通常作为逆境伤害的指标之一［１０］。由表３
可以看出，随着Ｃｄ浓度的增加叶绿素ＳＰＡＤ值呈
下降的趋势，这与朱宇光等［１１］研究结论相同。与
对照ＣＫ组比较而言，不同Ｃｄ含量下（５０、１００、２００、
３００ｍｇ·ｋｇ－１），叶绿素 ＳＰＡＤ 值分别下降了
４．９９％、９．０８％、１２．６２％、１４．６０％。方差分析结果
表明，ＣＫ与５０、１００ｍｇ·ｋｇ－１　Ｃｄ胁迫处理差异不
显著，与２００、３００ｍｇ·ｋｇ－１差异极显著。
表３　不同Ｃｄ胁迫对厚朴幼苗叶片鲜叶绿素ＳＰＡＤ含量的
变化
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｎ　ＳＰＡＤ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
ｍａｇｎｏｌｉａ　Ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ
Ｃｄ胁迫／
（ｍｇ·ｋｇ－１）
叶绿素ＳＰＡＤ值
０　 ４１．９８３３±０．９２ａ
５０　 ３９．８８３３±０．７９８６ａｂ
１００　 ３８．１６６７±０．９６７２ａｂ
２００　 ３６．６８３３±１．６６５５ｂ
３００　 ３５．８５±１．１８８２ｂ
２．３　Ｃｄ对厚朴幼苗叶绿素荧光特性的影响
随着土壤Ｃｄ含量升高而厚朴幼苗的ＰＳⅡ的最
大量子产量 （Ｆｖ／Ｆｍ）显著下降 （Ｐ＜０．０５，图
１），说明厚朴降低ＰＳⅡ实际的转化效率。在Ｃｄ胁
迫６０ｄ后，与ＣＫ组相比，Ｃｄ１，Ｃｄ２组没有显著
差异性，Ｃｄ３、Ｃｄ４组显著性差异依次下降，Ｆｖ／
Ｆｍ 分 别 降 为 ＣＫ 组 的 ９８．６６％、９８．４７％、
９８．１５％、９５．７２％。
图１　不同Ｃｄ胁迫处理对凹叶厚朴ＰＳＩＩ最大光化学效率
Ｆｖ／Ｆｍ的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｆｖ／Ｆｍ　ｏｆ　Ｍａｇｎｏｌｉａ
ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ
注：不同小写字母表示差异显著 （Ｐ＜０．０５），图２～５同。
１４９第９期 陈剑成等：Ｃｄ胁迫对凹叶厚朴生物量及光合荧光特性的影响
与ＣＫ组植株相比，厚朴幼苗的ΦＰＳⅡ的光化
学有效量子产量均出现显著下降 （Ｐ＜０．０５，图
２）。Ｃｄ胁迫６０ｄ，方差分析结果表明，与ＣＫ组
相比，Ｃｄ１组没有显著差异性，Ｃｄ２、Ｃｄ３、Ｃｄ４
组显著性差异依次下降，Ｆｖ／Ｆｍ分别降为ＣＫ组
的９８．７２％、９６．８４％、９３．１８％、８１．９８％。
图２　不同Ｃｄ胁迫处理对凹叶厚朴ＰＳＩＩ实际光化学效
率ФＰＳＩＩ的影响
Ｆｉｇ．２ 　 Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ａｃｔｕａｌ　ＰＳＩＩ
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ФＰＳＩＩ
从图３可以看出４个Ｃｄ处理下厚朴幼苗的
ＥＴＲ与ＣＫ组相比均显著下降 （Ｐ＜０．０５），Ｃｄ１
组与ＣＫ组没有显著变化，但Ｃｄ２、Ｃｄ３、Ｃｄ４组
与其有显著差异 （图３），Ｃｄ１、Ｃｄ２、Ｃｄ３、Ｃｄ４
组厚朴幼苗的光合电子传递效率 ＥＴＲ分别降为
９８．９３％、９６．８０％、９３．１１％、８１．８９％。
图３　不同Ｃｄ胁迫处理对凹叶厚朴表观电子传递速率的
影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ＥＴＲ
厚朴幼苗的化学淬灭系数ｑＰ随着Ｃｄ浓度的
增加都表现出显著下降趋势 （Ｐ＜０．０５，图４），
Ｃｄ１、Ｃｄ２、Ｃｄ３等３个Ｃｄ胁迫组厚朴ｑＰ彼此之
间无显著变化，但 Ｃｄ４组显著低于对照 （Ｐ＜
０．０５，图４），分别下降为 ＣＫ 植株的９７．９６％、
９５．４７％、８４．６０％、６１．３５％。ＮＰＱ随着Ｃｄ胁迫
的增加呈下降趋势，但各组之间没有差异性显著，
５个Ｃｄ胁迫组枫杨ｑＰ彼此之间无显著变化，分别
下降为对照植株的９７．４１％、９２．６２％、８２．１５％、
５７．７１％ （图５）。
图４　不同Ｃｄ胁迫处理对凹叶厚朴光化学淬灭系数ｑＰ
的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｑＰ
图５　不同Ｃｄ胁迫处理对凹叶厚朴非光化学淬灭系数
ＮＰＱ的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ　ＮＰＱ
３　讨论与结论
厚朴幼苗根干质量 Ｃｄ积累含量为２２０．１６～
３２５．７６ｍｇ·ｋｇ－１，地上组织部分干质量Ｃｄ积累
为９．２７～１３．５６ｍｇ·ｋｇ－１，根部镉积累量占到全
株Ｃｄ积累量的９５．７１％～９６．２３％，这也解释了大
多数植物对金属积累在根部［１２－１３］。其地下组织部
分Ｃｄ含量高于地上组织部分，说明厚朴幼苗根吸
收的镉主要积累在根部，Ｃｄ可能通过植物根部的
皮层组织进入共生体通道达到木质部，限制及减少
Ｃｄ向地上部分转移积累，以减轻Ｃｄ害，阻止了
Ｃｄ向厚朴幼苗地上部分的转移。这与生长在金属
冶炼厂的植物相同［１４－１５］。一般情况下，Ｃｄ是一种
植物非必需的元素，在体内含量是极低，当超过一
定程度时候，植物生长发育与体内代谢受到影响，
２４９ 福建农业学报 第３１卷
植物的生物量和生理生态发生变化［１６］，生长受到
抑制，植株矮化，光合色素降低，根是受到抑制最
严重的器官［１７］，随着Ｃｄ胁迫含量升高而受到的抑
制越明显［１８］。
植物在重金属胁迫下，整个植株或者是部分植
物生长发育会受到阻碍，植物胁迫表现出快速的响
应，其表 观 形 态 发 生 变 化。土 壤 在 Ｃｄ 为 ５０
ｍｇ·ｋｇ－１时，对厚朴幼苗的生物量、株高，具有
一定刺激作用，Ｃｄ为１００ｍｇ·ｋｇ－１时，植株生长
发育受到影响。重金属影响了叶绿素生物合成的相
关酶活性和抑制了叶绿素的合成［１９］，也可能是重
金属胁迫下活性氧自由基作用，使叶绿体结构功能
作用中心Ｄ１蛋白遭破坏或叶绿素分解［２０］。试验研
究结果表明，厚朴叶绿素含量ＳＰＡＤ值与Ｃｄ胁迫
表现出显著的负相关。随 Ｃｄ胁迫含量的上升，
ＳＰＡＤ值出现下降的趋势，植物在 Ｃｄ 为 ３００
ｍｇ·ｋｇ－１时，ＳＰＡＤ最低。ＳＰＡＤ值的下降在一
定程度上影响活性氧的清除。这可能是植物在高量
重金属下，过多活性氧的来不及清除，引起作用中
心Ｄ１蛋白的破坏和叶绿素的降解，从而光合机构
造成伤害［２１］。Ｃｄ胁迫下凹叶厚朴出现叶黄ＰＳⅡ
量子产量传递效率降低，ＰＳⅡ氧化段的电子传递
受阻，许多酶活化剂、氨基酸、蛋白质合成受到抑
制等症状，也解释了Ｃｄ对植物毒害机制。
植物光合机构状态常用叶绿素荧光参数来表
示，植物叶片ＰＳⅡ荧光参数 （Ｆｖ／Ｆｍ），是衡量植
物原初光能转换效率高低的依据。植物在重金属胁
迫环境中，抑制光合作用，减少向ＰＳⅡ光能的分
配，修复光合保护系统，修复Ｄ１循环蛋白，进而
使光合机构降解速率超过修复速率［２２］。随着Ｃｄ胁
迫含量上升，厚朴幼苗最大光化学效率 （Ｆｖ／Ｆｍ）
呈显著下降 （Ｐ＜０．０５），分别下降了１．３４％，
１．５３％，１．８５％，４．２８％，说明Ｃｄ对厚朴幼苗ＰＳ
Ⅱ原初光能转换效率影响程度逐渐增大，产生了光
抑制现象。从图２、图３可以看出Ｃｄ胁迫下厚朴
ΦＰＳⅡ 和 ＥＴＲ 受 到 显 著 的 抑 制，Ｃｄ 在 ３００
ｍｇ·ｋｇ－１时，电子传递受到抑制效应最大，表明
厚朴幼苗ＰＳⅡ反应可逆中心失活或遭破坏，降低
ＰＳⅡ向ＰＳⅠ光能分配，耗散过剩的光能。Ｃｄ胁迫
使ΦＰＳⅡ电子传递受到阻碍［２３］，ΦＰＳⅡ供体测和
受体测遭到破坏，进而对光合结构破坏［２４－２５］。ＰＳ
Ⅱ的天线系统的ＮＰＱ图５，表明随着Ｃｄ胁迫含量
升高，厚朴自身光适应能力总体呈现下降的趋势，
植物不能通过自身的热耗散来减轻光抑制的损害进
而维持稳定光合作用。这可能是厚朴幼苗以减轻镉
害采用避性策略。
参考文献：
［１］ＭＯＲＥＮＯ－ＣＡＳＥＩ　ＬＥＳ　Ｊ，ＭＯＲＡＬ．Ａ，ＰＥＲＥＺ－ＥＳＰＬＮＯＳＡ
Ｒ．Ｃａｄｍｉｕｍ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｐｌａｎｔ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０００，２３ （２）：２４３－３５０．
［２］ＶＡＳＳＩＬＥＶ　Ａ，ＴＳＯＮＥＶ　Ｔ，ＹＯＲＤＡＮＯＶ　Ｉ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｂａｒｌｅｙ　ｐｌａｎｔｓ （ｈｏｒｄｅｕｍ　ｖｕｌｇａｒｅ）ｔｏ　ｃａｄｍｉｕｍ
ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｄｕｒｉｎｇ　ｏｎｔｏｇｃｎｃｓｉｓ ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｐｏｌｕｔｉｏｎ，１９９８，１０３ （２／３）：２８７－２９３．
［３］ＬＵＸ　Ａ， ＭＡＲＴＩＮＫＡ　Ｍ， ＶＡＣＵＬＩＫ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ． Ｒｏｏｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｃ：ａ　ｒｃｖｉｃｗ ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｃｒｉｍｃｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１１，６２ （１）：２１－３７．
［４］ＤＡＬＣＯＲＳＯ　Ｇ．Ｈｅａｖｙ　Ｍｅｔａｌ　Ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔｓ ［Ｍ］．Ｆｕｒｉｎｉ
Ａ．Ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　Ｈｅａｖｙ　Ｍｅｔａｌｓ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ　Ｐｒｅｓｓ，
２０１２：１－２６．
［５］张鑫，李昆伟，陈康健，等．镉胁迫对丹参生长及有效成分积
累的影响研究 ［Ｊ］．植物科学学报，２０１３，（６）：５８３－５８９．
［６］ＧＥＮＴＹ　Ｂ， ＢＲＩＡＮＴＡＩＳ　Ｊ　Ｍ， ＢＡＫＥＲ　Ｎ　Ｒ． Ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ａｎｄ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ［Ｊ］．
Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ　ａｎｄ　Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ　Ａｃｔａ，１９８９，９９０ （１）：８７－９２．
［７］ＢＤＥＭＭＩＧ－ＡＤＡＭＳ，ＷＷ　ＡＤＡＭＳ．ＸａｎｔｈｏｐｈｙⅡ ｃｙｃｌｅ　ａｎｄ
ｌｉｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｎａｔｕｒｅ；ｕｎｉｆｏｒｍ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｅｘｃｅｓｓ　ｄｉｒｅｃｔ　ｓｕｎｌｉｇｈｔ
ａｍｏｎｇ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９６，１９８ （３）：
１６０－１７０．
［８］ＮＭＡＸＷＥＬＬ　Ｋ，ＪＯＨＮＳＯＮ　Ｇ　Ｎ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ－ａ
ｐｒａｃｔｉｃａｌ　ｑｕｉｄｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２０００，５１
（３１５）：６５９－６６８．
［９］国家药典委员会．中华人民共和国药典：一部 ［Ｍ］．北京：
化学化工出版社，２００５．
［１０］ＬＩＡＮＧ　Ｑ　Ｈ，ＨＵＡＮＧ　Ｗ　Ｈ，ＪＡＲＩＳ　Ｐ．Ｕｓｅ　ｏｆ　ａ　ＳＰＡＤ
ｍｅｔｅｒ　ｔｏ　ｍｅａｓｕｒｅ　ｌｅａｆ　ｃｈｌｏｒｐｈｙ　２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈ　Ｒｅｓ，２０１１，１０７：２０９．
［１１］朱宇林，曹福亮，汪贵斌，等．Ｃｄ、Ｐｂ胁迫对银杏光合特性
的影响 ［Ｊ］．西北林学院学报，２００６，（１）：４７－５０．
［１２］贾中民，程华，魏虹，等．三峡库区岸生植物秋华柳对镉胁
迫的光合响应 ［Ｊ］．林业科学，２０１２，（６）：１５２－１５８．
［１３］ＰＲＡＳＡＤ　Ｍ　Ｎ　Ｖ．Ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ：ｆｒｏｍ
ｂｉｏｍｏｌｅｃｕｌｅｓ　ｔｏ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ［Ｍ］．Ｓｅｃｏｎｄ　Ｅｄｉｔｉｏｎ．Ｂｅｒｌｉｎ：
Ｓｐｒｉｎｇｅｒ　Ｐｒｅｓｓ，２００４：４８－１７０．
［１４］ＤＡＨＭＡＮＩ－ＭＵＬＬＥＲ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ
ｕｐｔａｋｅ　ｂｙ　ｔｈｒｅｅ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｎｅａｒ　ａ　ｍｅｔａｌ　ｓｍｅｌｔｅｒ
［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｏｌｕｔｉｏｎ，２０００．１０９ （２）：ｐ．２３１－２３８．
［１５］ＳＴＯＬＴＺ　Ｅ，ＧＲＥＧＥＲ　Ｍ．Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　Ａｓ，
Ｃｄ，Ｃｕ，Ｐｂ　ａｎｄ　Ｚｎ　ｂｙ　ｆｏｕｒ　ｗｅｔｌａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｏｎ
ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ｍｉｎｅ　ｔａｉｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ｂｏｔａｎｙ，２００２４７ （３）：２７１－２８０．
［１６］宋波，高定，陈同斌，等．北京市菜地土壤和蔬菜铬含量及
其健康风险评估［Ｊ］．环境科学学报，２００６，（１０）：１７０７－１７１５．
［１７］郭燕梅，王昌全，李冰．重金属镉对植物的毒害研究进展
［Ｊ］．陕西农业科学，２００８，（３）：１２２－１２５．
［１８］ＣＨＵＴＺＥＮＤＵＢＥＬ　Ａ，ＳＣＨＷＡＮＺ　Ｐ，ＭＡＴＹＳＩＫ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．
３４９第９期 陈剑成等：Ｃｄ胁迫对凹叶厚朴生物量及光合荧光特性的影响
Ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍｓ，ｈｙｄｒｏｇｅｎ
ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｉｎ，ｓｃｏｔｓ　ｐｉｎｅ　ｒｏｏｔｓ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，１２７：８８７－８９８．
［１９］ＲＵＯＮＧ　Ｐ　Ｎ　Ｖ，ＣＬＡＲＩＤＧＥ　Ｊ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌｓ
ｔｏｘｉｃｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｖｅｔｉｖｅｒ　ｇｒｏｗｔｈ ［Ｊ］．Ｖｅｔｉｖｅｒ　Ｎｅｗｓｌｅｔｔｅｒ，１９９６．
１５　３２－３６．
［２０］孙赛初，王焕校，李启任．水生维管束植物受镉污染后的生
理变化及受害机制初探 ［Ｊ］．植物生理学报，１９８５， （２）：
１１３－１２１．
［２１］ＫＡＺＮＩＮＡ　Ｎ　Ｍ，ＬＡＩＤＩＮＥＮ　Ｇ　Ｆ，ＴＩＴＯＶ　Ａ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｏｆ　ａｎｎｕａｌ
ｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌ　Ｂｕｌ，２００５，３２（２）：１４７．
［２２］ＢＡＲＣＥＬＯ　Ｊ，ＰＯＳＣＨＥＮＲＩＥＤＥＲ　ＣＨ，ＡＮＤＲＥＵ　Ｉ，ｅｔ　ａｌ．
Ｃａｄｍｉｕｍ　Ｉｎｄｕｃｅｄ　Ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｗａｔｅｒ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　Ｂｕｓｈ
Ｂｅａｎ　Ｐｌａｎｔｓ （Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｌ，ｃｖ．Ｃｏｎｔｅｎｄｅｒ）．１：
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｏｎ　Ｗａｔｅｒ　Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，Ｒｅｌａｔｉｖｅ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｔｅｎｔ，
ａｎｄ　Ｃｅｌ　Ｗａｌ　Ｅｌａｓｔｉｃｉｔｙ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９８６，１２５ （１／２）：１７－２５．
［２３］万雪琴，张帆，夏新莉，等．镉胁迫对杨树矿质营养吸收和
分配的影响 ［Ｊ］．林业科学，２００９，（７）：４５－５１．
［２４］蒋文智，黎继岚．镉对烟草光合特性的影响 ［Ｊ］．植物生理学
通讯，１９８９，（６）：２７－３１．
［２５］蒋文智，黎继岚．镉对光合器膜系统结构的影响 ［Ｊ］．云南大
学学报：自然科学版，１９９２，（３）：３１８－３２３．
（责任编辑：黄爱萍）
４４９ 福建农业学报 第３１卷